第三章 苔原生態 林雨莊編譯
幾千年來，博物學家研究了不同植物和動物的結構以及它們彼此相似的方式。他們觀察了生物如何生長，運動和繁殖，以及它們如何分佈在地球表面。這些研究的結果是，十九世紀的科學家，尤其是查爾斯·達爾文(Charles Darwin)，還有許多其他科學家，開始提出這樣的問題：物種之間如何相互作用，以及它們如何對包括氣候和土壤在內的物理環境作出反應。對生物與周圍環境(無論是生物的還是物理的)相關聯方式的研究稱為生態學。生態學的核心是生態系統的概念。
什麼是生態系統？
可以以許多不同的方式看待生物。最簡單的方法是研究個體：其結構，其生物化學或行為。但是個體通常是成群出現的，要了解個體，明智的是在物種其他成員的背景下對其進行研究。一組具有相同物種的個體稱為種群，個體通常會修改其行為以適應種群的其他成員。但是，在自然界中，單一物種的純種群是不尋常的；經常發現不同的物種混雜在一起。屬於許多不同物種的個體的集合稱為社區。當不同物種以這種方式混合在一起時，它們會相互作用。一個物種可能會進食或充當另一物種的寄生蟲。一些物種需要從周圍環境獲得相同的資源，並且發現自己彼此競爭。當蕨類植物在樹蔭下生長並保護樹木時，或者當蜜蜂收集花蜜時，蜜蜂偶然將花粉從一朵花帶到另一朵花時，某些物種甚至可能會無意間互相幫助。社區中物種之間的各種相互作用都是可能的。
生態系統還涉及另一個組成部分，那就是物理環境。生態系統包括某個地點(社區)中發現的所有活生物體，以及構成其背景的所有非生物材料和因素(包括大氣化學，土壤和棲息地下方的岩石)。可以圍繞自然世界的任何一塊劃一條假想的界線，並將其視為一個完整的生態系統，其中包含彼此相互作用的不同物種的個體，所有人都受到物理和化學環境的影響，並且還可以通過自身的存在對其進行修改。例如，一棵樹會改變其樹冠下方空間的光強度，濕度甚至其化學性質，從而影響在那裡可以生長的物種。
某些過程發生在生態系統內，只有將系統的所有有生命和無生命組成部分一起考慮時，才可以進行研究。例如，通常在光合植物捕獲太陽能並將其從大氣中轉化為二氧化碳，轉化為醣類然後轉化為其他有機分子時，能量才被帶入生態系統。這個過程稱為初級生產，因為它代表了能量以一般有機體可以使用的形式進入生態系統的第一步。一旦以這種方式捕獲了能量，植物便可以利用它來幫助自己完成工作，例如從土壤中收集元素並將其集中在其細胞內。為了執行此能量需求任務，植物需要釋放光合作用所捕獲的一些能量，並且通過呼吸來實現，呼吸是一種生物化學過程，類似於細胞內能量豐富的糖的緩慢受控燃燒。
植物帶入生態系統的能量不僅為植物提供燃料，還為動物提供燃料。動物無法從太陽中獲取自身的能量，因此它們依賴植物作為能源。食草動物以植物為食；食肉動物會吃掉已經吃掉植物的動物。因此，生態系統內有不同的消費水平，稱為營養水平。植物是第一營養級，草食動物是第二，食草動物為第三，食肉動物為第四，依此類推。很少有生態系統的營養級別超過四或五個。草→ 毛毛蟲→鼩鼠 → 紅隼是食物鏈的一個例子，涉及四個營養級。實際上，能量很少在整個生態系統中以簡單的路線移動，而是可能進入一系列的軌道，形成一種不同選擇的網絡。這組關係被稱為食物網。
並非所有的動植物都被掠食者消耗。有的無疾而終，植物各部分的情況下- 包括葉，莖，花和種子- 可能掉在地上吃剩的。有機體的死者屍體為生態系統的分解者提供了能量資源。它們是細菌和真菌，它們像動物一樣，無法固定自身的能量，而是依靠植物來提供能量。因此，來自植物的能量可以轉移到消費食品網或分解系統中。但是，所有這些消費者和分解者在工作和成長時都會消耗掉所獲得的能量。通過呼吸過程獲得的能量隨著生物體將其排出而以熱的形式消散。能源一旦被植物捕獲，它就會流過整個生態系統，並隨著其流動而消散和分散。
食物網中還涉及化學元素，包括植物從大氣中吸收的碳以及植物從土壤吸收的氮和磷。植物將這些元素整合到自己的結構中。例如，氮是所有蛋白質的重要組成部分。當一種生物消耗另一種生物時，這些元素也通過食物網移動，但是，與能量不同，這些原子不會消散和丟失；它們不會消耗能量。它們在生態系統中循環。當分解者最終處理掉死者的屍體時，其中所含元素被釋放到環境中，通常是土壤，它們可供植物使用，因此可以在生態系統中重複使用和回收。能量從高強度(陽光)流向低強度(熱耗散)，並在生態系統中循環。能量流和養分循環這兩個過程是生態系統功能的基礎。
生態系統概念可以在任何規模上應用。當科學家研究特定的棲息地(例如池塘，林地或草地)時，通常會使用它。但是它可以以較小的比例使用，也許可以用於腐爛的原木，草叢，甚至在醫學研究中也可以應用於人體。也可以使用生態系統概念研究更大的單位，例如沙漠，海洋，甚至整個星球。
苔原食物網和能量流
與大多數生態系統一樣，能量以日光的形式進入苔原生態系統。然而，極地苔原是不尋常的，因為太陽光會隨著時間的推移而分佈。在極地苔原夏季，白天變得很漫長，夜晚卻變得很短。在北極圈和南極圈與兩極之間，一年中的整個晚上都沒有夜晚。另一方面，在極地冬季，部分時間幾乎沒有日光或根本沒有日光。高山苔原的白天長度根據發現的赤道以北或以南的距離而季節性變化。靠近赤道的日長度幾乎沒有季節性變化。
日光的持續時間影響綠色植物可以實現的光合作用量。它們在漆黑的時候會繼續呼吸，因此，如果白天很短，則植物的呼吸能量損失可能會比光合作用所產生的能量更多，在這種情況下，植物必須依靠儲存的食物來維持生命。因此，許多植物在整個極地冬季進入休眠期，以便將能量的呼吸損失降至最低。即使在高山苔原上，植物也可能因冬季關閉而對低溫和積雪做出反應，而不是試圖保持較低的生產力。
苔原生態系統的生長季節較短，這意味著一年之內發生的初級生產總量(綠色植物對碳的整體固定)與其他生態系統相比相對較小。
出於多種原因，要準確地衡量初級生產並不容易。積累的一些能量以根的形式存在，並且根的生長不容易測量。植物的某些部分變得分離和分解，因此生態學家必須為凋落物的損失和根的死亡留出餘地。動物(包括無脊椎動物)是不斷消耗植物的植物，因此能量一直在沿著食物網移動，並且不會積聚在生長的植物中。儘管存在所有這些問題，但生態學家現在已經根據世界上各個生物群落建立了許多單獨的關於初級生產力的估計。通常，這些估計值表示為一年中在生態系統的特定區域中積累的植物材料乾重的多少。使用乾重是因為不同的植物包含不同量的水，而與存在的能量量無關。嚴格來講，最好以累積能量而不是重量的形式來表示生產率數據，有時這樣做是可以的，但是通常使用植物材料的重量，因為不同植物的能量含量會發生變化通常，材料不是很大的錯誤來源。
苔原植被，已經描述的，是非常可變。在某些地方植被無法生存，這些地區根本沒有生產力。在北極苔原植物棲息地中發現的年干物質生產力範圍為每平方米0.14至0.23公斤。高山苔原的生產力相似，通常低於每平方米0.3公斤的值。與熱帶雨林相比，這是非常低的生產力，熱帶雨林的年生產力約為每平方米3公斤，甚至還有溫帶落葉林，產量為每平方米1公斤。但是，這與世界上炎熱乾燥的沙漠中的年生產力值非常相似。因此，從生產力的角度來看，苔原生態系統相當於沙漠。
初級生產力低下的生態系統通常只能提供有限的動物生命，並且生物多樣性相對較差，而苔原就是如此。該圖說明了在苔原生態系統中發現的食物網的類型。春季的光照和溫度條件變得有利時，就會生產出新的植物材料，包括毛毛蟲、葉蟬、食植物的小蟲、象鼻蟲和蚱蜢在內的無脊椎動物食草者開始利用溫暖的條件和新鮮食物的供應。包括肉食性甲蟲，蜘蛛和收割者在內的掠食性無脊椎動物繼而消耗了越來越多的無脊椎動物食草者。還有一些較大的動物可以利用不斷增長的昆蟲，包括鳥類。一些鳥類，例如雷鳥雷鳥(Lagopus米utus )和楊柳雷鳥(Lagopus lagopus )，是苔原的居民，一年中大部分時間都以植物為食，但是在春季幼雛時，它們也變成了苔原昆蟲作為成長中的雛雞富含蛋白質的食物來源。其他鳥類則從冬天更南的地方到達北極苔原，包括許多涉水鳥，例如pl(Charadrius 物種)，戈德威特斯(Limosa 物種)和sand(Calidris 物種)。這些利用了漫長的夏日和豐富的無脊椎動物的收穫來提高育種成功率。通常會吃種子的鳥，包括雪ting (Plectrophenax nivalis )，拉普蘭長腿((Calcarius lapponicus )和角雀(Eremophila alpestris )，每年在這個時候也要在苔原上使用食蟲動物，因為它們會增加蛋白質的攝入量下蛋。
隨著日子的延長，野鴨和鵝進入北極苔原，它們直接以植被為食，但像the子一樣，它們也用無脊椎動物蛋白質補充飲食。北美馴鹿(Rangifer
tarandus )牛群從南部遷徙至其首選的繁殖地點，並食用營養豐富的新植物生長，而小型草食性哺乳動物，包括旅鼠(Clethrionomys 種)，則以增加新鮮食物的供應為食。刺激以開始其繁殖週期。
越來越多的脊椎動物為食肉動物(包括鳥類和哺乳動物)提供了食物資源。食肉鳥，如海東青(鷹隼 )，雪鴞(Nyctaea scandiaca )和粗腿鷹 (Buteo lagopus)，追捕獵物在開放的苔原。毛足鵟(Buteo lagopus)主要以其他鳥類為食，譬如岩雷鳥，而雪鴞和粗腿鷹則以小型哺乳動物為食。大型食草哺乳動物，尤其是馴鹿，被雪地灰狼捕食。
北極狐(Alopex lagopus)捕食許多小型生物，例如旅鼠，田鼠，環斑海豹幼崽，魚，水禽和海鳥。它也吃腐肉，漿果，海藻，昆蟲和其他小無脊椎動物。北極狐在繁殖季節形成一夫一妻制，它們聚在一起，在複雜通道的地下巢穴中長大。有時，其他家庭成員可能會幫助撫養他們的孩子。北極狐的天敵是金雕、北極熊，狼獾，赤狐，狼，和灰熊。
這種食物網基本上是基於陸地的，但是也有來自極地苔原區域周圍的海水的能量流。海洋的初級生產力主要是由於漂浮在海洋上層的稱為浮游植物的微觀植物的生長。這些是小型游泳動物的食物，尤其是甲殼類動物，它們反過來構成魚類和一些大鯨魚的飲食。魚被海豹和許多海鳥吃掉，這兩種掠食性生物都離開海洋去繁殖，並帶到空曠的苔原，懸崖，海灘或浮冰上。在這裡，海豹可能會成為北極苔原的頂級掠食者之一，北極熊(Ursus米aritimus )的獵物，海鳥為北極狐和掠食性鳥類提供了額外的食物來源。賊鷗jaegers (Stercorarius species)生活在溫帶和極地地區，在地面築巢，屬於長途候鳥，主要以魚類和腐肉為食，並會偷取其他海鳥捕捉的食物，因此得名。它們還會攻擊啄食剛出生或落單的小企鵝。
這些生物中的任何一種，從植物到北極熊，都可能逃脫而被敵人吞噬，並可能死於自然死亡或意外死亡。如果發生這種情況，死者的屍體將與活體動物的排泄物一起進入土壤，並被殺蟲劑和分解劑消耗。,、甲蟲和鶴蠅的幼蟲以及微小的跳尾都起著破壞作用，吞噬了仍然含有殘餘能量的各種死物質，並從其分解中謀生。最後，土壤中的真菌和細菌會攻擊任何殘留物，並提取最後的能量殘餘，將其轉化為熱量。
苔原的低初級生產力意味著只有有限量的能量進入生態系統以支持消費者，因此，與具有高生產力的生物群落(例如熱帶森林)相比，食物網往往相對簡單。食物網也會根據季節和能源供應情況而膨脹和收縮，因此冬天實際上意味著生態系統的關閉。由於強烈的寒冷，甚至分解者也無法保持永久活躍。冬季來臨時，苔原生態系統的不同生物成員或者休眠，或者離開該地區。
苔原的食物網，當所有生物死亡時，它們都會為有害生物和微生物提供食物。
苔原生態系統中養分循環，養分在土壤、植被、食草動物和食肉動物之間不斷移動。排泄、死亡和腐爛（由碎屑和分解者進行）確保養分元素可以重複循環利用。
苔原中的營養循環
化學元素是耐用的，它們可以被生物不斷使用和再利用。例如，碳是生物中最豐富的元素，它是由光合作用植物從大氣中帶出的，並通過植物，動物和微生物的呼吸不斷地返回到大氣中。生態系統的生物和非生物成分之間存在無休止的交換循環。在生物體內發現的所有元素也是如此。
大氣由大約80％的氮氣和20％的氧氣組成。存在少量其他氣體，其中最豐富的是二氧化碳，它是光合作用的原料，但是它僅佔大氣體積的0.04％，因此它是非常小的成分。大多數生物利用氧氣進行呼吸，並且大氣中也不乏這種物質。氮同樣是整個生命中非常重要的元素，因為它是所有蛋白質的重要組成部分。但是氮氣是高度惰性的。這意味著它非常穩定，並且不容易與其他化學物質發生反應。因此，儘管大氣層是氮的巨大儲存庫，但實際上是生物無法利用的。幸運的是，某些細菌已經開發出生物化學技術來捕獲氮氣並將其轉化為蛋白質的組成部分。這些“ 固氮” 細菌要麼在土壤中自由生活，要麼與其他生物體相關，例如高等植物(將其根植於植物中)或與真菌(與細菌結合形成地衣)。固氮生物在一個社區中的存在極為重要，因為它使整個生態系統能夠利用大氣中的氮庫。
因此，大氣是維持生命的某些重要元素的來源。生態系統中化學元素還有另外兩個主要資源：一個是土壤，另一個是生物量，即生物量。
在苔原區域土壤通過底層岩石破壞所形成，所以多它們的化學組成是由岩石的性質決定的。極地苔原下面的許多岩石化學元素都很差，但事實是它們不斷被凍融解碎，這意味著向土壤中不斷供應新物質。動植物的死者遺骸也成為土壤中元素的來源。當分解者從死物質的有機成分中提取能量時，它們還會留下殘留的元素，例如氮，磷，鈣，鉀，鎂以及許多曾經是生物的一部分的元素。這些元素在釋放時會進入土壤的結構。
動物甚至在死於糞便之前就將一些物質沉積到土壤中。尿液是一種廢物，使動物能夠擺脫有毒元素以及過量供應的那些物質，特別是氮。捕食者攝入的蛋白質特別多，因此它們的身體會除去氮成分，並將剩餘的成分轉化為碳水化合物或脂肪。氮然後通過尿液從體內排出。哺乳動物以尿素的形式排泄其氮，而鳥類和爬行動物則以尿酸的形式排泄其氮，但兩者都為土壤提供了氮源。糞便材料更複雜，因為它由各種部分消化的有機材料組成。但是，它像尿液一樣，很快被土壤真菌和細菌定居，這些細菌和細菌釋放出其許多組成元素並將其釋放到土壤中。苔原生態系統的某些部分可能受到尿液和糞便輸入的強烈影響，特別是海鳥棲息或繁殖的區域。在這些地方，源自海洋食物網的營養元素被帶到陸地，並大量地沉積在巢穴和棲息地周圍，大大提高了當地土壤的氮和磷含量。
土壤中化學元素的另一個來源以雨雪的形式到達。當降水降到大氣中時，它會收集灰塵和其他懸浮物質，包括鹽晶體或來自海洋的水滴。因此，降水使海水中的鈉和氯以及鈣和鎂也存在於海水中。在靠近海洋的苔原地區，這些元素的輸入量可能非常高，但更多的孤立地區和大陸地區幾乎沒有這種沉積。確實，如前所述，極地苔原上的降水量非常低，因此從該來源獲得的養分輸入也將很小。但是，大氣的工業污染已深入到世界上無人居住的地區，並可能將其他化學元素帶入苔原。1986年，蘇聯切爾諾貝利核電站發生核事故後，放射性銫被帶入北歐和亞洲的苔原地區。更廣泛的擴散是工業過程產生的氮氧化物和化石燃料的燃燒。
顯然，苔原土壤可以多種方式獲得營養元素，但這些元素也可能從土壤中流失。植物根吸收其中的許多根，消耗能量以從土壤中濃縮所需的元素，並將其組裝成植物體內的新形式。穿過土壤的水也可能帶走某些元素，並在淋溶過程中將它們傳送到鄰近的水生生態系統中。
動植物的生命體構成了生態系統的生物質，在大多數陸地生態系統中，絕大部分生物質都以植被的形式存在。因此，植被是大多數生態系統中化學元素的主要儲集地。但是苔原不支持龐大的植被。即使在最繁茂的地方，地面上都覆蓋著樺樹和柳樹矮矮的灌木叢，植被中乾燥物質的總量也不經常超過每平方米0.6公斤。相比之下，在溫帶落葉林中每平方米30公斤 ，在熱帶雨林中每平方米45公斤。因此，儘管苔原的植被是重要的營養元素儲備，但它仍然不是很大。
植被被動物放牧，它們從這種食物中獲取能量和化學元素，這些元素以與能量相同的方式通過食物網。主要區別在於，在此過程中，沒有任何化學物質流失到生態系統中，而是通過排泄，死亡和腐爛而循環利用。因此，分解劑在營養循環中起著非常重要的作用。如果不是為了它們的活動，化學元素將被鎖定在死有機物質中，並且將不再可供植物再利用。分解在苔原生態系統中尤為重要，因為存在的營養元素總量很低，因此回收至關重要。但是，分解通常受到兩個重要的環境因素的限制，即低溫和大量土壤水。
在夏季溫暖的排水良好的地方，土壤中有機物的分解迅速進行，但在潮濕的地方，分解的速度很慢，因為很快消耗了溶解的氧氣。氧氣在水中的擴散速度是大氣中擴散速度的10,000倍，因此氧氣變得稀缺，因此在淹水條件下微生物的呼吸速度變慢。微生物活性也受低溫影響。正如食物在冰箱中的保存時間更長一樣，有機碎片在寒冷的土壤中的保存時間也更長，因為微生物無法將其分解。結果是，在苔原的某些時間和某些地方分解可能會變慢，導致泥炭在土壤中積累有機物質，並使某些養分無法進入生態系統的循環過程。
一些生態學家認為，養分循環方式會影響苔原動物的種群循環。草食動物(例如旅鼠和岩雷鳥)的種群爆炸可能與諸如磷這樣的重要而有限的元素的可用性變化有關。當磷由於分解速度更快而變得可用時，植被生長會更快，並產生更豐富的營養來源，從而使草食動物的種群增長更快。這只是可以解釋北極動物種群數量周期的許多建議之一。
苔原生態系統中元素的循環。營養物質在土壤，植被，放牧者和掠食者之間不斷移動。排泄，死亡和腐爛(由有害生物和分解物進行)確保元素可以重複回收。
在斯匹次卑爾根高北極島，斯瓦爾巴特群島的懸崖面上的厚嘴崖海鴉繁殖地。這些鳥類以海魚為食，然後在其繁殖地苔原地帶的糞便中沉積養分。
苔原生態系統的穩定性
一些生態系統非常脆弱，容易被干擾破壞，恢復原狀的速度很慢。穩定的生態系統不容易受到破壞力的干擾，如果受到破壞，可以迅速自我修復。因此，有關苔原生態系統的重要問題是它的健壯性或脆弱性。它是一個穩定的生態系統嗎？有測量穩定性的方法有兩種：一是，可以確定有多少干擾必須應用到生態動搖它的慣性; 第二，可以觀察生態系統從干擾中恢復的速度(稱為復原力)。大多數科學家都認為，苔原生態系統在這兩個方面都很脆弱。
在苔原中發現的不同種類的植物，動物和微生物的數量相對較少，物種很少的生態系統通常缺乏慣性。由於干擾(例如污染事件)而導致的一種物種的喪失可能對許多其他物種產生影響，尤其是依賴於這些喪失的物種獲取食物的捕食者。在更俱生物多樣性的生態系統中，還有其他物種可能被捕食者捕食，但是當生態系統多樣性低時，獵物轉換的選擇將受到限制。
凍土帶的土壤，因為不斷的凍結和融化為進行。斜坡上的土壤不斷移動，對環境的任何其他壓力(例如，踩踏的影響或什至更糟的車輪壓力)都可能導致質量不穩定。
苔原生態系統中低的生物量和不良的養分循環也可能導致脆弱性。通常，與生物量低的生態系統相比，生物量大的生態系統(如在森林中，植物組織中存儲著大量的營養元素)容易受到輕微的干擾事件破壞。它就像一個高財務的世界。有一筆錢可以投資銀行的人可能會擔心該銀行的資產規模。如果它是一家擁有數十億美元資產的大型銀行，那麼與在資產非常有限的銀行中進行投資相比，該投資更有可能是安全的。與生態系統類似：具有大量養分儲備的生態系統比具有少量養分的生態系統發生化學破產的可能性較小。苔原生態系統的儲量很小，因此其營養價值始終處於危險之中。苔原生態系統的脆弱性是關注自然資源保護的問題。
小結
苔原可以看作是一個生態系統，因為其中包含的動物，植物和微生物是一個整體單元，與它們的化學和物理環境相互作用。使用生態系統方法研究苔原，可以追踪能量流和營養循環的過程，這些過程將系統的有生命和無生命的部分聯繫在一起。
與所有其他生物群落相比，苔原生態系統中來自太陽的能量輸入相對較低，並且其分佈具有強烈的季節性。極地經歷了漫長的冬季，在冬季中能量輸入非常低或完全沒有。冬季冬季的低溫降低了極地和高山苔原的初級生產力。結果，苔原生態系統中的能量流受到限制，因此食物鍊和食物網中的聯繫相對較少。這些能量限制的結果是，苔原中可能存在的不同類型的活生物的數量受到限制。
植被和土壤之間的養分循環受分解速率的限制，並且受溫度和濕度的影響。在低溫或浸水的條件下，微生物活性降低，因此分解程度低。結果，某些元素被鎖定在生態系統中的死有機物中，並且不會釋放出來進行回收。這減慢了養分循環的過程，並可能限制植物的生長，從而限制草食動物的豐度。
低生物多樣性，土壤不穩定性和有限的養分循環共同使苔原生態系統變得相對脆弱。它沒有慣性，因此很容易損壞，並且彈性不大，因此無法從干擾中快速恢復。