熱帶林生態系 永續社林雨莊編譯
熱帶林生態系 永續社林雨莊編譯
熱帶森林中雄偉的樹木高高聳立在空中，在地面上，樹苗、灌木和草本植物形成了一片混亂的植被，植物生長到許多不同的高度。很明顯，這片森林在水準和垂直方向上都是三維的。
有些森林植物比其他的高。這使得我們有可能把森林想像成一系列水準的層或層，一層一層地躺在另一層之上。然而，如圖所示，一個真正的森林並不是結構得那麼整齊。層是存在的，每一層都支持特定的動植物，但層的定義很難明確，很難區分出來。
層數根據植物取得陽光的類型而變化。低地雨林典型的熱帶雨林最為豐富。其他森林，包括一些低地潮濕的森林，可能有更少的層數，但沒有一個擁有更多層。由於低地濕林是層數最多的類型，通常被認為是“理想”的熱帶森林。各層如下：
1.凸頂透天樹構成最上層。這些森林巨人的高度通常達到30米或更高，儘管它們的高度並不完全相同。
2. 頂天樹下方，樹冠或中間的樹層由樹冠高出地面約20米的樹木組成。
3. 下層林由較小的樹木組成，其中一些是樹冠的幼樹和挺水物種。它們的平均高度約為10米。
4. 灌木、小樹苗和小喬木組成了一個高達5米的灌木層。
5. 在地面上，生長到1米或以下的高度是草本植物層。它包括喬木和灌木幼苗、非木本草本植物(稱為福布斯forbs草花叢)、禾草和蕨類植物。
這五層描述了地面上的森林。除了樹木和灌木外，每層還包括攀緣植物、寄生植物和附生植物，其中一些在一個層次上發現，但在其他地方找不到。植物的根然後繼續地下的層。上、中、下根層使森林層總數達到8層。
圖6-1 綠色植物和一些細菌能夠利用陽光(光)中的能量來組裝(合成)糖。該過程稱為光合作用，它取決於一種稱為葉綠素的色素。葉綠素是綠色的，正是它使植物具有綠色。
光合作用分兩個階段進行。第一階段取決於光，因此稱為光依賴或光階段。第二階段不使用光能，因此稱為光獨立階段或暗階段(儘管它也發生在光中)。
光依賴階段 當具有正確數量的能量的光子(光的一個單位)撞擊葉綠素分子時，該光子消失並且其能量被吸收，從而使分子中的電子(帶有負電荷的粒子)自由分裂。這使葉綠素分子帶正電荷。自由電子立即附著到相鄰分子，從而發射出另一個電子，該電子移動到相鄰分子。電子以這種方式穿過分子的電子傳輸鏈。每個植物細胞都包含許多葉綠體，每個葉綠體都包含許多葉綠素分子，因此，當植物暴露於光時，會捕獲到恆定的光子流，並且電子會沿著電子傳輸鏈移動。
通過添加磷酸鹽，一些傳輸的能量用於將二磷酸腺苷(ADP)轉化為三磷酸腺苷(ATP)，此後電子隨後返回葉綠素。將ADP轉換為ATP會吸收能量；將ATP轉換為ADP會釋放能量。的ADP ↔ ATP反應(在鬥-BLE箭頭表示反應可以在任一方向移動)被所有活生物體運輸能量並釋放它在需要的地方。
不用於將ADP轉換為ATP的能量用於將水分子(H2O)分解為帶有正電荷(H+)的氫離子和帶有負電荷(OH–)的氫氧離子。 。(離子是獲得或失去一個或多個電子的原子，因此它帶有正電荷或負電荷。) H+附著在煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)分子上，將其轉化為還原型NADP(NADPH)。OH–將一個電子傳遞至葉綠素分子，從而恢復了葉綠素和羥基的中性。羥基然後結合形成水(4OH →
2H2O + O2↑)。(此化學式中的向上箭頭表示氧氣釋放到空氣中。)這完成了光依賴階段。
光獨立階段 利用來自光依賴階段的ATP作為能源，一系列化學反應中的第一個反應將從空氣中獲得的二氧化碳(CO2)分子與核糖雙磷酸(RuBP)分子(RuBP)結合，該物質存在於葉綠體中。酶RuBP羧化酶(通常縮寫為rubisco )催化該反應。在反應循環中，最初來自二氧化碳的碳原子與從NADPH獲得的氫結合；然後，NADP返回到依賴光的階段。該循環以葡萄糖和RuBP的分子的合成結束。然後可以使用RuBP重新開始循環。
葡萄醣是一種簡單的醣，是生物最常見的能源。它的能量通過呼吸過程釋放。葡萄醣還用於合成複雜的醣：植物中的澱粉和纖維素以及動物中的醣原(也稱為動物澱粉)。植物利用纖維素建造細胞壁。澱粉和醣原可以轉化為葡萄糖，釋放能量。
圖6-2 光合作用
在森林樹冠的高處，突兀樹冠頂部的葉子暴露在陽光下。即使在樹冠內部，樹葉也能接收到高達25%的全部陽光，而且由於熱帶陽光非常明亮，這意味著它們被很好地照亮了。
顯然，明亮的陽光有益於樹木，但其他植物也利用了它。附生植物生長在其他植物表面的植物，只利用寄主在樹冠內的不同層次上生長，攀援植物在到達陽光時利用這些樹作為支撐。
樹冠層的樹木填補了突變體下方的大部分空隙。生長在樹冠下的植物只暴露在斑駁的陽光下，這些縫隙隨著風或雨移動或被動物弄髒而出現和消失。不到百分之一的陽光從出射物上方穿透到最底層的植物。超過99%的光線到達森林頂部，入射光落在樹葉上。一些光線被反射，但正如熱帶森林的航空照片所顯示的那樣，森林的顏色是黑色的。這意味著森林吸收的光比反射的光要多。事實上，樹葉吸收至少80%的入射光。他們利用吸收光的能量通過光合作用來製造醣。
當然，即使是在森林的地面上，植物也不會完全處於黑暗之中，只要樹冠上的移動產生小而暫時的空隙，陽光直射到地面。到達地面的陽光量也隨著一天中的時間而變化。當陽光穿過天空時，樹幹的厚度比樹葉高。中午，當太陽幾乎正對著頭頂時，大約百分之一的入射陽光照射到森林地面上。下午3點，陽光以大約45°的角度接近地表，因此它以其中午強度的67%到達樹冠，0.05%到達森林底部。下午4點太陽離地平線大約30度。到達天篷的陽光是中午的44%，只有0.02%到達地面。圖中顯示了當太陽在天空中移動時，陽光如何穿透較厚的植被層。
圖6-3 森林接受陽光的光量
許多熱帶樹種的種子幾乎一接觸地面就開始發芽或發芽。有些種類的種子不能忍受乾燥，必須迅速發芽。另一些植物沒有胚乳，只有在它們能夠獲得自己的營養之前，胚乳是保存大多數幼苗的食物庫，所以它們也不能等待。蘇門答臘樟樹(Dryobalanops aromatica)的種子含有44%的水分，因此能夠迅速發芽。有些種子可以在地裡休眠，但在大多數情況下，即使它們也不會等很久。Jelutong(Dyera costu
lata)是一種高大的樹木，生長在亞洲森林中，高達60米，直徑達2.4米。它的種子不會立即發芽，但在到達地面後24-130天就會發芽。另一種亞洲樹種，肯帕斯樹(Koompassia malacensis)的種子在成熟時高達55米，有大量的毛髮，在落下13-56天后發芽。
許多溫帶地區的植物產生的種子可以保持休眠數月甚至數年，只要條件有利於它們就會發芽。這種策略在潮濕的熱帶地區不太常見，那裡的生物活動非常活躍，休眠的種子很可能被真菌或細菌吃掉或感染。種子需要迅速發芽，這樣生長中的植物就可以產生刺、樹皮和毒藥來抵禦攻擊。
即便如此，大多數種子還是丟失了。它們落在它們不能發芽的地方，或者新生植物無法存活的地方。光照水準至關重要。熱帶樹苗需要不同的樹蔭深度，如果太亮或太暗，它們就會失敗。大多數樹根與特定的土壤真菌密切相關。如果沒有真菌，幼苗可能會枯萎。總的來說，大約2%的從森林裡掉下來的種子都能成功發芽，並產生健康的幼苗，這些植物能在第一年後存活下來。
一些被稱為先鋒物種的樹木，很快就能利用樹冠的空隙。它們的種子發芽後會長出一大片幼苗，如果被高大的植物遮蔭，它們會很快死亡。然而，在有缺口的地方，它們會迅速成長以填補缺口。其他先驅者產生大量的種子，與大多數物種相比，它們一直處於休眠狀態，直到樹冠上的縫隙將它們暴露在陽光直射下，當它們發芽並迅速生長時。先鋒樹如果在生長過程中的任何時候被遮陰，就會死亡。
其他樹木能遮陰。它們的種子通常含有食物來維持幼苗一段時間，因為它慢慢地自我生長。然後這棵樹繼續緩慢地生長，最終加入了下層林。喜歡深樹蔭的樹木不構成樹冠的一部分。
優勢種—那些在完全生長時形成森林冠層的物種，只要它們保持陰涼，就會緩慢生長。例如，考利松(agathismophylla)長到大約90公分的高度，然後停止生長，直到出現縫隙，光強度增加。
一旦陽光直射進樹冠，填補缺口的競爭就變得激烈起來。貝殼杉需要一個很小的空隙，它可以很快填補。如果間隙太大，周圍生長較快的植物很快就會遮住樹苗，使其停止生長。其他物種，特別是亞洲森林中的泰國娑羅雙(shoera種)和龍腦香 (Parashorea種)，生長速度很快，足以成功競爭，甚至與那些很快侵入大空隙的攀緣植物競爭。這些樹經常長出來。
從上面看，溫帶森林形成了一個相當均勻的地毯橫跨整個景觀。到處都有一棵樹比它的鄰居高，但是在森林的大部分地方，所有的樹都差不多一樣高。熱帶森林就不同了。它的樹冠由許多不同高度的樹冠組成，“地毯”非常粗糙。
結塊主要是因為熱帶森林比溫帶森林更有活力。在熱帶森林裡，樹木生長的每一個階段都有，而且大多數都生長得很快。樹木倒下是因為年老或疾病死亡，或是因為受到陽光的照射，而當一棵樹在茂密的森林中倒下時，它常常會把其他樹也一起倒下。一小群樹一起倒在地上，不久，小樹長起來，填補了樹冠上的空隙。成長中的樹木一起升起，為它們的根爭光和空間，它們的樹冠一起接近樹冠。在森林上空飛行的人會看到樹冠低於周圍樹冠的地方。它們的樹冠在附近幾乎都達到了較高的樹冠大小。
用層或地層來描述熱帶森林是很方便的，但這聽起來是靜態的，好像森林生長成一系列的層次，一旦達到成熟形態，結構就永遠不變。實際上，森林是不斷地生長和消亡的，因此它處於一個不斷變化的狀態；這在樹冠層次上表現得最為明顯。而不是一個光滑，甚至地毯，天篷形成了一個補丁，如圖所示。
突出強出頭的樹，它們的樹冠比周圍的樹冠高，因為它們出現在樹冠之上，所以被稱為強出頭樹。所有的樹木都需要陽光，而一棵樹則完全暴露在熱帶陽光下。這使它比其他樹木有明顯的優勢，但它必須為自己在陽光下的位置付出代價。作為一個成功的湧現者，比耐心等待一個缺口的出現為太陽提供了一個戲劇性飛躍的機會的能力更重要。
除了更高的光強度外，它還暴露在更高的溫度下。氣溫隨高度而降低，但在熱帶森林中，封閉的樹冠遮蔽了它所覆蓋的所有區域，使空氣變冷。在空曠的空地和樹冠上方沒有遮蔭，因此平均溫度比陰涼處高出一兩度。白天和晚上的溫度也有明顯的更大的差異，而且這種差異在一年中會發生變化。在象牙海岸的一片低地森林中，大約在北緯7°N，12月份白天和夜間的溫度差在地面以上1米左右，大約為4.4°C。在遮篷主體上方46米處，溫度為10.8°C。6月份的等效溫度為1.7°C和4°C。
在樹冠上方也有風。樹木減緩風的速度並使其偏轉，這樣樹冠下的樹木就可以得到保護。另一方面，強出頭樹木會完全暴露在風的力量之下，風有很強的乾燥作用。這是因為一層薄薄的空氣覆蓋了所有的葉子表面，而這一層的空氣保持著水分。風把潮濕的空氣層吹走，取而代之的是乾燥的空氣。葉子內部的水分通過氣孔或氣孔蒸發到乾燥的空氣中，然後又被沖走。冠層上方通常較高的er溫度也有助於乾燥效果，因為水蒸發到熱空氣中的速度比進入冷空氣的速度快。風和熱空氣的聯合乾燥作用會殺死不適合它的葉子，並且更多的葉子會因為最外層的葉子的死亡而暴露在它們遮掩的葉子上而丟失。從樹冠上掉下太多葉子的樹是活不下去的。
強出頭的樹冠也直接暴露在熱帶暴雨中。這似乎有點奇怪，認為樹葉既乾燥又受潮，但熱帶天氣在晴朗的陽光和大雨之間交替出現。當天氣炎熱、乾燥和颳風時，樹葉會通過氣孔流失水分，但大雨會覆蓋樹葉，阻塞氣孔，從而阻止光合作用。大雨也使樹葉遭受嚴重的打擊。
大多數強出頭樹的葉子比生長在較低水準的樹要小得多，而且它們的葉子經常缺少不連續的滴頭。許多樹木的葉子會隨著陽光的方向而轉動，這樣可以最大限度地暴露在陽光下，同時又能最大限度地減少水分的流失。每天暴露在陽光下的葉子也往往比樹冠下的遮蔭葉更綠。
這些葉子的變化是為了適應樹冠上方的環境，使突變體能夠在開闊的天空下的露天環境中茁壯成長，但仍然存在一個謎團。像所有的森林樹木一樣，新生植物開始在森林地面上生長，成為幼苗，長成樹苗。在大多數情況下，它們會達到一定的高度，然後一直保持在這個高度，直到樹冠出現縫隙，給它們生長的機會。換言之，樹木在樹蔭下度過生命的最初幾年，免受風雨的侵襲，溫度晝夜變化不大。當它們的樹冠膨脹以填補樹冠上的空隙，然後又升到樹冠之上時，它們發現自己處在一個完全不同的環境中，而以前的適應已經不再適合它們了。有些種類的樹木一生都生活在適合它們的林下植物中。然而，緊急情況下，從一組情況轉移到另一組，並且非常適合樹冠上方的條件，這些條件會殺死一棵下層樹，如果他們在早年遇到這種情況太突然的話，就會導致死亡。當它們到達樹冠時，它們通過改變葉子的形狀和結構來生存。實際上，它們表現為兩種不同的樹，一種適應林下的環境，另一種適應樹冠的條件。
圖6-4 森林大火毀損後的填補在生
當一棵樹倒下，其他人也隨之倒下，或者一片森林因砍伐而被砍伐，很快就會在空地上長出新的植物。這些植物包括樹苗，其中一些有一天會長到樹冠上，縮小樹冠的縫隙。然而，它們不會單獨生長。攀緣者經常依附於這些幼苗並與它們一起生長。攀緣植物尋找陽光，並讓它們的寄主樹木通過匹配它們的生長速度把它們帶到高處。當寄主到達樹冠並長出樹枝形成樹冠時，攀援者也會這樣做，通常會產生一個和宿主一樣大的樹冠。
還有一些攀緣植物會依附在一棵老樹上，然後長出樹幹。這些被稱為伯樂攀緣植物是樹幹的另一個詞，他們有各種各樣的技巧。有些人把自己纏繞在樹幹上，盤旋著爬上去。另一些則產生卷鬚，纏繞在樹皮上不規則的地方，以支撐植物生長時的重量。第三類是攀緣植物，它們產生小的根，稱為攀緣根，通過生長成小裂縫來抓住樹皮以獲得支撐。
攀緣植物不局限於活樹。當一棵森林樹死了，它通常會死得很慢。枯枝倒在地上，樹幹孤零零地站著。然後樹皮從樹幹上掉下來，帶著任何攀緣植物。然後攀緣植物將自己附在死去的光滑樹幹上。它們把它完全包圍並藏在它們的莖、根和葉下面，這樣曾經的一棵樹就變成了一座攀岩塔—一個狹長的植物柱。
攀緣植物如果能被寄宿主帶到高處，通常只附著在寄宿主的樹冠上。它的後備箱可以自由懸掛。樹幹攀緣植物附著在許多點上，但卷鬚和攀緣根有時會斷裂，纏繞的攀緣植物在變重時可能會滑倒。倒下的攀緣植物躺在地上，形成巨大的圈圈和線圈，當他們尋找新的攀爬樹時，他們的生長尖端不斷延伸。
攀緣植物是尋找陽光的植物，所以他們在森林的空地和其他開口處(例如修路時形成的)大量湧現。它們極大地促進了叢林的不可穿透性，而叢林通常是遊客看到的第一部分。
不是所有的攀緣植物都能到達樹冠。較小的樹更耐蔭，莖相當薄，非木質。這些類似常春藤，被稱為藤蔓植物。
最壯觀的攀緣植物是木本的。被稱為藤本植物，是那些一路攀爬到森林樹冠的植物。它們的莖平均直徑為10-15公分，它們通常掛在離寄宿主樹幹很遠的地方。木本攀緣植物有很多種，屬於許多植物科。其中一些是棕櫚樹，包括菖蒲和大戟屬植物。這些棕櫚樹的莖從一個叫做節的特定區域生長；節間的莖叫做節間，植物通過延長節間而生長。在每一個節點，攀岩手掌都有一圈又長又結實、非常鋒利的尖刺，以阻止任何可能想攀爬攀緣植物的動物。
攀緣棕櫚樹具有商業價值。它們被砍下來，剝去樹皮，然後切成又長又窄的藤條，叫做藤條，編織在柳條椅子的座位和靠背上。較厚的藤條被製成麻六甲手杖。
科學家用雨量計測量降雨量。雨量計是一個頂部有漏斗的圓柱形容器。雨水落在漏斗上，從那裡流入汽缸。用漏斗蓋住鋼瓶，防止水蒸發。雨量計是準確的，但是放置在熱帶森林地板上的雨量計會產生非常誤導性的測量結果，因為它只收集到達地面的雨水，平均約有三分之一到達樹冠頂部的水通過根部吸收水分不斷在土壤中流動的水。雨水是向土壤供水的，如果只有三分之一的雨水進入土壤，就不難看出，有時植物也可能缺水，即使是在雨林中。
雨水到達樹冠的頂部，把樹冠上的葉子弄濕了。在鄰近樹木的樹冠相遇形成一個封閉的樹冠的地方，樹葉攔截了幾乎所有的降雨。葉子彎曲，水從它們身上流出，但當它留在樹冠中時，一些水就蒸發了。森林中大約25%的雨水通過樹冠蒸發而流失。
剩下的75%的雨水順著樹枝和樹幹流下。當它這樣做的時候，一些會浸泡在乾燥的樹皮中，有些會蒸發掉。大約40%的總降雨量蒸發到樹冠下面和地面之間的空氣中。只有35%左右—落在樹冠頂部的剩餘的水到達土壤中。
儘管大部分雨水無法到達地面，但疏散確保了雨棚下方的空氣保持濕潤。空氣中存在的水蒸氣量稱為空氣濕度。有幾種方法可以測量濕度。最常用的測量方法稱為相對濕度或相對濕度。這是在特定溫度下空氣中存在的水蒸氣量，占該溫度下使空氣飽和所需量的百分比；如果空氣飽和，相對濕度為100%。黎明時，冠層上部的相對濕度約為90%，但到了中午時，它往往下降到70%甚至更低。接近地面時，相對濕度保持相當穩定，約為90%，在接近地面的地方蒸發率非常低。
然而，雨水只是濕氣的一個來源。露水通常在晴朗、寂靜的夜晚形成，到了黎明，它相當於0.1–0.3mm的降雨量。這不算多，但意義重大。露水會在表面形成，因為它們會輻射掉白天吸收的熱量。當天空陰沉時，從表面散發出來的熱量被雲層困住，使空氣變暖，進而使固體表面保持溫暖。因此，露水不會在多雲的夜晚形成。森林樹冠的行為就像一團雲，吸收從下面散發的熱量。這意味著露水只在熱帶森林的空地上形成。在其他地方，露水在樹冠的葉子上形成。一些水分從葉子上滴下，但很少有水分到達地面。
露水的重要性有另一個原因。覆蓋在葉子上的細小水滴阻塞了葉片的氣孔長達三個小時，而露水蒸發所需的時間只有三個小時。堵塞氣孔大大降低了樹木通過蒸騰作用失去水分的速率，這反過來又降低了樹木從土壤中吸取水分的速率。幾乎沒有露水到達地面，但它仍然有助於保持地面比其他情況下的濕度。
霧和低雲為山坡、沿海和河谷提供了水分。南美洲西部的阿塔卡馬沙漠是世界上最乾燥的沙漠之一，但有些地方有時被稱為“霧綠洲”—在秘魯海岸的山區，森林生長在樹木從太平洋捲進的雲層中收集的濕氣中。在非洲和亞洲的山區也有類似的霧綠洲。
並不是所有從樹枝和樹幹上滴下的水都流失了。它可能無法到達地面，但這只對那些紮根在地上的植物很重要。某些森林植物與地面沒有直接接觸。這些是附生植物，它們從空氣中吸收水分，或從聚集在凹坑中的小水池中吸收水分，而這些池水是樹枝與大樹枝或主幹相連的地方。微生物和單細胞藻類也生活在這些水坑裡，一些樹蛙在其中產卵。當卵孵化時，蝌蚪會一直呆在水坑裡，直到它們長成青蛙。
毛蟲吃樹葉，鳥吃毛毛蟲，蛇吃鳥，大蛇吃小蛇。在熱帶森林裡，或者其他動植物生活的地區，居民之間的關係是基於飲食的。這就是所謂的營養關係。每種動物都必須吃。食草動物只吃植物，但他們通常專攻於他們喜歡的植物種類和部分植物，吃根、樹皮、葉子、芽、果實或種子。食肉動物只吃其他動物，但它們也專門吃食蟲昆蟲。雜食動物既吃植物性食物，也吃動物性食物。
食物鏈營養關係 可以按照生物體吃什麼的順序排列。在上面的例子中，這給出了順序：葉子→毛毛蟲→鳥→蛇→大蛇。箭頭指示了每一組成員的去向：樹葉去吃它們的毛蟲，毛蟲去找鳥，等等。這種序列被稱為食物鏈。
食物鏈之所以有用，是因為它們顯示了營養物質是如何運動的，以及某些環境污染物是如何移動的。如果一種特定的污染物存在於樹葉中，只要它在途中沒有分解成無害的物質，它就可能穿過整個鏈條上的所有有機體，而且它的濃度也會隨之增加。這是因為毛蟲吃很多葉子，所以它們的身體裡含有它們吃過的所有葉子中的油脂。鳥類吃大量的毛蟲，它們的身體會積累所有這些毛蟲的污染物；而蛇會吃很多鳥。最後，吃蛇的蛇會消耗掉在鏈條上積聚的所有污染物，這可能足以傷害到它。
雖然它們很有用，但是食物鏈也在誤導。它們只講述了真實故事的一小部分。但毛毛蟲也吃其他食物。在一年中的某些時候，鳥可能吃蜘蛛、水果或種子。通常，他們吃的是當時豐盛的食物。吃鳥的蛇也吃小型齧齒動物，雖然蛇是許多大型蛇的主要食物，但饑餓的蛇會吃掉它能捕捉到的任何合適的獵物。一個用線把有機體和它們吃的食物聯繫起來的圖表，看起來不像一條鏈，而是形成了一個更複雜的食物網。一個食物網路圖提供了一個明確的，廣泛的圖片，一個特定區域的運作方式。
即便如此，食物網路圖也過分簡化了現實世界中存在的營養關係。沒有人確切地知道每種動物吃什麼，而一張顯示所有已知關係的圖表也沒有什麼用處。這樣一個圖表將是如此之大，如此複雜，以至於幾乎不可能遵循，它將是如此詳細，以至於它只適用於它所依據的特定的小範圍。幾英里外的動物圖可能會有所不同。
還有另一種方式來顯示營養關係。所有的有機體都可以根據它們的進食方式進行分組。綠色植物不吃其他生物。他們通過光合作用和從土壤中獲取的礦物質營養來製造食物。然後植物製造的食物被食用植物的動物獲得。因此，植物可以被描述為(食物的)生產者和食用植物的動物作為消費者。正如食物鏈所示，消費者有好幾個層次。食草動物，只吃植物，是主要的消費者。第二食肉動物和第三食肉動物的消費者是汽車。
這些攝食群組可以作為營養水準一個接一個地排列，並以圖形方式進行比較，表示為高度相同但寬度不同的矩形格。讓寬度代表每個層次上個體有機體的數量；這將產生一個寬的生產者矩形、一個小的一級消費者矩形、一個更窄更小的二級消費者矩形和一個非常窄小的三級消費者矩形。如圖所示，按順序排列，生產者在底部，初級消費者、第二消費者和第三消費者在其上方，形成了一種金字塔。1927年，英國生態學家查理斯·愛爾頓(Charles Elton，1900-91)將其命名為生態金字塔或愛爾頓金字塔。
有三種生態金字塔。其中一個，顯示了每一個層次的有機體的數量，被稱為數字金字塔。包括大猩猩和大猩猩在內的許多金字塔的缺點都很難解釋。另一種方法是測量每個層次上所有器官的總品質，忽略個體的數量。生物體的品質構成了生物品質，簡稱為生物量，結果是生物量的金字塔。
然而，最有用的生態金字塔是皮拉能源中心。綠色植物利用陽光的能量來驅動光合作用中的化學反應。動物吃植物和利用它們消化的食物來為自己的身體提供能量，這是在利用植物吸收的部分太陽能，而食肉動物也使用最初來自太陽的能量。在森林裡活動的老虎和黑豹靠陽光提供能量。一個能量金字塔顯示了每個營養級別的生物體可利用的太陽光能量的比例。
也許令人驚訝的是，這三座金字塔看起來非常相似。它們表明，每個營養級別的大小大約是前一個級別的十分之一。如果生產者使用1000個單位的太陽光，初級消費者使用100個單位，第二個消費者使用10個單位，第三個消費者只有一個單位。大約有百分之九十的能量是由他們自己的身體吸收的，只有百分之九十的能量是由他們自己的身體吸收的。
圖6-5 生態金字塔 生態金字塔清楚地表明瞭為什麼不可能有很多大型食肉動物，比如老虎。原始能量的一小部分可供大型捕食動物使用，因此它們需要很大的面積才能找到足夠的食物。大豹(Panthera pardus)佔據10-30平方公里的領土，而老虎 (Panthera tigris)需要同樣的面積。雌性的分佈範圍略有重疊，但森林不能為更多的豹或虎提供食物，因此，豹和虎必須始終廣泛分佈，即使是在產量最高的森林中。如果捕食者更大，他們需要更大的範圍來捕獵。但是，他們會遇到一個身體上的限制：他們在尋找食物時所花費的能量要比身體通過進食所獲得的能量要多。
熱帶森林中的每一層都有水，儘管只有一小部分到達地面。大多數會弄濕樹枝、樹幹和樹葉。水從不純淨。它經過樹皮，收集灰塵和有機物的碎片後到達。細菌、真菌和簡單植物的孢子從空氣中落到水的薄膜上，並被其固定。更複雜的植物的種子，被風吹或鳥落，也落在濕樹皮上。
一些孢子和種子發育成植物。以這種方式生長的植物並不局限於熱帶森林。它們也生長在溫帶森林中，在那裡，許多樹木的水準枝椏上部長有蕨類植物，樹皮上有苔蘚，還有成片或懸掛在樹枝上的地衣。這些植物與地面沒有直接接觸。如果它們有根，它們的根就不能穿透土壤。它們生長在其他植物上，被稱為附生植物。附生植物在熱帶森林中特別豐富。
附生植物不是寄生。它們從它們生長的植物上什麼也不拿，只是用來支撐。它們的根只是把它們固定在樹皮的縫隙裡，它們從空氣和流經它們生長的樹枝或樹幹的水流中獲得養分和水分。
許多植物產生的氣生根懸掛在植物下面，不與寄主樹木接觸。它們的氣生根經常形成纏結的網，捕捉落葉和其他植物物質，這些植物的根從中吸收養分。這些附生植物似乎紮根於空氣中，通常被稱為“空氣植物”。在美洲發現的許多附生植物都是鳳梨屬植物。
然而，並非所有的空氣植物都是鳳梨科植物。一些仙人掌作為附生植物生活在美國森林中。其中包括流行的聖誕仙人掌(schlumbergerabridgesii)和槲寄生仙人掌(rhipsalisbaccifera)。
蘭花大約有17500種，其中幾乎一半作為附生植物生活在熱帶森林中。它們包括熱帶美洲的香草蘭，它是從豆莢中獲得的香蘭素的來源。蘭花的美麗花朵使蘭花成為人們喜愛的觀賞植物，許多附生植物也被栽培。亞洲的飛蛾蘭花(蝴蝶蘭屬)有吸引人的葉子，有些種類的花也很壯觀。白花和黃花的直徑為10公分，並作為一個整體生長到90公分長。產於婆羅洲的灰綠色葉可以長到60公分長。
石斛蘭花至少有900種。它們是所有蘭花中栽培最廣泛的一種，1200種球莖蘭中的許多也作為觀賞植物而廣受歡迎。石斛和球莖都生長在亞洲森林中。
許多附生植物開著鮮豔的花朵，給熱帶森林帶來了絢麗的色彩。
圖6-6 附生植物：鳳梨花. 樹蕨
蘭花是壯觀的，但世界上最大的花，如果不是最吸引人的，屬於萊佛西婭Rafflesia arnoldii一種沒有共同名稱的植物。它的紅褐色花寬達106.7公分，有腐爛肉的氣味。人們覺得噁心的氣味吸引了給植物授粉的蒼蠅。
萊佛西婭生長在其他植物上，但不是附生植物。附生植物只利用它們的寄主植物作為支撐，它們什麼也不從它們身上拿走。萊佛西婭不同。它依靠宿主來獲取營養。它是一種寄生蟲，是許多生活在熱帶森林中的寄生植物之一。
萊佛士科植物(Rafflesiaceae)大約有500種，大多數生長在熱帶美洲和亞洲森林中，儘管在南歐、北非和南部非洲也有少數。它們都是寄生菌，附著在其他植物的根或莖上，尤其是藤本植物和藤本植物。它們沒有葉子或真正的根，因此無法進行光合作用。取而代之的是，它們會產生細絲，穿透寄主並從中吸取養分，在某些物種中，它們會到達根或莖的生長尖端。花芽在寄主體內發育，然後從表面裂開。
這種生長方式會傷害寄主植物，但不會殺死它。寄生蟲很少殺死宿主。他們只是搶劫。
萊佛西婭在馬達加斯加和非洲熱帶森林中發現的12種Hydnora屬植物和南美洲的6種Prosopanche物種也不是唯一一種能產生腐肉氣味的花的植物。這18種植物都屬於山鞭寄生亞科，與萊佛士科關係密切。這些植物既沒有根也沒有葉，但以其寄主的根為食。它們的花生在一根厚厚的地下莖上，花是植物唯一露出地面的部分。
超過100種更奇怪的寄生蟲屬於蛇菰科。人們一度認為它們是真菌。它們寄生在各種各樣的植物中，但它們的大多數寄主是生長在熱帶美洲和亞洲潮濕的山地森林中的樹木。它們也發生在非洲，但不太常見。
這種寄生蟲以球狀塊莖的形式生活在地下，有時有足球大小，附著在寄主植物的根部。有些種類的塊莖僅由屬於寄生蟲的組織組成，而在另一些物種中，它含有一些寄生蟲組織和一些來自寄主的組織。單株花的穿透團在塊莖內部發育，然後從塊莖中迸發出來，推到地面以上。這是植物唯一露出地面的部分，一眼看上去很像真菌的子實體。在大多數物種中，花序是棒狀的，單個的花生在“棒子”上。組成花序的數百朵小花包括世界上一些最小的花。
不能以其他方式生存的寄生植物被稱為專門寄生植物。槲寄生大約有1300種，有綠葉，通過光合作用製造糖。他們是半寄生植物。大多數槲寄生植物生長在樹枝上，但也有一些生長在灌木或藤本植物上，西澳洲的火焰樹(Nuytsia floribunda)附著在草根上，長成一棵高達12米的樹，開著鮮豔的桔黃色花朵。少數槲寄生植物有生長在土壤中的傳統根，但大多數產生改良根。其中一些是吸盤，將寄生蟲固定在宿主上。另一種稱為吸器(單吸器)穿透宿主組織並提取營養物質。槲寄生屬羅蘭科植物，大多數分佈在各大洲的熱帶森林中，儘管少數種類生長在溫暖的溫帶地區。
大王花(萊佛士花)並不能進行光合作用，而是靠著寄生在葡萄科崖爬藤屬一類的熱帶藤類上吸收養分存活。蘇門達臘大王花沒有根、莖、葉等一般植物的部分，只有幾片花瓣；從長出花苞到開花需9個月的時間，花期為3天到1周左右。剛開花時大花草會發出一種淡淡的香味，而隨後會變成一種腐肉般的惡臭，並藉由這種味道吸引蒼蠅等食腐昆蟲替自己傳播花粉。大王花開花期過後，會崩塌成一團類似燒焦的黑色黏稠物質。
成功授粉後的花在6-12個月後會長出果實，果實中有數千顆小種子由松鼠或樹鼩傳播。種子可能是傳播者的透過排泄物或是他們在啃咬藤蔓時傳播，另一種說法認為大王花的種子帶有油體，許多有此類油體的草本植物皆透過螞蟻傳播，螞蟻在吸取被動物咬傷的藤蔓流出的汁液時，順道散播了種子。
圖6-7 寄生植物：蘭花.大王花(萊佛士花)
大多數熱帶攀緣植物是從土壤中發芽的種子向上生長的，但在美國熱帶地區發現的500種飛龍屬植物中，有許多是不同的。它們向下生長。當一隻鳥在樹冠上撒下一粒種子時，這個過程就開始了。種子在那裡發芽，產生短莖，生葉子和兩種類型的根。最初的根在遠離光線的地方生長，進入樹皮的縫隙中；它們固定著植物。第二種類型的根向下生長，從樹上自由懸掛，它有一個吸收水分的表面。根可能會到達土壤，成為傳統的根，但細紅掌的近親，從來沒有這樣做。它的吸水根與樹保持接觸，從樹皮中吸收水分和營養。這種植物是真正的附生植物。
還有其他的附生植物以這種方式開始生命，但當它們的根到達地面時，它們的特性會發生變化。它們扼殺他們的宿主植物。
普通常春藤(Hedera heilix)的一些近親是扼殺植物，特別是在熱帶地區發現的Schefflera物種，以及生長在美國熱帶森林中的某些Clusia物種也是。然而，最著名的扼殺植物是某些無花果樹。榕樹(F.benghalansis)是一種附生植物，但它不會成為扼殺植物。印度和東南亞的附生菩提樹(F.religiosa)，也不會扼殺宿主植物。
然而，800種無花果樹之中，有200個會成為扼殺植物。扼殺植物的生命始於一隻鳥在樹冠上撒下一粒種子。如果種子要發芽，它必須落在長滿苔蘚的樹枝上，或者落在腐爛的植物材料上—枝杈與主幹相連處的腐殖質裡。腐殖質中的細菌攻擊種皮，只有這樣無花果種子才能發芽。
利用腐殖質作為最初的營養來源，幼小的無花果向四面八方發送藤蔓莖，甚至連相鄰的樹木也不例外。藤蔓產生的莖長出葉子和根，吸收它們穿過的表面所能找到的任何水分和營養。像所有的附生植物一樣，無花果從它的寄主身上什麼也不吸取。最後，無花果找到了一個地方，它能夠建立自己和生長的樹幹。
一旦建立，無花果發出細根，從寄主的樹幹向下生長，直到它們到達地面。根穿透土壤產生樹枝。現在，無花果從土壤中獲取水分和養分，並通過光合作用在葉子中製造糖，無花果就可以長得更大了。它附著在寄主樹幹上的根會變粗，它會把更多的樹根送到它們身上。鄰接根接觸的地方，它們之間的樹皮消失，根合併；這個過程的科學術語是吻合。越來越多的根吻合，直到寄主樹完全被無花果的根包圍。
無花果沒有從它的主人身上奪走任何東西，但它最終把它包裹起來。這會阻止宿主樹擴大樹幹的寬度，而樹幹是樹木生長的重要組成部分。然後宿主就不能生長了。在樹冠上，同時，無花果的樹幹和樹枝覆蓋著寄主的樹幹和樹枝，它的葉子形成了一個自己的樹冠，樹冠可能和寄主的一樣大。寄主的葉子是陰涼的。由於不能生長，甚至不能自己進食，宿主就會死亡。隨著時間的推移，寄主樹腐爛了，留下一棵無花果樹，它有一個中空的“樹幹”，實際上是由宿主樹組成的。
儘管無花果已經把它的宿主勒死了，但無花果對森林的生命做出了寶貴的貢獻。與大多數熱帶樹木不同，扼殺者無花果樹全年都能結出果實，這些果實為許多鳥類提供食物。鳥吃水果，它們堅硬的種子通過消化系統直接沉積在其他樹上。雖然無花果的根形成一個完整的圓柱體，但它是一個表面非常不平整的圓柱體。有許多洞和洞為小動物提供了庇護所。
無花果樹可能比一棵樹更大。因此，它所提供的水果和住所是廣泛的。因為扼殺無花果沒有商業用途，所以沒有伐木公司對它們感興趣，而且它們也很難移除。因此，當一片森林被砍伐時，扼殺者無花果常常因為太難清除被遺留下來。
圖6-8 扼生植物：小花蔓澤蘭. 雀榕
熱帶森林中的大部分植物養分都包含在活的植物中。當死的動植物落在地上時，它分解得很快，植物的根很快就吸收了其中的化學成分。儘管熱帶森林植被茂盛，但其可用養分並不豐富，對它們的競爭非常激烈。不足為奇的是，有些植物很難獲得所需的數量，而且，也不奇怪的是，有些植物進化出了一種非常不自然的進食方式：它們變成了肉食動物，或者更準確地說，變成了食蟲動物。
食蟲植物生長在世界許多地方。狸藻科是池塘和潮濕地區常見的水生植物，但在大約180種植物中，120種僅在熱帶地區發現。產於西非和南美洲東部的16種Genlisea是典型的。葉子的蓮座叢沿著漂浮在水面下的細長水準莖每隔一段時間生長。這種植物沒有根。看起來像漂浮的莖從蓮座叢向外生長。事實上，這些葉子被改造成瓶子形狀的容器，高出水面1英寸(2.5公分)。昆蟲被引誘到“瓶子”裡，一旦進入，它們就無法逃脫。受害者溺水並溶解在消化液中。
美國豬籠草屬瓶子草科，大多數發生在溫帶地區，但有五片葉子向內捲曲。漏斗是陷阱。“勺子”和漏斗內部的腺體分泌甜的花蜜，吸引昆蟲。它們穿過“勺子”的光滑表面，但在漏斗內部遇到一個非常光滑的表面，然後滑過向下的毛髮，使它們無法爬出。漏斗的底部有水讓獵物淹死。當昆蟲死後，植物釋放酸和酶來消化昆蟲，通過毛狀體特殊的毛髮吸收釋放的營養物質。
熱帶豬籠草有70種之多，它們生長在馬達加斯加和塞舌耳的森林中，穿過東南亞，一直延伸到澳洲北部。它們只在非常潮濕的氣候下生長。其中一個物種，N.Distilletoria，生長在斯里蘭卡潮濕的草地上，但所有其他物種都生長在海拔2450米的熱帶森林中。大多數是藤本植物，從根莖生長，許多是附生植物，攀緣莖直徑可達2.5公分。
Nepenthes植物通過卷鬚攀爬，卷鬚是葉子中脈的延伸，豬籠草是從一些卷鬚的頂端發育而來的。頂端膨脹和捲曲形成一個蓋子，然後在它下面形成水罐。隨著水罐的發展，瓶蓋也會上升，然後在水罐口上方保持一定距離，就像一把雨傘。投手總是筆直的。
水罐的長度從5公分到30公分不等。它們含有水，最大的水罐能裝2公升。水罐顏色鮮豔，紅色或綠色取決於種類，通常斑駁，它們分泌花蜜周圍的嘴唇。昆蟲爬過嘴唇尋找花蜜，但遇到光滑的表面和向下的毛髮，就被困住了。它們淹死在水罐底部的水裡，然後植物將它們消化。
一些品種的裙帶菜作為觀賞植物種植，主要是因為它們的好奇心價值，但也因為它們是吸引人的植物。它們的水罐五顏六色，有些栽培品種在同一株植物上有兩種大小的水罐。它們會產生紅色、黃色或綠色小花的穗狀花序，顏色取決於物種。
圖6-9 捕蟲植物：豬籠草. 毛氈苔. 捕蠅草
圖6-10 太陽瓶子草 這個名字的意思是“沼澤豬籠草”—生長在圭亞那和委內瑞拉山區的沼澤地上。它們有強壯的根和水準的地下莖，或者根莖，葉的蓮座叢從中每隔一段時間冒出來，這樣植物就可以長在一個大面積的密集叢生中。所有或部分葉子長成漏斗狀，長達12英寸(30公分)，通常在頂部邊緣形成厚壁勺狀結構
觀賞鳳梨科植物
鳳梨科為單子葉植物禾本目的一科，多於地面生長或附生，有者可高達10米以上，部分作為觀賞花卉，也有用於生產水果或纖維的。在自然環境下，觀賞鳳梨絕大多數都是「著生」而非「寄生」於大型樹之上方，並且和許多植物如蘭科植物等混合生長。根系看似不發達，卻具有強大的附著力，可以輕易將植物體固著在樹幹上方。
“空氣植物”是流行的室內裝飾品。它們不需要土壤是很不尋常的。如果把它們放在一個安全的表面上，比如樹枝上的一小塊，並不時地噴灑水霧，它們就會茁壯成長。這就是他們所需要的。
鳳梨科的2100多種植物中，有許多是鳳梨科植物。鳳梨科的一個品種，Pitcairnia feliciana，自然生長在西非，但所有其他物種都是美洲的，分佈在美國南部到阿根廷中部和智利。分佈最廣的是西班牙苔蘚(Tillandsia usneoides)，也被稱為佛羅里達苔蘚和老人鬍子，分佈範圍從佛羅里達到阿根廷。它掛在森林樹上，掛滿了花彩，看起來很像一塊地衣。鳳梨也是一種鳳梨。現在生長在世界許多地方，它起源於熱帶和亞熱帶美洲和西印度群島。
一些鳳梨屬植物生長在地下，有著傳統的根，但許多是附生植物，適應乾旱條件。它們只有基本的真正的根，在吸收營養和水分方面並不重要。
它們堅硬的葉子，通常有鋒利的刺和非常寬的基部，在植物的基部周圍形成一個蓮座叢。鳳梨是一個典型的例子，雖然它生長在地面上，有一些傳統的根。葉子的蓮座叢起著水箱的作用，盛放著由腐爛的植物物質製成的水分和腐殖質。從葉基部向上生長的不定根從槽中吸收水分和養分。大多數物種有專門的葉毛，稱為毛狀體，從葉中生長。毛狀體還吸收水箱中的水分和營養物質。鳳梨花也有水槽類型，許多物種都有能容納5公升水的水槽。小植物，昆蟲，甚至青蛙棲息在這些水槽中。
這種花是在從水箱中心生長的莖的末端產生的。許多鳳梨開花後死亡。在鳳梨植物中，單個的小水果融合成多個水果。
圖6-11 鳳梨科植物