基礎生態學

確定生態範圍

生態學是對生物與環境相互作用的研究。生態學的核心目標之一是了解生物在自然環境中的分佈和豐富度。要實現此目標，需要整合生物學內外的科學學科，例如生物化學，生理學，進化，生物多樣性，分子生物學，地質學和氣候學。一些生態學研究還應用化學和物理方面，並且經常使用數學模型。

什麼是生態學？

·         生態學是對生物與環境相互作用的研究。生態學家在四個層次的生物組織中提出問題，即生物，種群，社區和生態系統。在生物水平上，生態學家研究單個生物及其與環境的相互作用。在種群和社區一級，生態學家分別探討了生物種群如何隨時間變化以及該種群與群落中其他物種相互作用的方式。研究生態系統的生態學家檢查了生態系統中的生物（生物成分）以及環境的非生命部分（非生物成分），例如空氣，水和土壤。

·         生態

·         這張照片顯示的是一名婦女，她正在打開門的小籠子裡。 籠子坐在矮草原上，靠近輪輞周圍有污垢的孔。 在後台坐著第二個封閉的籠子。

·         圖1.作為研究的一部分，這位景觀生態學家正在將黑腳雪貂釋放到其本地棲息地。（圖片來源：USFWS草原山地區，NPS）

·         生態事業有助於人類社會的各個方面。了解生態問題可以幫助社會滿足人類對食物，住房和保健的基本需求。生態學家可以在實驗室中以及在自然環境中的外部進行研究。這些自然環境可以像穿過校園的溪流一樣靠近家，也可以像太平洋底部的熱液噴口一樣遠。生態學家管理自然資源，例如白尾鹿種群（Odocoileus virginianus）以供狩獵或白楊（胡楊）spp。）木材代表造紙。生態學家還作為教育工作者，在包括大學，高中，博物館和自然中心在內的各種機構中教孩子和成人。生態學家還可以在諮詢職位上工作，以協助地方，州和聯邦決策者制定生態上合理的法律，或者他們可以自己制定這些政策和法規。要成為生態學家，需要擁有自然科學學士學位。根據所選的生態學領域，本科學位之後通常會接受專門培訓或高級學位。生態學家還應該在物理科學方面擁有廣泛的背景，並在數學和統計學方面有紮實的基礎。

生態研究水平

在研究生物學等學科時，將其細分為較小的相關領域通常會很有幫助。例如，對細胞信號轉導感興趣的細胞生物學家需要了解信號分子（通常是蛋白質）的化學性質以及細胞信號轉導的結果。對影響瀕危物種生存的因素感興趣的生態學家可能會使用數學模型來預測當前的保護工作如何影響瀕臨滅絕的生物。為了提供一套完善的管理方案，保護生物學家需要收集準確的數據，包括當前的種群規模，影響繁殖的因素（例如生理和行為），棲息地要求（例如植物和土壤），以及人類對瀕臨滅絕的種群及其棲息地的潛在影響（可能通過社會學和城市生態學研究得出）。在生態學領域，研究人員在四個特定的層次上工作，有時是離散的，有時是重疊的：有機體，種群，社區和生態系統（圖1）。

三個方框的流程圖顯示了生物的層次結構。 頂部的框標有“有機體，種群和社區”，上面有森林中高大樹木的照片。 第二個框標有“生態系統”，上面有一張水體的照片，後面是高高的草叢，隨著與水的距離增加，這些草叢發展成更茂密的植被和樹木。 第三個框標記為“生物圈”，並顯示了地球的圖形。

圖1.生態學家在組織的幾個生物學層面上進行研究。（信貸“有機體”：修改“ Crystl” / Flickr的工作；信貸“生態系統”：修改美國魚類和野生動物服務總部的湯姆·卡來爾；信貸“生物圈”：NASA）

有機生態

在生物水平上研究生態學的研究人員對使個體能夠生活在特定棲息地中的適應機制感興趣。這些適應可以是形態，生理和行為上的。例如，卡納（Karner）藍蝴蝶（Lycaeides melissa samuelis）是一種罕見的蝴蝶，僅生活在很少樹木或灌木的空曠地區，例如松樹貧瘠的土地和橡樹大草原。之所以被認為是專家，是因為雌性會優先在野生羽扇豆上產卵（即產卵）（圖2）。這種優先的適應性意味著Karner藍蝴蝶的生存能力在很大程度上取決於野生羽扇豆植物的存在。

照片A描繪了一隻Karner藍蝴蝶，上面有淡藍色的翅膀，上面有金色的橢圓形，邊緣有黑點。 照片B描繪了野生的羽扇豆花，它長而稀，從中心放射出蛤形花瓣。 花的底部三分之一是藍色，中間是粉紅色和藍色，頂部是綠色。

圖2.（a）卡納藍色蝴蝶（Lycaeides melissa samuelis）。（b）野生羽扇豆（Lupinus perennis）是Karner藍蝴蝶的寄主植物（來源a：USFWS的J＆K Hollingsworth修改工作；來源b：USFWS的Joel Trick）

孵化後，幼蟲毛毛蟲出現，只花四到六週就餵野生羽扇豆。毛毛蟲化up（經歷變態）並在大約四個星期後以蝴蝶的形式出現。成年蝴蝶以野生羽扇豆和其他植物的花朵的花蜜為食。有興趣在有機體水平研究Karner藍蝴蝶的研究人員除詢問產卵問題外，還可能會詢問蝴蝶的首選溫度（生理問題）或幼蟲處於不同幼蟲階段時的行為問題（行為問題）。

種群生態學

種群是一組雜交生物，它們是同時生活在同一地區的同一物種的成員。（屬於同一物種的所有生物被稱為同種生物。）種群的部分身份是根據其居住的地方來確定的，其種群區域可能具有自然邊界或人工邊界：自然邊界可能是河流，山脈或沙漠，而人工邊界的示例包括割草，人造結構，或道路。種群生態學的研究重點在於一個地區的個體數量以及種群數量隨時間變化的方式和原因。例如，種群生態學家對計數卡爾納藍蝴蝶特別感興趣，因為它被歸類為聯邦瀕危物種。但是，野生羽扇豆的分佈和豐富度極大地影響了該物種的分佈和密度。研究人員可能會問有關導致野生羽扇豆衰落的因素以及這些因素如何影響Karner藍蝴蝶的問題。例如，生態學家知道，野生羽扇豆在缺少樹木和灌木的空曠地區壯成長。在自然環境中，間斷的野火會定期清除樹木和灌木，有助於維持野生羽扇豆所需的開放區域。可以使用數學模型來了解人類對野火的抑制如何導致這種重要的Karner藍蝴蝶植物衰落。

社區生態

生物群落由一個區域（通常是三維空間）中的不同物種以及這些物種內部和之間的相互作用組成。社區生態學家對推動這些相互作用及其後果的過程很感興趣。關於同種相互作用的問題通常集中在同一物種成員之間為有限資源而進行的競爭。生態學家還研究了各種物種之間的相互作用。不同物種的成員稱為異種。異種相互作用的例子包括捕食，寄生，草食，競爭和授粉。這些相互作用可以對種群數量產生調節作用，並且可以影響影響多樣性的生態和進化過程。

例如，卡納（Karner）藍色蝴蝶幼蟲與螞蟻形成了相互關係。互惠互助是一種長期關係，已在兩個物種之間共同發展，每個物種都從中受益。為了使各個生物之間存在共生關係，每個物種都必須因這種關係而從另一個物種中獲得某種利益。研究人員表明，當螞蟻撫育Karner藍蝶幼蟲（幼體）時，存活的可能性會增加。這可能是因為幼蟲在被螞蟻照料時在每個生命階段花費的時間更少，這為幼蟲提供了優勢。同時，卡爾納（Karner）藍蝴蝶幼蟲分泌一種富含碳水化合物的物質，這是螞蟻的重要能源。卡納氏藍幼蟲和螞蟻都受益於它們的相互作用。

生態生態學

生態系統生態學是有機，種群和社區生態學的延伸。生態系統由該地區的所有生物 成分（生物）以及該地區的非生物成分（非生物）組成。一些非生物成分包括空氣，水和土壤。生態系統生物學家提出有關營養物質和能量如何存儲以及它們如何在生物體以及周圍的大氣，土壤和水之間移動的問題。

卡納（Karner）藍色蝴蝶和野生羽扇豆生活在橡樹松貧瘠的棲息地。該生境的特徵是自然干擾和氮含量低的營養不良土壤。營養物質的可用性是生活在該生境中植物分佈的重要因素。對生態系統生態學感興趣的研究人員可以提出有關有限資源的重要性以及營養素等營養物質（儘管是生態系統中生物和非生物部分）流動的問題。

觀看此視頻，進一步了解生態學：

生態學劃分

生態還可以根據以下分類：

·         研究中的主要生物種類（例如動物生態學，植物生態學，昆蟲生態學）

·         主要研究的生物群落（例如森林生態，草地生態，沙漠生態，底棲生態，海洋生態，城市生態）

·         地理或氣候區域（例如北極生態，熱帶生態）

·         所考慮的空間尺度（例如，宏觀生態學，景觀生態學）

·         哲學方法（例如，採用整體方法的系統生態學）

·         使用的方法（例如分子生態學）

生態學分支

可以使用各種標準將生態劃分為許多子學科。這些領域中有許多領域是相互重疊，互補和相互補充的，這些學科中很少有孤立存在的。例如，分子生態學的方法可能會為種群研究提供參考，並使用定量生態技術對各種數據進行建模和分析。生態學的專門分支包括：

·         應用生態學，運用生態學原理和理解解決現實世界問題的實踐（包括農業生態學和保護生物學）

·         生物地球化學，生物群對全球化學的影響以及在時間和空間上傳輸地球化學成分的物質和能量循環

·         生物地理學，物種地理分佈的研究

·         保護生態學，研究如何減少物種滅絕的風險

·         生態演替，重點是了解定向植被的變化

·         進化生態學或生態進化論，即在存在生物的種群和社區的背景下研究進化變化

·         功能生態學，某些物種（或其群）在生態系統中扮演的角色或功能的研究

·         全球生態學，以最大規模檢查生態現象，解決宏觀生態學問題

·         海洋生態學和水生生態學，主要環境環境是水

·         微生物生態學，微生物生態學

·         古生態學，旨在了解化石組合中物種之間的關係

·         恢復生態學，試圖了解恢復受損或受損的生態系統所需的生態學基礎

·         土壤生態學，圈地生態學

·         城市生態學，城市生態系統研究

跨學科領域

生態學在許多跨學科領域中也起著重要作用：

·         生態設計與生態工程

·         生態經濟學

·         節日生態

·         人類生態學與生態人類學

·         社會生態，生態健康與環境心理學

生態學也啟發了其他非生物學科（並賦予其名稱），例如

·         工業生態

·         媒體生態

·         軟件生態學與信息生態學

最後，生態學被用來描述幾種哲學或意識形態，例如

·         深生態

·         社會生態學

生物和非生物因素簡介

區分環境中的非生物和生物成分

許多力量影響著生物圈不同部分（生命所居住的地球的所有部分）中存在的活生物體的群落。生物圈延伸到大氣層（距地球幾公里），並延伸到海洋深處。儘管它對每個人來說都是巨大的，但與已知的宇宙相比，生物圈僅佔據一分鐘的空間。許多非生物力量會影響生命的存在以及在生物圈不同部位發現的生物的類型。非生物因素影響氣候，動植物的分佈。

生物地理學和物種分佈

·         生物地理學是對生物地理分佈和影響其分佈的非生物因素的研究。溫度和降雨量等非生物因素主要取決於緯度和海拔。隨著這些非生物因素的變化，動植物群落的組成也會發生變化。例如，如果您要在赤道開始一段旅程並向北走，您會注意到植物群落的逐漸變化。在旅途開始時，您會看到熱帶濕林和闊葉常綠喬木，這是在赤道附近發現的植物群落的特徵。當您繼續向北行駛時，您會看到這些闊葉常綠植物最終形成了散落樹木的季節性乾燥森林。您還將開始注意到溫度和濕度的變化。在北約30度的地方，

·         向北移動，您會看到沙漠被草原或大草原所取代。最終，草原被落葉的溫帶森林所取代。這些落葉林讓位於北極圈以南的亞北極地區的北方森林。最後，您將到達北極苔原，該苔原位於最北端的緯度。這次北遷揭示了氣候和適應與不同緯度地區生態系統相關的環境因素的生物體類型的逐漸變化。但是，部分地由於非生物因素（例如噴射流，墨西哥灣流和洋流），在同一緯度存在不同的生態系統。如果您要爬山，在植被中看到的變化將與您向更高緯度移動時的變化平行。

·         物種分佈

·         研究生物地理學的生態學家檢查物種分佈的模式。到處沒有物種。例如，維納斯捕蠅器是北卡羅來納州和南卡羅來納州的一小塊地方病。一個特有物種是一個其自然僅在於通常在尺寸受限制的一個特定的地理區域找到。其他物種是通才：生活在各種地理區域中的物種；例如，浣熊是北美和中美洲大部分地區的原生動物。

·         物種分佈模式是基於生物和非生物因素及其在物種進化所需的很長時間內的影響；因此，生物地理學的早期研究與18世紀進化思想的出現緊密相關。一些最獨特的動植物組合發生在幾百年來被地理障礙物理隔離的地區。例如，生物學家估計澳大利亞擁有60萬至70萬種動植物。大約3/4的活植物和哺乳動物物種是僅在澳大利亞發現的特有物種（圖1）。

照片（a）描繪了袋鼠家族的袋鼠。 小袋鼠是棕色的，其皮毛上有白色斑點，淺腹的腹部。 它的雙手緊緊扣在一起。 照片（b）顯示了針。 像豪豬一樣，針ech具有緊湊的身體，上面覆蓋著棕色和白色的羽毛。 它有一條細長的鼻子。

·         圖1.澳大利亞擁有許多特有物種。（a）袋鼠（Wallabia bicolor）是袋鼠家族的中型成員，是一種袋裝哺乳動物或有袋動物。（b）針id（Tachyglossus aculeatus）是產卵的哺乳動物。（來源a：德里克·庫切（Derrick Coetzee）的作品修改；來源b：艾倫·惠特姆（Allan Whittome）的作品修改）

·         有時生態學家通過確定的物種發現物種分佈的獨特模式沒有找到。例如，夏威夷沒有本土的爬行動物或兩棲動物，只有一種本土陸地哺乳動物，即白蝙蝠。另一個例子，新幾內亞的大多數地區缺少胎盤哺乳動物。

·         觀看此視頻，觀察鴨嘴獸在澳大利亞新南威爾士州的自然棲息地游泳。請注意，該視頻沒有旁白。

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·         植物可以是特有的或通才的：特有的植物僅在地球的特定區域發現，而通才則在許多地區發現。像澳大利亞，夏威夷和馬達加斯加這樣的偏遠地區通常都有大量的特有植物物種。其中一些植物由於人類活動而受到威脅。例如，森林garden子（Gardenia brighamii）是夏威夷特有的。據估計僅存在15至20棵樹。

能源

·         這張照片顯示一朵白花，從綠色中心放射出五個菱形花瓣。 淡紫色的線從每個花瓣的中心向尖端放射。 從花的綠色中心延伸出五個莖狀的雄蕊，具粉紅色的花藥。

·         圖1.春天的美麗是一種短暫的春天的植物，在春天的早些時候開花，以避免與更大的林木爭奪陽光。（圖片來源：約翰·比瑟姆）

·         太陽的能量被綠色植物，藻類，藍細菌和光合作用的原生生物捕獲。這些生物將太陽能轉換為所有生物所需的化學能。光的可用性可能是直接影響光合作用設備適應性進化的重要力量。例如，當晚春時，樹冠上方它們上方的樹完全消失時，溫帶森林林下的植物就會被遮蔽。不足為奇的是，地下植物具有適應性，可以成功捕獲可用的光。一種這樣的適應方法是春季短暫植物的快速生長，例如春季美景（圖1）。這些春天的花朵在樹冠上的樹木發育成葉子之前的季節的早期就達到了它們的大部分生長並完成了它們的生命週期（繁殖）。

·         在水生生態系統中，光的可用性可能會受到限制，因為陽光會被水，植物，懸浮顆粒和殘留的微生物吸收。在湖泊，池塘或海洋的底部，有一個光線無法到達的區域。光合作用不能在那裡發生，結果，已經發生了許多適應性變化，使生物能夠在沒有光照的情況下生存。例如，水生植物在水面附近具有光合作用組織。例如，想想睡蓮廣闊而漂浮的葉子，睡蓮沒有光就無法生存。在熱液噴口等環境中，某些細菌會從無機化學物質中提取能量，因為沒有光進行光合作用。

·         圖中的箭頭表示主要風向是從海岸線到大洋。 風將地表水推離海岸，在這個方向上感應出水流。 逆流從深處流向岸邊，在那裡遇到地表電流。 逆流將營養物質從深處帶到靠近海岸線的地表。

·         圖2.海洋上升流是一個重要的過程，可循環利用海洋中的營養和能量。當風（綠色箭頭）向海上推進時，它會導致海底（紅色箭頭）中的水移動到地表，從海洋深處吸收養分。

·         水生系統中養分的可利用性也是能量或光合作用的重要方面。許多生物在露天水中死亡時會沉入海洋深處。當這種情況發生時，除非發生海洋上升流，否則該生物體中發現的能量會被隔離一段時間。海洋上升流是指盛行的風吹過海岸線附近的地表水時發生的深海上升現象（圖2）。隨著風將海洋水推向海洋，海洋底部的水向上移動以代替這些水。結果，曾經包含在死亡生物體中的營養物質可供其他生物體再利用。

·         在淡水系統中，養分的再循環是根據氣溫的變化而發生的。湖泊底部的養分每年回收兩次：春季和秋季的營業額。在春季和秋季周轉是季節性的過程，回收的養分和氧氣從淡水生態系統的水體的頂部的底部。這些營業額是由溫躍層的形成引起的：溫度與周圍各層明顯不同的水層。冬季，許多北部地區發現的湖泊表面被凍結。但是，冰下的水溫度略高，而湖底的水溫度仍在4°C至5°C（39.2°F至41°F）之間。水在4°C時最稠密；因此，最深的水也是最濃的。最深的水缺乏氧氣，這是因為湖底有機物質的分解會消耗掉可用的氧氣，由於表面冰層的存在，氧氣無法通過氧氣擴散到水中來替代。

·         該圖顯示了四個不同季節的湖泊橫斷面。 冬季，湖面的溫度為0°C。 湖底的溫度為4°C，恰好在水面以下的溫度為2°C。 在春季更新期間，地表冰融化併升溫至4°C。 在這個溫度下，地表水比下面的2°C水濃。 因此，它會下沉。 夏季，湖面溫度為21°C，溫度隨深度降低，底部降至4°C。 在秋季周轉期間，溫暖的地表水冷卻至約10°C； 因此，它變得更密並下沉。

·         圖3.春季和秋季的周轉率是淡水湖泊的重要過程，其作用是將深水湖泊底部的養分和氧氣移動到頂部。發生周轉是因為水在4°C時具有最大密度。地表水的溫度隨著季節的變化而變化，並且下沉的水也越來越多。

溫度

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·         圖1.位於中途間歇泉盆地的黃石國家公園的這個多彩溫泉是美國最大的溫泉，也是世界第三大溫泉。其豐富的色彩是嗜熱生物沿著溫泉邊緣生活的結果，

·         溫度會影響生物的生理以及水的密度和狀態。溫度對生物有重要影響，因為由於代謝限制，幾乎沒有生物能夠在0°C（32°F）以下的溫度下生存。生物也很少能在超過45°C（113°F）的溫度下生存。這反映了對典型溫度的進化響應。酶在狹窄的特定溫度範圍內最有效；酶降解可在較高溫度下發生。因此，生物要么必須保持內部溫度，要么必須居住在一個環境中，該環境將使人體保持在支持新陳代謝的溫度範圍內。一些動物已經適應使他們的身體能夠承受明顯的溫度波動，例如在冬眠或爬蟲類動物中看到的。同樣，一些細菌也適合在極高溫下生存，例如間歇泉。這類細菌是極端微生物的例子：極端環境下會繁殖的生物。

·         溫度會限制生物的分佈。面對溫度波動的動物可能會做出適應性反應，例如遷移，以求生存。從一個地方到另一個地方的遷移是許多動物（包括許多居住在季節性寒冷氣候中的動物）的一種適應。遷移解決了與溫度，食物定位和尋找伴侶有關的問題。例如，在遷徙中，北極燕鷗（Sterna paradisaea）每年在其南半球的覓食場和北冰洋的繁殖場之間往返飛行40,000公里（24,000英里）。帝王蝶（Danaus plexippus）在溫暖的月份居住在美國東部，並在冬季移居到墨西哥和美國南部。一些哺乳動物也進行遷徙。馴鹿（Rangifer tarandus）每年行駛約5,000公里（3,100英里）以尋找食物。由於兩棲動物和爬行動物缺乏遷徙能力，因此其分佈受到更多限制。並非所有可以遷移的動物都這樣做：遷移會帶來風險，並帶來很高的能源成本。

·         花栗鼠在洞穴中緊緊地curl縮著

·         圖2.花栗鼠在冬天冬眠，但每隔幾天就會睡著吃飯。

·         有些動物會冬眠或滋生以抵抗敵對的溫度。冬眠使動物能夠在寒冷的條件下生存，而迷離可使動物在炎熱，乾燥的氣候下的惡劣條件下生存。冬眠或覓食的動物進入一種稱為“ torpor”的狀態：一種新陳代謝速度大大降低的狀態。這使動物能夠等待，直到其環境更好地支持其生存為止。一些兩棲動物，如木蛙（Rana sylvatica），在其細胞中具有類似防凍劑的化學物質，可以保留細胞的完整性並防止其破裂。

影響植物生長的非生物因素

溫度和濕度對植物產量（初級生產力）和可作為食物的有機物數量（淨初級生產力）產生重要影響。淨初級生產力是對所有可作為食物的有機物質的估計；它是根據每年固定的碳總量減去細胞呼吸過程中被氧化的量計算得出的。在陸地環境中，淨初級生產力是通過測量地上生物量估算的每單位面積，即有生命的植物的總質量，不包括根。這意味著該測量中不包括地下存在的很大比例的植物生物量。考慮生物群落差異時，淨初級生產力是一個重要的變量。高產的生物群落具有高水平的地上生物量。

每年的生物量生產與環境中的非生物成分直接相關。生物量最大的環境具有可以優化光合作用，植物生長和最終淨初級生產力的條件。這些地區的氣候溫暖潮濕。光合作用的速率很高，酶可以最有效地發揮作用，氣孔可以保持開放，而沒有過度蒸騰的風險。這些因素共同導致二氧化碳（CO 2）移入工廠，導致高生物量生產。地上生物量為其他生物（包括棲息地和食物）產生了幾種重要資源。相反，乾燥和寒冷的環境具有較低的光合速率，因此生物量較少。生活在那裡的動物群落也將受到可用食物減少的影響。

無機養分和土壤

氮和磷等無機營養素對生物的分佈和豐富度很重要。當水通過根部進入植物時，植物會從土壤中獲取這些無機養分。因此，土壤結構（土壤成分的粒度），pH值和土壤養分含量在植物分佈中起著重要作用。動物從食用的食物中獲取無機營養。因此，動物的分佈與其所吃食物的分佈有關。在某些情況下，動物會在環境中移動時跟隨其食物資源。

水和其他因素

水

所有生物都需要水，因為水對於細胞過程至關重要。由於陸生生物通過簡單的擴散而將水損失到環境中，因此它們已經進化出許多保留水的適應方法。

·         動物會被油性或蠟狀皮膚或表皮覆蓋，以保持水分。

·         植物的葉子上有許多有趣的特徵，例如葉毛和蠟狀的表皮，可減少蒸騰作用造成的水分流失速率。

被水包圍的生物無法避免水的不平衡。它們也具有獨特的適應性，可以管理細胞內外的水。

·         淡水生物被水包圍著，並且由於滲透作用，總是有水沖入細胞的危險。生活在淡水環境中的生物已經做出了許多適應性調整，以確保其體內的溶質濃度保持在適當的水平內。一種這樣的適應是稀尿的排泄。稀尿中的溶質濃度低，主要是水，這使它們排出過多的水。

·         海洋生物被具有比生物高的溶質濃度的水包圍，因此，由於滲透作用，有將水損失到環境中的危險。這些生物具有形態和生理適應性，可以保留水分並將溶質釋放到環境中。例如，海鬣蜥（Amblyrhynchus cristatus）噴嚏高鹽的水蒸氣，以便在海洋中游泳和食用海洋植物時將溶質的濃度保持在可接受的範圍內。

其他水生因素

一些非生物因素，例如氧氣，在水生生態系統和陸地環境中都很重要。陸生動物從呼吸的空氣中獲取氧氣。對於生活在高海拔地區的生物來說，氧氣的可用性可能是一個問題，但是，空氣中的氧氣分子較少。在水生系統中，溶解氧的濃度與水溫和水的移動速度有關。冷水比溫水俱有更多的溶解氧。此外，鹽度，潮流和潮汐可能是水生生態系統中重要的非生物因素。

其他地面因素

照片顯示兩個松果緊密閉合併連接到樹枝上。

圖1.僅當暴露在高溫下（例如森林火災期間）時，千斤頂松樹的成熟錐體才會打開。（來源：美國農業部）

風可能是重要的非生物因素，因為它會影響蒸發和蒸騰速率。風的物理力也很重要，因為它可以移動土壤，水或其他非生物因素以及生態系統的生物。

火災是另一種陸地因素，可能是乾擾陸地生態系統的重要因素。一些生物易於燃燒，因此需要與火相關的高熱量才能完成其生命週期的一部分。例如，一棵針葉樹-松樹（Pinus bankiana）需要燃燒產生的熱量才能打開其種子球果。火災很可能會殺死大多數植被，因此，與正常情況下發芽的幼苗相比，火災後發芽的幼苗更有可能接受充足的陽光。通過燃燒松針，火將氮添加到土壤中，並通過破壞灌木叢來限制競爭。

                                             

 

生物群落介紹

世界上不同的生物群落

地球生物群落分為兩大類：陸生和水生。陸地生物群落以土地為基礎，而水生生物群落包括海洋和淡水生物群落。

陸地生物群落的特徵

·         陸地生態系統以其多樣性而聞名。它們分為生物群落大類。將這些生態系統分為幾個生物群落類別，掩蓋了其中各個生態系統的巨大多樣性。例如，沙漠植被的變化很大：與西部非洲沿海的一個島嶼Boa Vista荒涼的岩石沙漠相比，美國的索諾蘭沙漠中的仙人掌和其他植物生活相對豐富。圖1）。

照片（a）顯示了仙人掌仙人掌，看起來像電話桿，胳膊從上面伸出來。 照片（b）顯示了一塊貧瘠的紅色土壤，到處都是岩石。

·         圖1.與所有生態系統一樣，沙漠生態系統的差異也很大。亞利桑那州（a）柱仙人掌國家公園的沙漠具有豐富的植物生命，而非洲佛得角Boa Vista島的岩石沙漠（b）沒有植物生命。（來源a：傑伊·加爾文（Jay Galvin）的作品修改；來源b：IngoWölbern的作品的修改）

·         地球上每個陸地生物群落都以特徵溫度和降水量來區分。比較一個生物群落與另一個生物群落的年降水總量和降水波動，可以提供有關非生物因子在生物群落分佈中的重要性的線索。每日和季節性的溫度變化對於預測生物群落的地理分佈和生物群落中的植被類型也很重要。這些生物群落的分佈表明，相同的生物群落可以發生在地理相似，氣候相似的地區（圖2）。

這張世界地圖顯示了八個主要生物群落，極地冰山和山脈。 熱帶森林，沙漠和熱帶稀樹草原主要分佈在南美，非洲和澳大利亞。 熱帶森林也主導東南亞。 沙漠統治著中東，在美國西南部被發現。 溫帶森林主導著美國東部，歐洲和東亞。 溫帶草原在美國中西部和亞洲部分地區占主導地位，在南美也有分佈。 北方森林位於加拿大，歐洲和亞洲北部，而苔原存在於北方森林的北部。 山區遍及北美和南美，遍布印度北部，非洲和歐洲部分地區。 極地冰覆蓋了格陵蘭和南極洲，後者未在地圖上顯示。

·         圖2.世界上每個主要生物群落的特徵在於溫度和降水量。還顯示了極地冰山。

·         有八個主要的陸地生物群落：熱帶濕林，熱帶稀樹草原，亞熱帶沙漠，叢林，溫帶草原，溫帶森林，北方森林和北極苔原。同一生物群落可能發生在氣候相似的不同地理位置。溫度和降水以及兩者的變化是決定陸地生物群落中動植物群落組成的關鍵非生物因素。一些生物群落，例如溫帶草原和溫帶森林，有不同的季節，一年中冷，熱天氣交替出現。在溫暖潮濕的生物群落中，例如熱帶濕林，由於溫暖的溫度，充足的水和全年生長期的燃料植物生長，淨初級生產力很高。其他生物群落，例如沙漠和凍原，

主要陸地生物群落

熱帶濕林

熱帶濕林也被稱為熱帶雨林。該生物群落在赤道地區發現。植被的特徵是常年落葉的植物。與落葉林樹木不同，該生物群落中的樹木沒有因溫度和陽光變化而引起的季節性葉子損失。這些森林常年“常綠”。

與其他陸地生物群落相比，熱帶濕林的溫度和陽光分佈非常穩定，溫度範圍為20°C至34°C（68°F至93°F）。當將熱帶濕林的年溫度變化與其他森林生物群落的年溫度變化進行比較時，熱帶濕林缺乏季節性溫度變化就變得很明顯。缺乏季節性會導致植物全年生長，而不是其他生物群落中的季節性（春季，夏季和秋季）生長。與其他生態系統相反，熱帶生態系統在一年周期中沒有長日和短日。取而代之的是，每天恒定的陽光量（每天11到12小時）會提供更多的太陽輻射，從而延長了植物的生長時間。

熱帶濕林的年降雨量在125至660厘米（50–200英寸）之間，並且每月變化。儘管陽光和溫度保持相當穩定，但年降雨量變化很大。熱帶濕林的濕潤月份降雨量可能超過30厘米（11–12英寸），而乾燥月份的降雨量不足10厘米（3.5英寸）。但是，熱帶濕潤森林的最乾旱月份仍超過其他一些生物群落（例如沙漠）的年降雨量。

這張照片描繪了亞馬遜河的一部分，那裡是褐色的泥土。 樹木在河的邊緣。

圖1.熱帶濕林，例如亞馬遜河附近的秘魯Madre de Dios的森林，具有較高的物種多樣性。（來源：羅斯福·加西亞）

熱帶濕林的淨初級生產力很高，因為這些地區的年溫度和降水值非常適合植物生長。因此，熱帶濕林中廣泛存在的生物量導致植物群落具有很高的物種多樣性（圖1）。熱帶濕潤的森林比其他任何生物群落擁有更多的樹木。在南美一公頃（2.5英畝）內，平均有100至300種樹種存在。可視化的一種方法是比較熱帶濕林生物群落內獨特的水平層。在森林地面上是稀疏的植物層和腐爛的植物物質。上面是矮小的灌木叢的底層。一層樹木在該地下層上方升起，並由封閉的上部頂篷覆蓋-樹枝和樹葉的最上層開銷層。一些其他的樹木通過這個封閉的上部樹冠出現。這些層為熱帶濕林中的各種植物，真菌，動物和其他生物提供了多樣而復雜的棲息地。例如，附生植物是在其他植物上生長的植物，通常不會受到傷害。在整個熱帶濕林生物群落中發現附生植物。許多動物都將各種植物和熱帶濕潤森林的複雜結構用作食物和庇護所。一些生物生活在離地面幾米的地方，已經適應了這種樹棲生活。

稀樹草原

草坡的平原上點綴著小樹。

圖2.像肯尼亞塔塔山野生動物保護區的大草原一樣，稀樹草原以草為主。（圖片來源：克里斯托弗·庫珀）

稀樹草原是散落著樹木的草原，它們位於非洲，南美和澳大利亞北部（圖2）。稀樹草原是熱帶高溫地區，平均溫度為24°C至29°C（75°F至84°F），年降雨量為10–40厘米（3.9–15.7英寸）。稀樹草原有廣闊的干旱季節。因此，林木的生長不如熱帶濕林（或其他森林生物群落）中的林木。結果，在支配熱帶稀樹草原的草和草（草皮開花植物）中，樹木相對較少（圖2）。由於火災是該生物群落中重要的干擾源，植物已經進化出發達的根系，使它們在火災後能夠快速重新萌芽。

亞熱帶沙漠

這張照片顯示了佈滿灌木叢的沙質沙漠。 圖片以蠟燭木植物為主。 它長而細的無分支莖從植物的根部直接向上生長，並稍稍向外輻射。 植物沒有葉子。

圖3.為了減少水分流失，許多沙漠植物的葉子很小或根本沒有葉子。在亞利桑那州吉拉本德附近的索諾拉沙漠中顯示的楓葉（Fouquieria splendens）僅在降雨後才出現，然後脫落。

亞熱帶沙漠存在於北緯和南緯15°至30°之間，並以北迴歸線和摩ri座為中心（圖3）。這個生物群系非常乾燥。在某些年份，蒸發超過降水。亞熱帶熱沙漠的白天土壤表面溫度可能高於60°C（140°F），而夜間溫度接近0°C（32°F）。在寒冷的沙漠中，溫度可能高達25°C，並且可能降至−30°C（−22°F）以下。亞熱帶沙漠的特點是年降水量不足30厘米（12英寸），每月變化很小，並且缺乏可預測的降雨。在某些情況下，位於澳大利亞中部（“內陸”）和北非的亞熱帶沙漠的年降雨量可能低至2厘米（0.8英寸）。

該生物群落的植被和低動物多樣性與這種低而不可預測的降水密切相關。極度乾燥的沙漠缺乏常年生存的植被，這些植被的生存期一年至一年。取而代之的是，許多植物都是一年生植物，可以快速生長並在降雨時繁殖，然後死亡。這些地區的許多其他植物的特徵是具有多種節水功能，例如深根，減少枝葉和蓄水莖（圖3）。沙漠中的種子植物會產生種子，這些種子在兩次降雨之間可能會處於休眠狀態。對沙漠動物的適應包括夜間行為和穴居。

乾燥灌木帶

照片描繪了一個風景，背景中有許多灌木，休眠的草，幾棵樹和山。

圖4.叢林以灌木為主。（來源：Miguel Vieira）

叢林也被稱為灌木林，位於加利福尼亞州，地中海沿岸以及澳大利亞南部海岸（圖4）。該生物群落的年降雨量範圍在65厘米至75厘米（25.6–29.5英寸）之間，大部分降雨都在冬季。夏天非常乾燥，夏季許多叢林植物都處於休眠狀態。如圖4所示，叢林植被以灌木為主，並且適合週期性火災，一些植物產生的種子僅在熱火後發芽。火災後留下的灰燼含有豐富的營養素，例如氮肥，可為土壤施肥並促進植物的生長。

溫帶草原

溫帶草原遍布北美中部，也被稱為草原。它們也位於歐亞大陸，被稱為草原（圖5）。溫帶草原在夏季炎熱和冬季寒冷的時候，每年的氣溫都有明顯的波動。每年的溫度變化會產生特定的植物生長季節。當溫度足夠溫暖以維持植物生長並且在春季，夏季和秋季出現足夠的水時，植物就有可能生長。在冬季的大部分時間裡，溫度較低，並且以冰形式存儲的水無法用於植物生長。

這張照片顯示的是野牛，顏色為深棕色，頭更黑。 動物的後部有短毛，而動物的前部有長而捲曲的皮毛。

圖5.美洲野牛（Bison bison），通常更稱為水牛，是一種放牧哺乳動物，曾經在美國大草原上繁華。（圖片來源：美國農業部農業研究局傑克·戴金加）

年降水量範圍從25厘米到75厘米（9.8-29.5英寸）。由於溫帶草原的年降水量相對較低，除了沿著河流或溪流生長的樹木外，幾乎沒有其他樹木。主要的植被傾向於由草組成，一些大草原維持著放牧動物的種群。圖5.植被非常茂密，土壤肥沃，因為土壤的地下充滿了這些草的根和根莖（地下莖）。根莖和根莖的作用是將植物固定在地下，並在植物死亡和腐爛時補充土壤中的有機物質（腐殖質）。

在溫帶草原，自然引起的火災是主要由閃電引起的火災。在溫帶草原抑制火勢後，植被最終轉變為灌木叢和茂密的森林。通常，對溫帶草原的恢復或管理需要使用可控的燒傷來抑制樹木的生長並維護草。

溫帶森林

照片顯示了一個落葉林，其中有許多高大的樹木，一些較小的樹木和草，並且在森林地面上有很多枯葉。 陽光過濾到森林地面。

圖6.落葉喬木是溫帶森林中的主要植物。（圖片來源：Oliver Herold）

溫帶森林是北美東部，西歐，東亞，智利和新西蘭最常見的生物群落（圖6）。這個生物群系遍布中緯度地區。溫度範圍在−30°C和30°C（−22°F至86°F）之間，並且每年降至零度以下。這些溫度意味著溫帶森林在春季，夏季和初秋限定了生長季節。全年降水相對穩定，範圍在75厘米至150厘米（29.5–59英寸）之間。

由於適度的年降雨量和溫度，落葉喬木是該生物群落中的主要植物（圖6）。落葉的樹木在每個秋天都會落葉，而在冬季則無葉。因此，在冬季休眠期間，落葉喬木中沒有光合作用發生。每年春天，隨著溫度的升高，會出現新的葉子。由於處於休眠期，溫帶森林的淨初級生產力要小於熱帶濕潤森林的淨初級生產力。此外，溫帶森林的樹種多樣性低於熱帶濕潤森林生物群落。

溫帶森林的樹木落葉並遮蔽了大部分地面。但是，該生物群落比熱帶濕林更開放，因為溫帶森林中的樹木生長得不如熱帶濕林中的樹木高。溫帶森林的土壤富含無機和有機養分。這是由於森林地面上的落葉墊層較厚。隨著葉片凋落物的腐爛，養分返回土壤。葉子的凋落物還可以保護土壤免受侵蝕，使地面絕緣，並為無脊椎動物（例如藥蟲或roly-poly，Armadillidium v​​ulgare）及其食肉動物（如紅背sal（Plethodon cinereus））提供棲息地。

北方森林(針葉林)

北極森林，也稱為針葉林或針葉林，位於北極圈以南，遍布加拿大，阿拉斯加，俄羅斯和北歐大部分地區（圖7）。該生物群落冬季寒冷乾燥，夏季短暫涼爽潮濕。年降水量為40厘米至100厘米（15.7–39英寸），通常以雪的形式出現。由於低溫，幾乎不發生蒸發。

這張照片顯示了一個北方森林，其中均勻分佈著低矮的植物層和高大的針葉樹。 阿拉斯加山脈的白雪皚皚的山脈在背景中。

圖7.北方森林（針葉林）有低矮的植物和針葉樹。（提供者：LB Brubaker）

北方森林的漫長而寒冷的冬天導致了耐寒錐狀植物的流行。這些是常綠的針葉樹，如松樹，雲杉和冷杉，常年保留其針狀葉子。常綠喬木在春季比落葉喬木能更早地進行光合作用，因為與針闊葉相比，加熱針狀葉片所需的陽光能量更少。這使常綠樹受益，常綠樹的生長速度快於北方森林中的落葉樹。另外，北方森林地區的土壤往往是酸性的，幾乎沒有氮。樹葉是富含氮的結構，落葉樹每年必須產生一組新的富含氮的結構。因此，保留富氮針葉的針葉樹可能比闊葉落葉樹具有競爭優勢。

北方森林的淨初級生產力低於溫帶森林和熱帶濕潤森林。北方森林的地上生物量很高，因為這些生長緩慢的樹種壽命長，並且隨著時間的推移會積累站立的生物量。植物種類的多樣性少於溫帶森林和熱帶濕林中的種類。北方森林缺乏熱帶濕林中明顯的分層森林結構要素。北方森林的結構通常只是一棵樹層和一個地面層（圖7）。針葉樹針掉落時，它們的分解速度比寬闊的葉子慢。因此，較少的養分返回土壤以促進植物的生長。

北極苔原

這張照片顯示了一個被灌木覆蓋的平原。 許多灌木覆蓋著粉紅色的花朵。

圖8.低矮的植物（例如灌木柳樹）在苔原景觀中占主導地位，如北極國家野生動物保護區所示。（圖片來源：USFWS北極國家野生動物保護區）

北極苔原位於北極亞寒帶森林的北部，遍布北半球的整個北極地區（圖8）。冬季平均溫度為−34°C（-34°F），夏季平均溫度為3°C至12°C（37°F–52°F）。北極苔原上的植物生長季節很短，大約10-12週。但是，在這段時間內，幾乎有24小時的白天，植物的生長很快。北極苔原的年降水量非常低，且年降水量變化很小。並且，與北方森林一樣，由於寒冷的溫度，幾乎沒有蒸發。

北極苔原上的植物通常位於地面以下（圖8）。物種多樣性少，淨初級生產力低，地上生物量低。北極苔原的土壤可能保持多年生冷凍狀態，稱為多年凍土。多年凍土使根係無法深入土壤，並減緩有機物的腐爛，從而抑制了有機物養分的釋放。在生長季節，北極苔原的地面可以完全被植物或地衣覆蓋。

水生生物群落的特徵

水生生態系統包括鹽水和淡水生物群落。對於水生生態系統的結構而言，重要的非生物因素可能與陸地系統中的非生物因素不同。陽光是森林結構背後的驅動力，也是水體（尤其是深水域）中的重要因素，因為光合作用在維持某些生物體方面發揮了作用。

像陸地生物群落一樣，水生生物群落也受到一系列非生物因素的影響。但是，水介質（水）的物理和化學特性與空氣不同。即使池塘或其他水域中的水完全清澈（沒有懸浮顆粒），水也可以吸收光。當人們進入深水區時，最終將達到陽光無法到達的深度。儘管陸地生態系統中存在一些非生物和生物因素，這些因素可能會遮擋光線（例如霧，塵土或昆蟲群），但通常這些並不是環境的永久特徵。光在水生生物群落中的重要性對於在淡水和海洋生態系統中發現的生物群落至關重要。在淡水系統中 密度差異引起的分層可能是最關鍵的非生物因素，並且與光的能量有關。水的熱特性（加熱和冷卻的速率）對海洋系統的功能很重要，並且對全球氣候和天氣模式有重大影響。海洋系統還受到水流等大規模物理水運動的影響；在大多數淡水湖泊中，這些作用不那麼重要。

海洋分為幾個區域或區域（圖1）。海洋的所有開放水域都稱為中上層域（或區域）。的底棲境界（或區域）沿著海底從海岸線到海底的最深部分延伸。在上層海域內是光合帶，是光可以穿透的海洋部分（約200 m或650 ft）。在深度大於200 m時，光線無法穿透；因此，這被稱為無光區。海洋的大部分是無光的，缺乏足夠的光合作用。海洋的最深部分，挑戰者深處（位於西太平洋的馬里亞納海溝），深約11,000 m（約6.8英里）。為了對這條溝渠的深度有所了解，海洋平均深4267 m或14,000 ft。這些領域和區域也與淡水湖泊有關。

插圖根據深度將海洋劃分為不同的區域。 頂層稱為光合帶，從地表延伸至200 m。 無光區範圍從200到4,000 m。 它們的深淵區從4,000 m延伸到海底。 根據與海岸的距離，海洋也分為多個區域。 潮間帶從高潮延伸到低潮。 侵蝕帶從潮間帶延伸到海洋深度約為200 m的點。 大約在該深度處，大陸架向海底傾斜陡峭。 海洋區域是公海區域。 從頂部到底部並與大陸架相鄰的海洋區域的一小部分被標記為底棲境。 海洋的所有開放水域都稱為中上層海域，其左側標有標籤。

圖1.根據水深和距海岸線的距離，海洋分為不同的區域。

主要海洋生物群落

海洋是最大的海洋生物群落。它是鹹水的連續體，化學成分相對均勻。它是礦物鹽和腐爛的生物物質的稀溶液。在海洋中，珊瑚礁是第二種海洋生物群落。河口是鹹水和淡水混合的沿海地區，形成了第三個獨特的海洋生物群落。

海洋

海洋的物理多樣性對植物，動物和其他生物有重大影響。根據光線進入水中的距離，將海洋分為不同的區域。每個區域都有一組獨特的物種，以適應該區域特定的生物和非生物條件。

照片顯示了岩石潮間帶中的海膽，貽貝和海星。

圖1.潮間帶經常發現海膽，貽貝和海星，如此處所示，位於阿拉斯加的Kachemak灣。（來源：NOAA）

在潮間帶是漲潮和退潮之間的區域，是最接近陸地的海洋區域（圖1）。通常，大多數人將海洋的這部分視為沙灘。在某些情況下，潮間帶確實是沙灘，但也可能是岩石或泥濘的。由於潮汐，潮間帶是一個變化很大的環境。生物在低潮時會暴露於空氣和陽光下，並且大多數時候都在水下，特別是在高潮時。因此，在潮間帶繁衍的生物適於長時間保持乾燥。潮間帶的海岸也屢次受到海浪的襲擊，在那裡發現的生物適於抵禦海浪的撞擊作用造成的破壞（圖1）。海岸線甲殼類動物的外骨骼（例如岸蟹，Carcinus maenas）堅韌，可以保護它們免受干燥（變乾）和波浪傷害。衝擊波的另一個結果是，藻類和植物很少能在不斷移動的岩石，沙子或泥土中生長。

在淺海區 從在大陸架邊緣潮間帶至約200米（或650英尺）深度上延伸。由於光可以穿透該深度，因此在光敏區可能發生光合作用。這裡的水含有淤泥，並且被充氧，壓力低且溫度穩定。浮游植物和浮游綱藻（一種自由漂浮的海藻）為在該淺水區發現的一些海洋生物提供了棲息地。浮游生物，原生生物，小魚和蝦在該病蟲害帶被發現，是世界上大多數漁業食物鏈的基礎。

邊界區域之外是被稱為海洋區域的公海區域。在海洋區內，存在熱分層，由於洋流，溫水和冷水混合在一起。大量的浮游生物是鯨魚和海豚等大型動物食物鏈的基礎。營養物質稀缺，這是海洋生物群系中生產力相對較低的部分。當光合作用生物以及以它們為食的原生生物和動物死亡時，它們的屍體就會掉落到它們所居住的海洋深處。與淡水湖不同，開闊的海洋缺乏將有機養分帶回地表的過程。無光區中的大多數生物包括海參（棘皮動物門）和其他生物，它們依靠光區中生物的屍體中所含的養分生存。

在中上層帶之下是底棲區域，即大陸架以外的深水區域。底棲領域的底部由沙子，淤泥和死亡生物組成。隨著水深的增加，溫度下降，保持在冰點以上。這是海洋中營養豐富的部分，因為從海洋上層掉落的死亡生物體。由於營養物質含量高，因此存在各種真菌，海綿，海葵，海蠕蟲，海星，魚類和細菌。

海洋的最深處是深海區，其深度為4000 m或更大。深海區很冷，壓力很高，氧含量高，營養成分低。在該區域中發現了各種各樣的無脊椎動物和魚類，但是由於缺乏光照，深淵區域沒有植物。熱液噴口主要存在於深海區。化學合成細菌利用了排放口排放的硫化氫和其他礦物質。這些化學合成細菌利用硫化氫作為能源，並作為深淵區域食物鏈的基礎。

珊瑚礁

在這張照片中，幾條魚在珊瑚中游動。 照片前面的珊瑚是藍色的，雙臂分支。 再往後是砧形的珊瑚。

圖2.珊瑚礁是由珊瑚生物的碳酸鈣骨架形成的，而珊瑚生物是Cnidaria門上的海洋無脊椎動物。（圖片來源：特里·休斯）

珊瑚礁是生活在海洋光合帶內溫暖淺水區的無脊椎動物形成的海脊。它們位於赤道以北30度以內。大堡礁是一個著名的珊瑚礁系統，位於澳大利亞東北海岸幾英里之外。其他珊瑚礁系統是邊緣島，它們直接與陸地相鄰，或者是環礁，它們是圍繞著以前的陸地而現在處於水下的圓形礁石系統。珊瑚生物（Cnidaria門的成員）是分泌珊瑚碳酸鈣骨架的鹽水息肉菌落。這些富含鈣的骨骼緩慢堆積，形成水下珊瑚礁。

在較淺水域（深度約60 m或約200 ft）發現的珊瑚與光合單細胞藻類具有相互關係。這種關係為珊瑚提供了它們所需的大部分營養和能量。這些珊瑚所生活的水域營養貧乏，沒有這種共生關係，大型珊瑚就不可能生長。一些生活在更深和更冷水中的珊瑚與藻類沒有相互關係。這些珊瑚通過觸角上的刺細胞捕獲獵物來獲取能量和營養。

據估計，有4000多種魚類棲息在珊瑚礁中。這些魚可以以珊瑚，隱性動物（在珊瑚礁的碳酸鈣基質中發現的無脊椎動物）或與珊瑚有關的海藻和藻類為食。此外，一些魚類棲息在珊瑚礁的邊界內。這些物種包括天敵，食草動物或浮游動物。捕食者是狩獵的動物，是食肉動物或“食肉者”。食草動物吃植物材料，浮游生物吃浮游生物。

全球珊瑚礁的下降

建造珊瑚礁需要很長時間。形成珊瑚礁的動物已經進化了數百萬年，繼續緩慢地沉積形成其獨特的海洋家園的碳酸鈣。沐浴在溫暖的熱帶水域中的珊瑚動物及其共生藻類伴侶進化成能在海水溫度上限的情況下生存。

氣候變化和人類活動共同對世界珊瑚礁的長期生存構成雙重威脅。由於化石燃料排放導致的全球變暖升高了海洋溫度，珊瑚礁正在遭受苦難。過度的溫暖會導致珊瑚礁將它們的共生藻類食物排出，從而導致白化現象。當發生漂白時，如果延長了共生蟲黃藻的損失，珊瑚礁將失去其大部分特徵色，因為藻類和珊瑚動物會死亡。

大氣中二氧化碳含量的上升進一步以其他方式威脅著珊瑚；由於CO 2溶解在海水中，因此會降低pH值並增加海洋酸度。隨著酸度的增加，它會干擾通常在珊瑚動物建立碳酸鈣房屋時發生的鈣化。

當珊瑚礁開始死亡時，由於動物失去食物和庇護所，物種多樣性急劇下降。珊瑚礁也是重要的旅遊勝地，因此珊瑚礁的下降對沿海經濟構成了嚴重威脅。

種群增長也以其他方式破壞了珊瑚。隨著人類沿海種群的增加，沉積物和農用化學品的徑流也增加了，使一些曾經晴朗的熱帶水域變得多雲。同時，對流行魚類的過度捕撈使食用珊瑚的捕食者種類不受控制。

儘管在未來幾十年中全球溫度升高1-2aC（保守的科學預測）似乎並不大，但對於這個生物群落而言，這是非常重要的。當變化迅速發生時，物種可能在進化導致新的適應之前就滅絕了。許多科學家認為，全球變暖的迅速發展（就進化時間而言）和溫度的必然增長，使平衡已超出世界上許多珊瑚礁可以恢復的地步。

變暖的迅速發展（就進化時間而言）和溫度的必然增長，使平衡已超出世界上許多珊瑚礁可以恢復的地步。

 

 

主要淡水生物群落

淡水生物群落包括湖泊和池塘（靜水）以及河流和溪流（流動水）。它們還包括濕地。人類依靠淡水生物群落為飲用水，農作物灌溉，環境衛生和工業提供水生資源。這些各種角色和人類利益被稱為生態系統服務。湖泊和池塘位於陸地景觀中，因此與影響這些陸地生物群落的非生物和生物因素有關。

湖泊和池塘

湖泊和池塘的面積範圍從幾平方米到數千平方公里。溫度是影響湖泊和池塘中生物的重要非生物因素。在夏季，當上層水被太陽加熱並且不與更深，更涼的水混合時，就會發生湖泊和池塘的熱分層。光可以穿透湖泊或池塘的光區。在這裡發現浮游植物（藻類和藍細菌）並進行光合作用，為湖泊和池塘的食物網提供基礎。輪蟲和小甲殼類等浮游動物會消耗這些浮游植物。在湖泊和池塘的底部，無光區中的細菌分解了沉入底部的死亡生物。

這張照片顯示了被厚厚的綠藻堵塞的水體。

圖1.該湖中藻類的不受控制的生長導致藻華。（圖片來源：傑里米·內特爾頓）

氮和磷是限制湖泊和池塘中重要的營養物質。因此，它們是決定湖泊和池塘中浮游植物生長量的因素。當大量的氮和磷輸入時（例如，污水和施肥過的草坪和農場的徑流），藻類飛漲，導致大量藻類積聚，稱為藻華。藻華（圖1）可能變得如此廣泛，以至於它們減少了光在水中的滲透。結果，湖泊或池塘變得無光，光合植物無法生存。當藻類死亡並分解時，會發生水的嚴重耗氧。這樣，需要氧氣的魚類和其他生物就更有可能死亡，並且在全球範圍內發現了死區。伊利湖和墨西哥灣是淡水和海洋棲息地，磷的控制和雨水徑流構成了重大的環境挑戰。

河流與溪流

河流是不斷移動的水體，將大量水從源頭或源頭帶到湖泊或海洋。最大的河流包括非洲的尼羅河，南美的亞馬遜河和北美的密西西比河。

河流和溪流的非生物特徵隨河流或溪流的長度而變化。溪流始於稱為水源的原點 。源水通常很冷，營養成分低並且清澈。的信道（河流或流的寬度）大於在沿著河流或流的長度的任何其他地方窄。因此，這裡的水流通常比河流或溪流的其他任何地方都要快。

流動迅速的水導致河流或溪流底部的淤泥最少。因此，水很清澈。這裡的光合作用主要歸因於在岩石上生長的藻類。迅速的電流抑制了浮游植物的生長。額外的能量輸入可以來自落入河中的樹葉或其他有機材料，也可以來自與水接壤的樹木和其他植物的水流。當葉子分解時，葉子中的有機物質和養分會返回水中。動植物已經適應了這種快速流動的水。例如，水（Annelida門）兩端有細長的身體和吸盤。這些吸盤附著在基材上，將水ech固定在適當的位置。在這些快速發展的河流和溪流中，淡水鱒魚物種（Chordata門類）是重要的食肉動物。

隨著河流或小溪從源頭流出，河道的寬度逐漸加寬，水流減慢。由於支流聯合而導致的坡度減小和體積增大引起的這種緩慢移動的水俱有更多的沉降。浮游植物也可以懸浮在流動緩慢的水中。因此，水不會像在水源附近那樣清澈。水也變暖。蠕蟲（Annelida門）和昆蟲（節肢動物門）可鑽入泥漿。高階捕食者脊椎動物（Chordata門）包括水禽，青蛙和魚類。這些捕食者必須在這些緩慢移動的，有時是暗淡的水域中尋找食物，並且與源頭水域中的鱒魚不同，這些脊椎動物可能無法以視覺作為尋找食物的主要感覺。代替，

濕地

濕地是土壤永久或定期被水浸透的環境。濕地不同於湖泊，因為濕地是淺水區，而湖泊的深度卻不同。新興植被包括紮根於土壤中的濕地植物，但其葉，莖和花朵的一部分延伸到水面之上。有幾種類型的濕地，包括沼澤，沼澤，沼澤，灘塗和鹽沼（圖2）。這些類型中的三個共有特徵（使它們成為濕地）是它們的水文學，水生植物和水合土壤。

這張照片顯示了在黑水中生長的美洲紅樹。 紅樹林的樹幹加寬並向底部裂開。 一隻白色的鳥在樹叢中的水中站立。

圖2.位於佛羅里達州南部的大沼澤國家公園是各種各樣的濕地環境，包括鋸草沼澤，柏樹沼澤和河口紅樹林。在這裡，一隻大白鷺在柏樹間漫步。（來源：NPS）

淡水沼澤和沼澤的特點是水流緩慢而穩定。在水流量低或不存在的窪地中會形成沼澤。沼澤通常發生在粘土底部滲透性差的區域。滲濾是水通過土壤或岩石中孔隙的運動。沼澤中的水停滯不前，氧氣被耗盡，因為有機物分解過程中使用的氧氣沒有被替代。隨著水中氧氣的消耗，分解變慢。這導致有機酸和其他酸積累並降低水的pH值。在較低的pH值下，植物無法獲得氮。這對植物構成了挑戰，因為氮是重要的限制資源。某些類型的沼澤植物（例如日光溫室，水罐植物，和金星捕蠅器）捕獲昆蟲並從其體內提取氮。沼澤的淨初級生產力較低，因為沼澤中的水中氮和氧含量較低。

河口：海洋匯入淡水的地方

河口是發生在河流等淡水與海洋相遇的生物群落。因此，淡水和鹽水都位於同一區域。混合後產生稀釋的（微鹹的）鹽水。河口構成保護區，許多甲殼類，軟體動物和魚類的後代開始在那裡生活。鹽度是影響河口生物和河口生物適應性的重要因素。河口的鹽度是變化的，並且取決於其淡水源的流量。每天一次或兩次，高潮將鹽水帶入河口。以相同頻率出現的低潮使鹽水流反向。

由於淡水和鹽水的混合，鹽度的短期和快速變化對於居住在河口的動植物而言是困難的生理挑戰。許多河口植物是鹽生植物：可以耐受鹽分條件的植物。鹽生植物適合處理根部鹹水或海浪引起的鹽度。在某些鹽生植物中，根部的過濾器可從植物吸收的水中去除鹽分。其他植物能夠將氧氣泵入其根部。貽貝和蛤（軟體動物）等動物已發展出行為適應能力，需要大量能量才能在這種瞬息萬變的環境中發揮作用。當這些動物的鹽分低時，它們會停止進食，關閉它們的殼，並從有氧呼吸（使用ill）轉變為無氧呼吸（不需要氧氣的過程）。當漲潮返回河口時，水中的鹽分和氧氣含量增加，這些動物打開殼體，開始覓食，然後恢復有氧呼吸。

 

 

 

種群生態學導論

討論種群生態學的範圍和研究

想像一下，在一個週末的下午，乘坐小型摩托艇在河上航行；水是光滑的，突然被20磅重的silver魚擊中頭部，您將享受溫暖的陽光和涼風。由於存在亞洲鯉魚，目前在伊利諾伊州和密蘇里州的許多河流和運河系統中存在這種風險。

主照片顯示魚從水中跳出來，插圖顯示容器中死去的魚堆。

圖1.亞洲鯉魚因電釣而跳出水面。插圖中的亞洲鯉魚是於2010年5月從伊利諾伊州的小卡盧梅特河收穫的，使用魚藤酮（一種經常用作殺蟲劑的毒素）採集，以期了解更多有關該物種的種群。（主要圖片：USGS對工作的修改；來源插圖：USCG的David French中校對工作的修改）

這種魚-實際上是包括銀，黑，草和大頭魚在內的一組魚類-在中國已經養殖和食用了1000多年。它是全球最重要的水產養殖食品資源之一。但是，在美國，亞洲鯉魚被認為是危險的入侵物種，會破壞群落結構和組成，甚至威脅到本土物種。

 

 

 

種群種群統計

種群是動態實體。種群包括生活在特定區域內的所有物種，種群的波動取決於多種因素：環境的季節性和年度變化，自然災害（例如森林火災和火山噴發）以及物種之間和物種內部的資源競爭。種群動態統計，種群統計學，使用了一系列數學工具來調查種群如何應對其生物和非生物環境的變化。這些工具中有許多最初是為研究人群而設計的。例如生命表最初由人壽保險公司製定以詳細說明種群中個體的預期壽命，以設定保險費率。實際上，儘管在討論人類時通常使用“種群統計”一詞，但可以使用這種方法研究所有生活種群。

種群規模和密度

對任何種群的研究通常都始於確定特定物種的個體數量以及它們之間的緊密聯繫。在特定棲息地內，種群可以通過種群規模（N），個體總數和種群密度來表徵，即特定區域或體積內的人數。種群規模和密度是用來描述和理解種群的兩個主要特徵。例如，基於個體的遺傳變異性，因此具有更多個體的種群可能會比個體種群更穩定，從而具有適應環境的潛力。另外，與高密度種群相比，低種群密度（更多分佈在棲息地中）的種群成員可能更難找到繁殖對象。如下圖1所示，較小的生物往往比較大的生物更密集地分佈。

該圖以平方公里為單位的對數密度與以克為單位的對數質量相對應。 這些值成反比，因此密度隨體重增加而線性降低。

圖1.澳大利亞哺乳動物顯示出種群密度與體型之間的典型反比關係。

種群研究方法

照片顯示了一個人向下看在草地上設置的網格。

圖2.科學家使用四邊形來衡量種群規模和密度。（來源：NPS索諾蘭沙漠網絡）

確定種群數量的最準確方法是簡單地計算棲息地內的所有個體。但是，此方法通常在邏輯上或經濟上都不可行，尤其是在研究大型棲息地時。因此，科學家通常通過對每個棲息地的代表性部分進行採樣並使用這些數據對整個棲息地進行推斷來研究種群。可以使用多種方法對種群進行抽樣以確定其大小和密度。對於植物等不可移動的生物，或者對於很小而移動緩慢的生物，則需使用四邊形可能用過了。四邊形是一種在生境中劃出正方形區域的方法，可以用木棍和細繩對某個區域進行打樣，也可以使用放置在地面上的木材，塑料或金屬正方形。設置好四邊形後，研究人員然後計算位於其邊界內的個體數量。在整個生境中的幾個隨機位置進行了多個正交採樣。然後，所有這些數據都可以用於估計整個棲息地內的種群規模和種群密度。樣方樣本的數量和大小取決於所研究生物的類型和其他因素，包括生物的密度。例如，如果採樣水仙花，則1 m 2可以使用四邊形，而對於較大的紅木，它們之間的距離要遠得多，則可以使用100 m 2的較大的四邊形。這樣可以確保對物種的足夠個體進行計數，以獲取與棲息地（包括未採樣區域）相關的準確樣本。

對於諸如哺乳動物，鳥類或魚類之類的活動生物，通常使用一種稱為標記和捕獲的技術。這種方法涉及以某種方式（例如標籤，條帶，油漆或其他身體標記）標記被捕獲動物的樣本，然後將它們釋放回環境中，以使其與其餘種群混合。之後，將收集一個新樣本，其中包括一些被標記（重新捕獲）的個人和一些未標記的個體。

照片A顯示了兩隻大角羊，一隻在脖子上有項圈。 照片B顯示了一隻飛行中的禿鷹，其機翼上帶有標籤。 照片C顯示一個人拿著一條鮭魚，背面帶有標籤。

圖3.標記和捕獲用於測量流動動物的種群大小，例如（a）大角羊，（b）加州禿鷹和（c）鮭魚。（信貸a：由NPS的Neal Herbert修改工作；信貸b：由太平洋西南地區USFWS修改工作；信貸c：Ingrid Taylar修改工作）

利用標記的和未標記的個體的比例，科學家可以確定樣本中有多少個體。據此，使用計算來估計總種群規模。該方法假定種群越大，被捕獲的帶標籤生物的百分比就越低，因為它們將與更多未帶標籤的個體混合在一起。例如，如果捕獲，標記並釋放了80頭鹿，然後捕獲了100頭鹿，並且已經標記了其中20頭，我們可以使用以下公式確定種群大小（N）：

標記為第一個漁獲的數字×二次捕獲總數標記為第二個捕獲的數字=ñnumber marked first catch×total number of second catchnumber marked second catch=N

使用我們的示例，種群規模估計為400：

80×10020=40080×10020=400

因此，估計原始種群中總共有400個人。

標記和重新捕獲方法有一些限制。一些來自第一次捕獲的動物可能會學會避免在第二輪捕獲，從而誇大了種群估計。另外，動物可能會被優先誘捕（特別是如果提供食物獎勵的話），導致種群數量被低估。同樣，某些物種可能會受到標記技術的傷害，從而降低其生存率。已經開發了多種其他技術，包括電子跟踪標記有無線電發射器的動物，以及使用來自商業捕魚和誘捕活動的數據來估計種群和社區的規模和健康狀況。

物種分佈

除了測量簡單的密度之外，還可以通過查看個體分佈來獲得有關種群的更多信息。物種擴散模式（或分佈模式）顯示了特定時間點上棲息地內種群成員之間的空間關係。換句話說，它們表明物種的成員是生活在一起還是相距遙遠，以及當它們間隔開時有哪些明顯的模式。

種群中的個體可以或多或少地等距隔開，無可預測的方式隨機分散或成組聚集。這些分別稱為均勻，隨機和成​​簇的分散模式。在分泌出抑製附近個體生長的物質的植物中觀察到均勻分散（例如鼠尾草Salvia leucophylla釋放有毒化學物質，一種稱為化感作用的現象），並在諸如企鵝這樣的動物中保持一定的範圍。隨機散佈的一個例子是蒲公英和其他具有風散種子的植物，這些種子在碰巧落在有利環境中的任何地方都會發芽。在將種子直接掉到地上的植物（例如橡樹）或成群生活的動物（魚群或大象群）中可能會看到成團的分散體。聚集的分散體也可能是棲息地異質性的函數。因此，與簡單的密度測量相比，個體在群體中的分散提供了更多有關它們如何相互作用的信息。就像密度較低的物種可能很難找到配偶一樣，

圖片（a）顯示了企鵝，它們保持一定的區域，因此分佈均勻。 照片（b）顯示了一個蒲公英田，其種子因風而散開，形成隨機分佈的格局。 照片（c）顯示了大象，它們在畜群中傳播，導致分佈模式成簇。

圖4.物種可能具有均勻，隨機或成簇的分佈。諸如企鵝之類的領地鳥類往往分佈均勻。種子如風散發的蒲公英等植物往往是隨機分佈的。像大像這樣的動物成群結隊地旅行，表現出成群分佈。（來源a：本·塔比的作品修改；來源b：羅森塔爾的作品修改；來源c：麗貝卡·伍德的作品修改）

種群統計學

儘管種群規模和密度描述了某個特定時間點的種群，但科學家必須使用種群統計學來研究種群動態。種群統計學是種群隨時間變化的統計研究：出生率，死亡率和預期壽命。這些指標中的每一個，特別是出生率，都可能受到上述種群特徵的影響。例如，較大的種群規模導致較高的出生率，因為存在更多可能繁殖的個體。相反，由於競爭，疾病和廢物的積累，種群眾多也會導致較高的死亡率。同樣，較高的種群密度或聚集的分佈模式會導致個體之間更多的潛在生殖接觸，從而增加出生率。最後，

此外，種群的種群特徵會影響種群隨著時間的增長或下降的方式。如果出生率和死亡率相等，則種群保持穩定。但是，如果出生率超過死亡率，種群就會增加。如果出生率低於死亡率，種群將減少。預期壽命是另一個重要因素。個人留在種群中的時間長度會影響當地資源，繁殖和種群的整體健康狀況。這些種群統計特徵通常以生命表的形式顯示。

生命表

生命表提供有關生物體生命史的重要信息。生命表將種群分為年齡組，經常是性別，並顯示該組成員可能居住多長時間。它們是根據保險業用於估計人類預期壽命的精算表建模的。壽命表可能包括個人在下個生日之前死亡的概率（即死亡率）），在特定年齡段死亡的存活個體的百分比以及每個年齡段的預期壽命。下表是對Dall山羊的研究，它是生活表的一個示例，該羊是北美洲西北部的本地物種。請注意，種群被分為年齡間隔（A列）。D列顯示的死亡率（每1000人）是根據年齡間隔（B列）中死亡的人數除以該間隔開始時存活的人數（C列）乘以1000 。

死亡率=垂死的人數存活的人數×ñmortality rate=number of individuals dyingnumber of individuals surviving×N

例如，在三至四歲之間，最初的1000隻羊剩下的776人中有12人死亡。然後將此數字乘以1000，得出每千人的死亡率。

死亡率=12776×1000≈15.5mortality rate=12776×1000≈15.5

從死亡率數據（D列）可以看出，當綿羊在6到12個月大之間時，死亡率很高，然後在8到12歲之間增加更多，此後倖存者很少。數據表明，如果該種群中的綿羊能夠生存到一歲，則可以預期它平均再活7.7年，如E列中的預期壽命數所示。

生存曲線

該圖繪製了存活的個體數與時間的對數。 顯示了三個曲線，分別代表I型，II型和III型生存模式。 鳥類表現出II型生存曲線，該曲線隨時間線性下降。 人類顯示出I型生存曲線，該曲線以緩和的坡度開始，並隨時間逐漸變陡。 樹木顯示出III類倖存模式，該模式以陡峭的斜坡開始，隨著時間的推移變得越來越陡峭。

圖5.生存曲線顯示了種群在各個年齡段中的分佈情況。人類和大多數哺乳動物具有I型生存曲線，因為死亡主要發生在較早的年份。鳥類具有II型生存曲線，因為任何年齡的鳥都可能死亡。樹木具有III型生存曲線，因為很少有人能存活到更年輕的年齡，但是在一定年齡之後，個體更有可能存活。

種群生態學家使用的另一種工具是生存曲線，它是繪製每個年齡段生存的個體數量與時間的關係圖（通常使用生命表中的數據）。這些曲線使我們能夠比較不同人群的生活史。人類和大多數靈長類動物都表現出I型生存曲線，因為高比例的後代可以在早期和中期生存，而死亡主要發生在老年人中。這些類型的物種通常一次只擁有少量的後代，並且它們會為它們提供大量的父母照料，以確保其生存。鳥類是中間或II型生存曲線的一個示例，因為鳥類在每個年齡間隔或多或少地同等死亡。這些生物也可能具有相對較少的後代，並提供重要的父母照料。樹木，海洋無脊椎動物，大多數魚類表現出III型存活曲線，因為這些生物中很少有能存活到年輕的年齡。然而，那些到了老年的人更有可能在相對較長的時間內生存。該類別的有機體通常有很多後代，但是一旦它們出生，就很少提供父母照料。因此，這些後代是“自己的”，很容易被捕食，但是它們的絕對數量確保了足以使該物種永存的個體的生存。

 

 

生活史與自然選擇

一個物種的生命歷史描述了其整個生命週期中的一系列事件，例如如何分配資源用於生長，維持和繁殖。生命史特徵會影響生物體的生命週期。一個物種的生活史是由環境和自然選擇遺傳決定的，並受到其影響。

生活史模式和能源預算

所有生命有機體的生長，維持和繁殖都需要能量；同時，能量通常是決定生物體生存的主要限制因素。例如，植物通過光合作用從太陽獲取能量，但必須將這種能量消耗以生長，維持健康並產生能量豐富的種子，以生產下一代。動物要承擔額外的負擔，要動用一些能量儲備來獲取食物。此外，一些動物必須消耗精力照顧他們的後代。因此，所有物種都有能量預算：它們必須平衡能量攝入與能量代謝，繁殖，父母照料和能量存儲的使用（例如熊為冬季冬眠而積累的脂肪）。

育兒與生育

生殖力是種群中某人的潛在生殖能力。換句話說，生殖力描述了一個人擁有盡可能多的後代，理想情況下可以繁殖多少個後代，並在後代出生後儘快重複繁殖週期。在動物中，生殖力與對單個後代的父母照顧數量成反比。產生許多後代的物種，例如許多海洋無脊椎動物，通常對後代的照顧很少（無論如何他們都沒有能量或能力這樣做）。他們的大部分能源預算都用於生產許多微小的後代。採用這種策略的動物通常在很小的時候就能自給自足。這是因為這些生物已經進行了能量折衷以最大化其進化適應性。因為它們的能量用於生產後代而不是父母照料，所以這些後代具有一定的能力，能夠在其環境中移動並找到食物甚至是庇護所。即使具有這些能力，它們的體型較小，也使它們極易受到捕食，因此，許多後代的繁殖使它們中的許多得以生存以維持該物種。

在生殖過程中後代很少的動物通常會給予廣泛的父母照料，將大部分的能量預算用於這些活動，有時會犧牲自己的健康。許多哺乳動物，例如人類，袋鼠和熊貓，就是這種情況。這些物種的後代出生時相對無助，需要發育才能達到自給自足。

繁殖力低的植物幾乎不會產生能量豐富的種子（例如椰子和栗子），並且每個種子都有很好的機會發芽成為新生物。高繁殖力的植物通常有許多小的，能量貧乏的種子（例如蘭花），它們存活的機會相對較小。儘管看起來椰子和栗子有更好的生存機會，但蘭花的能量折衷也非常有效。這取決於能量的使用位置，大量種子或具有更多能量的較少種子。

早期繁殖與晚期繁殖

生命史中繁殖的時間也會影響物種的生存。早年繁殖的生物產生後代的機會更大，但這通常是以其生長和維持健康為代價的。相反，在晚年開始繁殖的生物通常具有更高的繁殖力或更好地提供父母照料，但是他們冒著無法存活到生殖年齡的風險。在魚類中可以看到這樣的例子。像孔雀魚這樣的小魚會利用它們的能量快速繁殖，但從來沒有達到能夠抵禦某些捕食者的大小。較大的魚類，例如藍ill或鯊魚，會利用它們的能量來達到較大的尺寸，但是這樣做的風險是，它們可能在繁殖或至少繁殖到最大之前死亡。這些不同的能源策略和折衷方案對於理解每個物種的進化至關重要，因為它最大限度地提高了適應性並填補了其利基市場。在能源預算方面，一些物種“全部消滅”並耗盡大部分能量儲備，以便在死亡之前提早繁殖。其他物種則延遲繁殖以變得更強壯，更有經驗的個體，並確保它們足夠強壯，以便在必要時提供父母照料。

一次或多次生殖活動

一些生命史特徵，例如生殖力，生殖時間和父母關懷，可以歸納為多種物種所使用的一般策略。平等性當物種在其一生中僅繁殖一次然後死亡時，就會發生。這些物種在一次生殖活動中消耗了大部分資源預算，從而使其健康受到損害，以致無法生存。稀疏性的例子有竹子，它先開花然後死亡，而奇努克鮭魚（圖1a）則利用其大部分能量從海洋遷移到淡水築巢區，在那裡繁殖並死亡。科學家對奇努克族的生殖後死亡的進化優勢提出了另一種解釋：由皮質類固醇激素的大量釋放引起的程序性自殺，大概是因為父母可以成為後代的食物，或者是由於生殖的能量需求而導致的簡單疲勞; 這些仍在辯論中。

恆等描述了在其生命中反复繁殖的物種。有些動物每年只能交配一次，但可以在多個交配季節生存。叉角羚羊是進入季節性發情週期（“熱”）的動物的一個例子：一種激素誘導的生理狀況，為機體成功交配做好了準備（圖1b）。這些物種的雌性僅在周期的發情階段交配。在靈長類動物中觀察到了不同的模式，包括人和黑猩猩，儘管它們的月經週期使排卵期間每個月可能只有幾天的懷孕，但它們可能在生殖年中的任何時間嘗試繁殖。（圖1c）。

照片（a）顯示了鮭魚游泳。 照片（b）顯示叉角羚羊在平原上奔跑。 照片（c）顯示了黑猩猩。

圖1.（a）奇努克鮭魚一次交配並死亡。（b）叉角羚羊在繁殖期間的每年的特定時間交配。諸如人類和（c）黑猩猩等靈長類動物可在任何一天交配，而與排卵無關。（信貸a：USFWS的Roger Tabor修改工作；信貸b：USDA的修改工作；信貸c：“ Shiny Things” / Flickr修改工作）

果蠅的能量預算，生殖成本和性選擇

關於動物如何分配其能量資源用於生長，維持和繁殖的研究，已經使用了多種實驗動物模型。其中一些工作是使用普通果蠅果蠅（Drosophila melanogaster）完成的。研究表明，繁殖不僅要花費雄果蠅存活的時間，而且已經交配了幾次的果蠅也限制了精子的繁殖能力。通過選擇最佳伴侶，果蠅將繁殖的最後機會最大化。

在1981年的一項研究中，將雄性果蠅與未成年或受精的雌性放在一起。與未婚女性交配的雄性比與相同數量的受精雌性接觸的雄性壽命短。不論雄性有多大（表示年齡），都會發生這種影響。因此，沒有交配的雄性壽命更長，這使他們將來有更多機會尋找交配。

在2006年進行的最新研究顯示，雄性如何選擇與之交配的雌性，以及先前交配如何影響雌性（表1）。[1] 男性可以在較小和較大的女性之間進行選擇。研究結果表明，較大的雌性有更多的繁殖力，每次交配產生的後代是較小雌性的兩倍。以前交配過，因此精子供應量較低的雄性被稱為“資源枯竭”，而未交配的雄性被稱為“非資源枯竭”。該研究表明，儘管資源貧乏的男性優先與較大的雌性交配，但在資源貧乏的男性中這種夥伴的選擇更為明顯。因此，雄性精子供應枯竭的雄性會選擇數量更大，繁殖力更強的雌性，從而增加了後代的機會，這些雄性的精子供給減少了，他們在補充精子供給之前可以交配的次數有限。

表格1

雌雄比例大/小

非精子耗盡

8±5

精子耗盡

15±5

以前交配過的雄性果蠅（精子枯竭）比未交配過的雄性果蠅（不精子枯竭的）更多。這種行為上的改變導致有限的生殖資源：精子的效率提高。

這些研究證明了能量預算是繁殖的一個因素的兩種方式。首先，交配上消耗的能量可能會縮短動物的壽命，但是到了此時，它們已經繁殖了，因此在自然選擇的背景下，這種早期死亡對進化的重要性不大。其次，當精子等資源（以及補充精子所需的能量）不足時，有機體的行為就會發生變化，從而為它們提供了將基因傳給下一代的最佳機會。這些對進化至關重要的行為變化是在種群生物學和心理學之間的交界處，被稱為行為生物學或行為學的學科研究的。

總結：生活史與自然選擇

所有物種都進化出一種生活模式，稱為生活史策略，該模式將能量分配用於生長，維持和繁殖。這些模式是通過自然選擇演變而來的。它們使物種適應環境，以獲得成功繁殖所需的資源。生殖力與父母照顧之間存在反比關係。一個物種可以在生命的早期繁殖，以確保生存到生殖年齡，或者在生命的後期繁殖，從而變得更大，更健康，並且能夠更好地提供父母照料。一個物種在其生命中可能繁殖一次（同種異性）或多次繁殖（同種異性）。

 

 

種群增長的環境限制

儘管生活史以總體方式描述了種群的許多特徵（例如年齡結構）隨時間變化的方式，但種群生態學家還是利用多種方法對種群動態進行數學建模。然後，可以使用這些更精確的模型來準確描述總體中發生的變化，並更好地預測未來的變化。由於缺乏預測能力，某些已經被接受數十年的模型現在正被修改甚至放棄，學者們努力創建有效的新模型。

指數增長

查爾斯·達爾文（Charles Darwin）的自然選擇理論受到英國牧師托馬斯·馬爾薩斯（Thomas Malthus）的極大影響。馬爾薩斯（Malthus）於1798年出版了一本書，指出自然資源無限的種群增長非常迅速，然後隨著資源的枯竭種群增長減少。種群規模不斷增長的這種加速模式稱為指數增長。

圖（a）和（b）都繪製了人口規模與時間的關係。 在圖（a）中，指數增長導致曲線變得越來越陡峭，從而形成J形。 在圖（b）中，邏輯增長導致曲線變得越來越陡峭，然後在達到承載能力時趨於平穩，從而形成S形

指數增長的最好例子是細菌。細菌是通過原核裂變繁殖的原核生物。對於許多細菌而言，這種劃分大約需要一個小時。如果將1000個細菌放入一個無限量供應養分的大燒瓶中（這樣就不會耗盡養分），則一小時後，將進行一輪分裂，每個生物體分裂，結果是2000個生物體增加了1000個。再過一小時，這2000種生物中的每一種都會翻倍，產生4000種，增加2000種生物。第三小時後，燒瓶中應有8000種細菌，增加了4000種生物。指數增長的重要概念是種群增長率—每個生殖世代中添加的生物數量正在加速增長；也就是說，它以越來越大的速度增長。經過1天和24個這樣的周期，種群將從1000人增加到超過160億。當種群規模N隨時間變化時，會產生一條J形的增長曲線（圖1）。

 

圖1.當資源無限時，種群呈現指數增長，從而形成J形曲線。當資源有限時，種群會出現物流增長。在後勤增長中，種群的增長會隨著資源的匱乏而減少，並在達到環境的承載能力時趨於平穩，從而形成S形曲線。

細菌的例子並不代表資源有限的現實世界。此外，一些細菌會在實驗過程中死亡，因此不會繁殖，從而降低了生長速率。因此，在計算種群的增長率時，從出生率（B）（在該時間間隔內出生的生物數量）中減去死亡率（D）（在特定時間間隔內死亡的生物數量）。在以下公式中顯示：

Δñ（數量變化）ΔŤ（時間變化）=乙（出生率）-d（死亡率）ΔN(change in number)ΔT(change in time)=B(birth rate)−D(death rate)

出生率通常以人均（每個人）為基礎。因此，B（出生率）= bN（人均出生率“ b ”乘以個體數“ N ”），D（死亡率）= dN（人均死亡率“ d”乘以種群數）。個人“ N ”）。此外，生態學家對特定時間點（無限小的時間間隔）的種群感興趣。因此，使用微積分的術語來獲得“瞬時”增長率，用數量和時間的即時特定度量代替數量和時間的變化。

dñdŤ=bñ=dñ=（b-d）ñdNdT=bN=dN=(b−d)N

請注意，與第一項相關的“ d ”是指導數（因為該術語用於微積分），並且與死亡率（也稱為“ d ” ）不同。通過用術語“ r ”（固有增長率）代替出生率和死亡率之間的關係，可以進一步簡化出生率和死亡率之間的差異：

dñdŤ=[RñdNdT=rN

值“ r”可以為正，表示種群數量在增加；或負數，表示種群正在減少；在種群規模不變的情況下為零或零，這種情況稱為零種群增長。該公式的進一步完善認識到，即使在理想條件下，不同物種的內在增長率也存在固有差異（通常被認為是繁殖的潛力）。顯然，與人類相比，細菌可以更快地繁殖並具有更高的內在增長率。一個物種的最大生長速率是其生物潛能，即r max，因此將等式更改為：

dñdŤ=[R最高ñdNdT=rmaxN

物流增長

只有在可獲得無限自然資源的情況下，才有可能實現指數增長。在現實世界中並非如此。查爾斯·達爾文（Charles Darwin）在對“為生存而鬥爭”的描述中認識到了這一事實，該觀點指出，個人將（與自己或其他物種的成員）競爭有限的資源。成功的人將生存下來，以更高的速度（自然選擇）將自己的特徵和性狀（我們現在知道是通過基因轉移）傳遞給下一代。為了模擬有限資源的現實，種群生態學家開發了邏輯增長模型。

承載能力與物流模型

在資源有限的現實世界中，指數增長不可能無限期地持續下去。指數增長可能發生在個人很少且資源豐富的環境中，但是當個體數量足夠大時，資源將被耗盡，從而減慢了增長率。最終，增長率將趨於平穩或趨於平穩（圖1）。這個群體的大小，表示最大群體大小的特定的環境可以支持，被稱為承載能力，或ķ。

我們用來計算邏輯增長的公式將承載能力作為增長速度的調節力。表述“ K – N ”表示在給定階段可以添加多少個人，“ K – N ”除以“ K ”是可用於進一步增長的承載能力的一部分。因此，指數增長模型受此因素限制，以生成邏輯增長方程：

dñdŤ=[R最高dñdŤ=[R最高ñ（ķ-ñ）ķdNdT=rmaxdNdT=rmaxN(K−N)K

請注意，當N很小時，（KN）/ K接近K / K或1，等式的右側減小為r max N，這意味著種群呈指數增長，不受載流量的影響。另一方面，當N很大時，（KN）/ K接近於零，這意味著種群增長將大大減慢甚至停止。因此，大種群的種群增長由於承載能力K而大大減慢了。該模型還允許種群負增長或種群減少。當種群中的個體數量超過承載能力時，就會發生這種情況（因為（KN）/ K的值為負）。

該方程的圖形產生一條S形曲線（圖1），它是種群增長比指數增長更現實的模型。S形曲線分為三個不同的部分。最初，增長是指數級的，因為個人很少，可用資源充足。然後，隨著資源開始變得有限，增長率下降。最終，增長趨於穩定於環境的承載能力，種群數量隨時間變化不大。

種內競爭的作用

邏輯模型假設種群中的每個人都將有平等的資源獲取機會，因此有同樣的生存機會。對於植物來說，水，陽光，營養和生長空間是重要的資源，而在動物中，重要的資源包括食物，水，住所，嵌套空間和伴侶。

在現實世界中，種群中個體之間的表型變異意味著某些個體比其他個體更能適應其環境。在同一物種的種群成員之間對資源的競爭 被稱為種內競爭（intra – =“ intra ”； – specific =“ species”）。種內對資源的競爭可能不會影響遠遠低於其承載能力的種群，因為資源豐富，所有人都能獲得所需的東西。但是，隨著種群數量的增加，這種競爭加劇了。另外，廢物的積累會降低環境的承載能力。

物流增長的例子

酵母是一種用於製作麵包和酒精飲料的微觀真菌，在試管中生長時會呈現出經典的S形曲線（圖2）。隨著種群的枯竭，其增長趨於平穩。但是，在現實世界中，此理想化曲線會有所變化。

圖表繪製了酵母數量與生長時間（小時）的關係。 曲線陡峭上升，然後達到承載能力的平穩狀態。 數據點緊緊跟隨曲線。

圖2.在理想條件下在試管中生長的酵母菌顯示出經典的S形對數生長曲線。

野生種群的例子包括綿羊和海豹（圖3）。在這兩個示例中，種群規模都在短時間內超過了承載能力，然後又低於承載能力。隨著種群在其承載能力附近波動，種群規模的這種波動繼續發生。儘管如此，即使發生這種振盪，邏輯模型仍得到確認。

該圖繪製了海豹數量與時間的關係（以年為單位）。 同樣，曲線陡峭地上升，然後達到承載能力的平穩狀態，但是這次數據中的分散性更大。 顯示了橢圓形酵母細胞的顯微照片和斑海豹的照片。

圖3.海豹的自然種群顯示了現實世界的波動。

 

種群動態與調控

種群增長的邏輯模型雖然適用於許多自然種群，但它是有用的模型，它簡化了現實世界中的種群動態。該模型隱含的是環境的承載能力不會改變，事實並非如此。承載能力每年變化：例如，某些夏天炎熱乾燥，而另一些寒冷潮濕。在許多地區，冬季的承載能力大大低於夏季。同樣，諸如地震，火山和火災之類的自然事件也會改變環境，從而改變其承載能力。此外，種群通常不孤立地存在。他們從事種間競爭：也就是說，它們與其他物種共享環境，與它們競爭相同的資源。這些因素對於了解特定人群的成長方式也很重要。

大自然以多種方式調節種群增長。這些因素分為與密度有關的因素，其中給定時間的種群密度會影響增長率和死亡率，而與密度無關的因素則會影響種群的死亡率，而與種群密度無關。請注意，在前者中，因素對種群的影響取決於發病時種群的密度。保護生物學家想了解這兩種類型，因為這有助於他們管理種群並防止滅絕或種群過剩。

密度依賴性調節

大多數依賴密度的因素在本質上都是生物（生物），包括掠食，種間競爭和種內競爭，廢物積累以及諸如由寄生蟲引起的疾病。通常，種群越密集，其死亡率越高。例如，在種內和種間競爭中，個體的生殖率通常會降低，從而降低其種群的增長率。此外，低密度的獵物會增加捕食者的死亡率，因為它很難找到食物來源。

密度依賴性調節的一個例子如圖1所示，其研究結果集中在人類和其他哺乳動物的寄生蟲-大腸round蟲（Ascaris lumbricoides）上。[1] 寄生蟲的Denser種群表現出較低的繁殖力：它們所含的卵較少。一種可能的解釋是，在種群稠密的情況下，雌性會變小（由於資源有限），而雌性越小，卵子就越少。這個假說在2009年的一項研究中得到了檢驗和反證，該研究表明女性體重沒有影響。[2] 該生物中繁殖力密度依賴性的實際原因仍不清楚，尚待進一步研究。[3]

繁殖力作為種群的函數圖繪製了每隻雌蟲的卵數與蠕蟲數的關係。 起初，卵的數量迅速減少，然後蠕動到30至50個蠕蟲。

圖1.在In蟲的種群中，繁殖力（卵數）隨著種群密度的降低而降低。

密度獨立調節和與密度依賴因素的相互作用

許多因素，通常是自然的物理或化學因素（非生物），都會影響種群的死亡率，而不論其種群密度如何，包括天氣，自然災害和污染。無論該地區有多少只鹿，都可能在森林大火中將其殺死。無論種群密度高低，其生存機會都是相同的。寒冷的冬天也是如此。

在現實生活中，種群調控非常複雜，依賴密度的因素和獨立的因素會相互作用。以密度無關的方式減少了一些環境因素的密集種群將能夠與稀疏種群以不同的方式恢復。例如，如果還有更多的鹿要繁殖，那麼受嚴冬影響的鹿種群將恢復得更快。

為什麼羊毛猛MA象滅絕？

在討論恐龍和6500萬年前滅絕恐龍的理論時，很容易迷失方向。是由於流星撞擊現代墨西哥海岸附近的地球，還是由於尚不了解的某個長期天氣週期？一個永遠不會被提出的假設是人類與它有關。哺乳動物是6500萬年前森林中很小的微不足道的動物，沒有人類存在。

照片（a）展示了在雪地裡行走的猛ma象。 照片（b）顯示了一個坐在博物館展示櫃中的猛ma象。 照片（c）還在展示櫃中顯示了一隻木乃伊般的小動物。

圖2.這三張照片包括：（a）1916年來自美國自然歷史博物館的猛m象群的壁畫，（b）來自俄羅斯聖彼得堡的動物學博物館的世界上唯一毛絨的猛ma象，以及（c）一個名為Lyuba的一個月大的嬰兒猛oth象，於2007年在西伯利亞發現。（貸方a：Charles R. Knight修改工作；貸方b：“ Tanapon” / Flickr修改工作；貸方c： Matt Howry的作品修改）

然而，毛茸茸的猛mm像大約在一萬年前開始滅絕，當時它們與解剖學上與今天的人類並無二致的人類共享地球。猛mm像在公元前1700年就在孤立的島嶼中倖存下來。我們從在西伯利亞和北部其他地區的冰中發現的屍體中了解到許多有關這些動物的信息。科學家已經對其至少50％的基因組進行了測序，並認為猛ma象與現代大象的同源性在98％至99％之間。

人們普遍認為，氣候變化和人類狩獵導致了它們的滅絕。2008年的一項研究估計，氣候變化使猛mm象的範圍從42,000年前的3,000,000平方英里減少到6,000年前的310,000平方英里。[4] 還有充分的文獻記載，人類狩獵了這些動物。2012年的一項研究表明，沒有任何單一因素專門導致這些宏偉生物的滅絕。[5] 除了人類狩獵，氣候變化和棲息地減少以外，這些科學家還證明了猛the象滅絕的另一個重要因素是在2萬年前的最後一個冰河時代，人類從白令海峽遷移到了北美。

此外，2017年的一項研究表明，隨著種群數量崩潰，居住在一個孤立的島嶼上的僅300個人，羊毛猛mm象的基因組開始積累過多的缺陷[6]這種基因組“崩潰”的確切作用尚不清楚，但確實如此發生在該物種滅絕之前。

穩定種群的維護過去是而且非常複雜，有許多相互作用的因素決定了結果。重要的是要記住，人類也是大自然的一部分。一旦我們僅使用原始狩獵技術為物種的衰落做出了貢獻。

生命史的現代理論

的[R -和ķ -selection理論，雖然接受了幾十年，並用於很多開創性的研究，現在已經重新考慮，許多種群生物學家已經放棄或修改它。多年來，一些研究試圖證實這一理論，但是這些嘗試在很大程度上失敗了。確定了許多不符合理論預測的物種。此外，該理論忽略了科學家現在知道非常重要的種群的特定年齡死亡率。新的基於種群統計的模型生活史演變已經開發出包括包含在許多生態概念[R -和ķ -selection理論以及種群年齡結構和死亡的因素。

K選種和r選種的生活史

儘管生殖策略在生活史中起著關鍵作用，但它們並不能說明資源有限和競爭等重要因素。這些因素對種群增長的調節可用於引入種群生物學的經典概念，即K選擇物種與r選擇物種的關係。

關於生命史的早期理論

到20世紀下半葉，K選擇物種和r選擇物種的概念被廣泛成功地用於研究種群。該概念不僅與生殖策略有關，而且還與物種的棲息地和行為有關，特別是在它們獲取資源和照顧幼仔的方式上。它也包括壽命和生存因素。在此分析中，種群生物學家將物種分為兩大類-K選擇和r選擇-儘管它們實際上是連續體的兩個末端。

K選擇的物種是通過穩定的，可預測的環境選擇的物種。在種內競爭較高的情況下， K選定物種的種群往往接近其攜帶能力（因此稱為K選定）。這些種類的後代很少，大型後代的妊娠期較長，並且經常對其後代進行長期照料（表1）。後代出生時體型較大，但後代相對無助且不成熟。到成年時，他們必鬚髮展技能以爭奪自然資源。在植物中，科學家從更廣泛的角度來考慮父母的照料：果實需要花多長時間才能發育或在植物上保留的時間長短決定著下一次生殖事件發生的時間。K的例子選定的物種是靈長類動物，包括人類，大象和橡樹等植物（圖3）。

K選物種顯示一棵橡樹和一頭大象的照片。

圖3.大像被認為是K選物種，因為它們壽命長，成熟晚，並為很少的後代提供長期的父母照料。橡樹產生的許多後代沒有受到父母的照料，但由於壽命長和成熟晚，被認為是K選種。

橡樹生長非常緩慢，平均需要20年才能生產出第一批種子，即橡子。一棵單獨的樹可以生產多達50,000個橡子，但發芽率卻很低，因為它們腐爛或被松鼠等動物食用。在某些年份中，橡樹可能會產生大量的橡子，這些年可能取決於橡樹的種類（r選擇），為期兩年或三年。

隨著橡樹長成大片，並且在開始種植橡子之前的許多年中，它們將大部分能源預算用於生長和維護。樹木的高度和大小使其在爭奪陽光（橡樹的主要能源）的競爭中佔據主導地位。此外，橡樹在繁殖時會產生大量的，能量豐富的種子，並利用它們的能量儲備迅速建立（K選擇）。

相反，r選擇的物種有大量的小後代（因此命名為r）。此策略通常在無法預測或變化的環境中使用。被r選擇的動物不給予長期的父母照料，並且後代相對成熟並且在出生時自給自足。r的例子選擇的物種是海洋無脊椎動物（例如水母）和植物（例如蒲公英）（圖4）。蒲公英的種子很小，隨風而散。同時生產許多種子，以確保至少其中一些達到好客的環境。落在荒涼環境中的種子由於能量含量低而幾乎沒有生存的機會。請注意，生存不一定是種子本身中存儲的能量的函數。

r選擇的物種，顯示了蒲公英和水母的照片。

圖4.蒲公英和水母由於它們早熟，壽命短並且產生許多沒有父母照管的後代，都被認為是r選擇物種。

表1. K選擇和r選擇物種的特徵

選鉀種的特徵

特點[R -請選擇種類

成熟後期

早熟

長壽

壽命降低

父母照顧增加

父母照顧減少

競爭加劇

競爭減少

後代減少

更多後代

較大的後代

較小的後代

 

種群增長

動物種群動態的概念可以應用於種群增長。人類改變環境的能力並非獨一無二。例如，海狸水壩改變了它們建造所在的河流環境。然而，人類有能力改變環境，以增加其承載能力，有時甚至損害其他物種（例如，通過人工選擇產量較高的農作物）。由於某些人擔心地球環境維持這一種群的能力，地球上的種群正在迅速增長，因為長期的指數增長會帶來飢荒，疾病和大規模死亡的潛在風險。

儘管人類提高了環境的承受能力，但用於實現這種轉變的技術卻對地球環境造成了前所未有的變化，使生態系統發生了變化，以致某些生態系統可能崩潰。臭氧層的枯竭，酸雨造成的侵蝕以及全球氣候變化造成的破壞都是人類活動造成的。這些變化對我們的承載能力的最終影響尚不清楚。正如某些人指出的那樣，增加承載能力的負面影響可能會超過積極影響-世界對人類的承載能力實際上可能會下降。

儘管人類的繁殖遠低於其生物潛能，但世界種群目前正經歷指數增長（圖1）。為了發揮其生物潛力，所有雌性在生殖年中必須每九個月左右懷孕一次。同樣，資源必須使環境能夠支持這種增長。這兩個條件都不存在。儘管如此，種群仍在呈指數增長。

該圖繪製了從公元1000年到現在的世界人口增長情況。 曲線開始平坦，然後逐漸變陡。 1900年左右，人口急劇增加。公元1000年，人口約為2.65億。 2000年約為60億。 還繪製了世界各地的人口圖，包括非洲，亞洲，歐洲，拉丁美洲，北美和大洋洲。 除歐洲外，每個地區的人口變化與世界人口的變化相似。 在歐洲，人口現在停滯不前。

圖1.自公元1000年以來的種群增長是指數級的（深藍線）。請注意，儘管擁有許多經濟欠發達國家的亞洲種群（黃線）呈指數增長，但大多數國家經濟發達的歐洲（淺藍線）種群的增長卻慢得多。

種群呈指數級增長的結果是使地球上增加特定數量的人所需的時間越來越短。圖2顯示，在1930年要增加10億種群，需要123年，但是在1975年至1999年之間，要增加20億種群，只用了24年。正如已經討論過的，在某些時候，我們似乎有能力提高我們的承載能力在有限的世界上無限期地不確定。沒有新的技術進步，人們預計在未來幾十年中，人類的增長速度將會放緩。但是，種群仍將增加，種群過剩的威脅仍然存在。

條形圖顯示了將每十億人口增加到世界人口所花費的年數。 到1800年，地球上大約有10億人。 直到1930年，它花了123年的時間才達到200萬。 33年後的1960年，這一數字達到了30億，而在15年之後的1975年，這一數字達到了40億。 人口間隔十二年，1987年達到50億，1999年達到60億。 目前，世界人口接近70億。 預計到2028年，人口將達到80億，到2054年，將達到90億。

圖2.地球每增加十億種群的時間間隔隨時間而減少。（來源：Ryan T. Cragun對作品的修改）

克服密度依賴性法規

人類以提高其承載能力為目標而改變環境的能力是獨一無二的。這種能力是導致種群增長的主要因素，也是克服密度依賴性增長調節的一種方式。這種能力在很大程度上與人類的智力，社會和溝通有關。人類可以建造庇護所以保護他們免受這些元素的侵害，並發展了農業和馴養動物以增加其食物供應。另外，人類使用語言將這種技術傳達給新一代，從而使他們能夠在以前的成就上有所進步。

種群增長的其他因素是移民和公共衛生。人類起源於非洲，但此後已遷移到地球上幾乎所有可居住的土地。公共衛生，衛生設施以及抗生素和疫苗的使用降低了傳染病限制種群增長的能力。過去，疾病（例如十四世紀的布氏斑塊）殺死了歐洲30％至60％的種群，並使世界總種群減少了多達1億。今天，傳染病的威脅雖然沒有消失，但肯定已經不那麼嚴重了。根據世界衛生組織的數據，全球因傳染病導致的死亡人數從1993年的1640萬下降到1992年的1470萬。與過去的某些流行病相比，從1993年到2002年，世界種群死亡人數所佔的百分比從世界種群的0.30％下降到0.24％。因此，看來傳染病對種群增長的影響變得不那麼重要了。

年齡結構，種群增長與經濟發展

種群的年齡結構是種群動態的重要因素。年齡結構是不同年齡段種群的比例。年齡結構可以更好地預測種群增長，並具有將這種增長與該地區經濟發展水平聯繫起來的能力。快速增長的國家在年齡結構圖中呈金字塔形，顯示出大量年輕人，其中許多人已達到育齡年齡或即將生育（圖3）。這種模式最常見於不發達的國家，在這些國家中，由於生活條件欠佳，人們沒有活到老年。增長緩慢地區的年齡結構，包括美國等發達國家，仍然具有金字塔結構，但年輕人和生殖年齡的個體少得多，而老年人的比例更大。其他發達國家，例如意大利，種群增長為零。這些人群的年齡結構更為圓錐形，中老年人的比例更高。圖4顯示了不同國家的實際增長率，其中最高的增長率往往出現在非洲和亞洲經濟欠發達的國家。

長，緩慢增長和穩定種群的年齡結構圖。您認為第4階段代表什麼類型的種群變化？

世界地圖上顯示了人口增長率，範圍從0％到3％以上。 歐洲，北亞，格陵蘭和南非的人口增長率為零。 美國，加拿大，南美南部，中國和澳大利亞的人口增長率為零至百分之一。 墨西哥，南美北部以及非洲，中東和亞洲的部分地區正在經歷百分之一的人口增長。 非洲大部分地區以及中東和亞洲的部分地區正在經歷2％的人口增長。 非洲某些地區的人口增長了3％。

圖4.顯示了不同國家種群的百分比增長率。請注意，最高的增長發生在非洲和亞洲經濟欠發達的國家。

種群指數增長的長期後果

關於世界種群導致嚴重危機的許多可怕預測，這種危機被稱為“種群爆炸”。在1968年的《種群炸彈》一書中，生物學家Paul R. Ehrlich博士寫道：“養活全人類的戰鬥已經結束。儘管現在開始實施任何崩潰程序，但在1970年代仍有數億人餓死。到現在為止，沒有什麼可以阻止世界死亡率的大幅增加。” 儘管許多批評家認為此說法是誇大其詞，但指數增長法則仍然有效，無法控制的種群增長不能無限期地持續下去。

控制種群增長的努力導致了獨生子女政策在中國，過去的後果更為嚴峻，但現在對生育一個以上孩子的城市夫婦處以罰款。由於一些夫婦希望有男性繼承人，許多中國夫婦繼續生一個以上的孩子。該政策本身，其社會影響以及限制總體種群增長的有效性是有爭議的。儘管實行了種群控制政策，種群仍在繼續增長。在某些時候，由於隨後需要生產越來越多的糧食來養活我們的種群，糧食供應可能會用完。聯合國估計，到2100年，未來的世界種群增長可能會從60億（減少）到160億人不等。沒有辦法知道種群增長是否會放緩至埃里希博士所描述的危機將被避免。

種群增長的另一個結果是對自然環境的危害。許多國家已經嘗試通過減少溫室氣體二氧化碳的排放來減少人類對氣候變化的影響。然而，這些條約尚未得到每個國家的批准，如果試圖改善經濟狀況的許多不發達國家可能意味著經濟發展放緩，則不太可能同意這些規定。此外，在包括美國在內的某些發達國家，人類活動在引起氣候變化中的作用已成為社會政治問題中一個備受爭議的社會政治問題。因此，我們進入遏制種群增長和保護環境能力的不確定性很大的未來。

訪問此網站並選擇“啟動電影”以觀看動畫，討論種群增長對全球的影響。

影片評論

世界種群正在以指數速度增長。人類通過遷徙，農業，醫學進步和交流提高了世界的承載能力。種群的年齡結構使我們能夠預測種群的增長。不受限制的種群增長可能對我們的環境產生長期的嚴重影響。

該視頻向我們介紹了過去一百五十年來種群增長為何以及如何發生的細節，以及這些細節與生態的關係。

 

社區生態導論

討論社區生態學的範圍和研究

種群很少，甚至從來沒有與其他物種的種群隔離。在大多數情況下，許多物種共享一個棲息地。這些人群之間的相互作用在調節種群增長和豐度中起著重要作用。居住在同一棲息地的所有種群組成一個社區：同一時間居住在特定區域的種群。佔據相同棲息地的物種數量及其相對豐度被稱為物種多樣性。南極冰川等生物多樣性低的地區仍然生活著各種各樣的生物，而熱帶雨林的多樣性是如此之大，以至於無法計數。在社區一級對生態進行了研究，以了解物種之間如何相互作用並競爭相同的資源。

 

 

捕食與食草

物種相互作用的經典例子也許是捕食：捕食者捕食獵物。電視上的自然節目突出了一種生物殺死另一種生物的戲劇性場面。隨著時間的流逝，社區中的捕食者和被捕食者的數量不是恆定的：在大多數情況下，它們的周期變化似乎相關。捕食者-獵物動力學最常被引用的例子是山貓（捕食者）和雪鞋野兔（獵物）的循環，使用了近200年的北美森林捕獲數據（圖1）。捕食者和被捕食者的這種循環持續大約10年，而捕食者的數量比捕食者的數量滯後1-2年。隨著野兔數量的增加，山貓可以得到更多的食物，使山貓的數量也增加。然而，當山貓種群增長到閾值水平時，它們殺死瞭如此多的野兔，野兔種群開始減少，然後由於食物短缺，山貓種群減少。當天貓種群數量低時，野兔種群的大小開始增加，至少部分是由於捕食壓力低，重新開始了這一周期。

該圖繪製了成千上萬的動物數量與數年的時間。 野兔數量在低點處波動在10,000之間，在高點處波動在75,000至150,000之間。 天貓的數量通常少於野兔，但天貓數量的趨勢遵循野兔的數量。

圖1.安大略省北部山貓和雪鞋野兔種群的循環是捕食者-獵物動態的一個例子。

關於這兩個物種的種群循環完全由捕食模型控制的觀點受到質疑。最近的研究指出，除捕食外，不確定的依賴密度的因素在循環中也很重要。一種可能性是，由於密度依賴性效應（例如，當野兔種群變得過於密集時，由於擁擠而導致的繁殖力降低（母體壓力）），野兔種群固有存在循環。野兔的騎行隨後將導致天貓座的騎行，因為它是天貓座的主要食物來源。我們研究社區越多，發現的問題就越複雜，這使生態學家可以得出更準確，更複雜的種群動態模型。

草食學描述了昆蟲和其他動物對植物的消耗，這是另一種影響種群的種間關係。與動物不同，大多數植物都無法逃避捕食者的攻擊，也無法利用模仿來躲避飢餓的動物。一些植物已經開發出防禦食草的機制。其他物種發展了相互關係。例如，草食提供了種子分佈的機制，有助於植物繁殖。

防禦捕食和草食的防禦機制

對社區的研究必須考慮作用於其中所包含的各種種群的進化力量。物種不是靜止的，而是通過自然選擇和其他進化力而緩慢變化並適應其環境的。物種進化出許多逃避捕食和食草的機制。這些防禦措施可能是機械的，化學的，物理的或行為的。

機械防禦措施，例如植物上有刺或烏龜上有硬殼，會給捕食者造成身體上的痛苦或從物理上阻止捕食者吃食，從而阻止動物的捕食和食草。許多動物和植物都產生化學防禦作用，例如毛地黃食用時會劇毒。圖2顯示了某些生物對捕食和食草的防禦作用。

照片（a）顯示了刺槐的長而尖的刺。 照片（b）顯示了毛地黃的粉紅色鐘形花朵。 照片（c）顯示了毛地黃的粉紅色鐘形花朵。 照片（d）顯示了捲曲成球狀的千足蟲。

圖2.（a）刺槐樹（Gleditsia triacanthos）使用荊棘，對草食動物進行機械防禦，而（b）佛羅里達紅腹龜（Pseudemys nelsoni）使用其殼作為對天敵的機械防禦。（c）毛地黃（洋地黃屬植物）具有化學防禦作用：食用植物產生的毒素可引起噁心，嘔吐，幻覺，抽搐或死亡。（d）北美千足蟲（Narceus americanus）同時使用機械和化學防禦：在受到威脅時，千足蟲捲曲成一個防禦球，並產生刺激眼睛和皮膚的有毒物質。（來源a：休·威廉姆斯的作品修改；來源b：“ JamieS93” / Flickr的作品修改；來源c：PhilipJägenstedt的作品修改；來源d：Cory Zanker的作品修改）

許多物種利用它們的身體形狀和顏色來避免被掠食者發現。熱帶手杖是一種昆蟲，具有小樹枝的顏色和體形，這使得它在固定在真實小樹枝的背景下時很難看清（圖3a）。在另一個示例中，變色龍可以更改其顏色以匹配其周圍環境（圖3b）。這兩個都是偽裝的示例 ，或者通過與背景融合來避免檢測。

照片（a）顯示了一種綠色的拐杖昆蟲，類似於它所在的莖。 照片（b）顯示了類似於葉子的綠色變色龍。

圖3.（a）熱帶手杖和（b）變色龍使用身體形狀和/或顏色以防止被掠食者發現。（來源a：琳達·坦納（Linda Tanner）的作品修改；來源b：Frank Vassen的作品的修改）

一些物種使用著色作為警告捕食者不宜食用的一種方式。例如，硃砂蛾毛蟲，the蟾蜍和許多種甲蟲具有明亮的顏色，分別警告有臭味，有毒化學物質和/或有刺痛或叮咬的能力。食肉動物會忽略這種著色並吃掉這些生物，它們會經歷其令人不快的味道或有毒化學物質的存在，並學會了將來不吃它們。這種類型的防禦機制稱為慣性著色或警告著色。

照片A顯示一隻明亮的紅色青蛙坐在一片葉子上。 照片B顯示了臭鼬。

圖4.（a）草莓毒箭蛙（Oophaga pumilio）使用慣用色來警告掠食者有毒，而（b）條紋臭鼬（Mephitis mephitis）使用慣用色來警告掠食者其產生的難聞氣味。（信貸a：傑伊·岩崎的作品修改；信貸b：Dan Dzurisin的作品修改）

儘管一些捕食者由於其顏色而學會避免食用某些潛在的獵物，但其他物種已經進化出模仿該顏色的機制，以免被食用，即使它們本身可能並不討厭食用或含有有毒化學物質。在Batesian模仿中，無害物種模仿了有害物種的警告色。假設它們具有相同的捕食者，即使它們沒有像他們模仿的生物一樣具有不同水平的物理或化學防禦能力，這種顏色也可以保護無害的捕食者。許多昆蟲都模仿黃蜂或蜜蜂的顏色，而黃蜂或蜜蜂是有毒的，有毒的昆蟲，因此不鼓勵捕食（圖5）。

照片A和B顯示了幾乎相同的昆蟲。

圖5.當無害物種模仿有害物種的色澤時，就會發生貝氏模仿，如（a）大黃蜂和（b）像蜜蜂的強盜蠅所見。（來源a，b：Cory Zanker的工作修改）

照片顯示四對蝴蝶在顏色和條紋上幾乎完全相同。

圖6.幾種口味令人討厭的Heliconius蝴蝶物種具有相似的顏色圖案，且口味更好。（提供者：Joron M，Papa R，BetraránM，Chamberlain N，Mavarez J等）。

在穆勒（Müllerian）模仿中，多個物種具有相同的警告色，但實際上它們都有防禦力。圖6顯示了各種顏色相似的惡臭蝴蝶。

在Emsleyan / Mertensian模仿中，致命的獵物模仿的是危險程度較小的獵物，例如有毒的珊瑚蛇模仿無毒的牛奶蛇。這種模仿非常罕見，比前兩種類型更難理解。為了使這種模仿有效，吃乳蛇有令人不愉快的後果，但不是致命的後果。然後，這些掠食者學會不吃這種顏色的蛇，從而保護珊瑚蛇。如果蛇對捕食者致命，捕食者將沒有機會學會不吃它，而毒性較小的物種的利益也將消失。

 

 

競爭

資源通常被限制在一個棲息地內，多個物種可能會爭奪資源。所有物種在生態系統中都有一個生態位，它描述了它們如何獲取所需的資源以及它們與社區中其他物種的相互作用。在競爭排除原則規定，兩個物種不能佔用的棲息地相同的利基。換句話說，如果一個物種競爭所有相同的資源，它們就不可能在一個社區中共存。此原理的一個示例在圖1中顯示，其中有兩種原生動物物種，Aurelia草履蟲和尾狀草履蟲。當它們在實驗室中單獨生長時，它們都能生長。但是當它們放在同一試管中時，金黃色葡萄球菌勝過尾尾aud的食物，導致尾。最終滅絕。

圖a，b和c均以天為單位繪製了細胞數量與時間的關係。 在圖（a）中，金黃色葡萄球菌是單獨生長的。 在圖（b）中，尾狀單胞菌是單獨生長的。 在圖（c）中，兩個物種一起生長。 當一起生長時，這兩個物種既顯示邏輯生長，又生長至相對較高的細胞密度。 當這兩個物種一起生長時，金黃色葡萄球菌顯示出與單獨生長時所顯示的邏輯密度幾乎相同的細胞密度，但尾葉假單胞菌幾乎沒有生長，最終其種群下降到零。

圖1.金合歡草和尾草履蟲分別生長良好，但是當它們爭奪相同資源時，金合歡草勝於尾草。

資源分區

如果一個或兩個競爭物種進化為使用不同的資源，佔據棲息地的不同區域或在一天的不同時間覓食，則可以避免競爭排斥。這種演變的結果是，兩個相似的物種在很大程度上使用了不重疊的資源，因此擁有不同的生態位。這稱為資源分區，它有助於物種共存，因為它們之間的直接競爭較少。

在波多黎各島上發現的蜥蜴蜥蜴是資源分區的一個很好的例子。在這一組中，自然選擇導致利用不同資源的不同物種的進化。下圖顯示了11種蜥蜴的資源分配。每個物種都生活在自己喜歡的棲息地中，棲息地由植被（樹木，灌木，仙人掌等）的類型和高度，陽光和濕度等因素決定。

表示在蜥蜴的物種之間的資源分配的圖。 有些住在樹上，有些住在樹的中間，有些住在樹幹上。 其他Anole物種生活在灌木叢或仙人掌中。 此外，有些人生活在更乾燥的環境中，而另一些人生活在陰暗的潮濕環境中。 共有11種動物，每種動物所處的環境略有不同。

圖2. anole蜥蜴之間的資源分配

 

 

共生

共生關係或共生關係（複數）是指不同物種的個體之間在較長時間內的緊密相互作用，這會影響相關種群的數量和分佈。大多數科學家都接受這個定義，但有些科學家只將該術語限制為互惠互利的那些互惠的物種。在此討論中，將使用更廣泛的定義。

商業主義

照片顯示在樹上築巢的黃色鳥。

圖1.南部的帶面具的織布工鳥開始在讚比亞贊比西河谷的一棵樹上築巢。這是一種共同關係的例子，其中一種（鳥）受益，而另一種（樹）既無益也無害。（來源：“ Hanay” / Wikimedia Commons）

一個共生當一種物種受益於長期密切的相互作用，而另一種既無益也無害時，就會發生這種關係。鳥在樹上築巢提供了一種共鳴關係的示例（圖1）。樹枝之間沒有巢穴，不會傷害到樹。巢很輕，對樹枝的結構完整性幾乎沒有壓力，樹的大部分葉子（通過光合作用獲取能量）都在巢上方，因此不受影響。另一方面，這隻鳥則受益匪淺。如果這隻鳥必須在野外築巢，那麼它的卵和幼鳥將容易受到食肉動物的攻擊。共同關係的另一個例子是小丑魚和海葵。海葵不受魚類傷害，魚類受益於受到保護的魚類的保護，這些魚類會被靠近海葵的魚st住。

互助共生

共生關係的第二種類型稱為共生，其中兩個物種會從它們的相互作用中受益。一些科學家認為，這些是共生的唯一真實例子。例如，白蟻與生活在昆蟲腸道中的原生動物具有相互關係（圖2a）。白蟻得益於原生動物內細菌共生體消化纖維素的能力。白蟻本身無法做到這一點，如果沒有原生動物，白蟻將無法從食物中獲取能量（咀嚼和食用的木材中的纖維素）。原生動物和細菌共生體受益於白蟻的木材咀嚼作用，具有保護性環境和不斷供應食物。地衣在真菌和光合藻類或細菌之間具有相互關係（圖2b）。隨著這些共生分子共同成長，

照片（a）顯示了黃色的白蟻和照片。 照片（b）顯示一棵被地衣覆蓋的樹。

圖2.（a）白蟻在腸道中與共生原生動物形成相互關係，這使得兩種生物都可以從白蟻消耗的纖維素中獲取能量。（b）地衣是一種真菌，其細胞內生活著共生的光合藻類。（來源a：美國農業部Scott Bauer的工作修改；來源b：Cory Zanker的工作修改）

寄生

一個寄生蟲是生活在或在其他生物體並且得到養分它的有機體。在這種關係中，寄生蟲受益，但被飼養的生物損害了宿主。宿主通常會被寄生蟲削弱，因為它會吸取宿主通常用於維護自身的資源。然而，該寄生蟲不太可能殺死宿主，尤其是不會很快殺死宿主，因為這將使生物沒有時間通過擴散到另一宿主來完成其繁殖週期。

寄生蟲的繁殖週期通常非常複雜，有時需要一種以上的宿主物種。tape蟲是一種寄生蟲，當被污染時會導致人類疾病，食用豬肉，魚或牛肉等未煮熟的肉類（圖3）。tape蟲可以從宿主通過進食而帶入腸道的食物中受益，並且可以在宿主的腸道內生活數年，並且可以通過添加段而長到50英尺長。寄生蟲在一個週期內從一個物種移到另一個物種，因此需要兩個宿主來完成其生命週期。另一個常見的寄生蟲是惡性瘧原蟲，是瘧疾的原生動物原因，是世界許多地方的重要疾病。這種生物生活在人類肝臟和紅血球中，在吸血蚊子的腸道中無性繁殖，以完成其生命週期。因此，瘧疾通過蚊子在人與人之間傳播，蚊子是許多節肢動物傳播的傳染病之一。

當豬或人攝入糞便中的雞蛋或tape蟲段時，tape蟲的生命週期就開始了。 胚胎孵化，穿透腸壁並在豬和人體內循環至肌肉組織。 食人或未煮熟的肉可能會感染a蟲。 感染可能會導致肌肉組織中的囊腫或腸道中的tape蟲。 worm蟲通過稱為scolex的鉤狀結構將自身附著在腸道上。 蟲段和卵在糞便中排泄，完成循環。

圖3.此圖顯示了人類tape蟲豬肉pork蟲（Taenia solium）的生命週期。（來源：疾病預防控制中心對工作的修改）

 

社區結構與動態

社區結構

社區是複雜的實體，可以通過其結構（存在的物種的類型和數量）和動態（社區隨時間的變化）來表徵。了解社區的結構和動態可以使社區生態學家更有效地管理生態系統。

基礎物種

照片顯示粉紅色的大腦狀珊瑚和長而手指狀的珊瑚在礁石上生長。 魚在珊瑚中游動。

圖1.珊瑚是珊瑚礁生態系統的基礎物種。（提供者：USFWS的Jim E. Maragos）

基礎物種被認為是社區的“基礎”或“基岩”，對其整體結構的影響最大。它們通常是主要生產者：將大部分能量帶入社區的生物。海帶（褐藻）是基礎物種，構成了加利福尼亞州沿海海帶森林的基礎。

基礎物種可能會物理改變環境，以產生和維持有利於使用它們的其他生物的棲息地。一個例子是珊瑚礁的光合作用珊瑚（圖1）。珊瑚本身不是光合作用的，而是在它們體內進行光合作用的共生組織（稱為鞭毛的鞭毛蟲）內共生。這是互惠主義的另一個例子。活珊瑚和死珊瑚的外骨骼構成了礁石的大部分結構，從而保護了許多其他物種免遭海浪和洋流的襲擊。

生物多樣性，物種豐富度和相對物種豐富度

生物多樣性描述了一個社區的生物複雜性：它是通過特定區域中不同物種（物種豐富度）的數量及其相對豐度（物種均勻度）來衡量的。所討論的區域可以是棲息地，生物群落或整個生物圈。物種豐富度是用於描述生活在棲息地或生物群落中的物種數量的術語。全球物種豐富度各不相同（圖2）。決定物種豐富度的一個因素是緯度，其中最大的物種豐富度發生在赤道附近的生態系統中，該地區的溫度通常較高，降雨量大，季節性低。物種豐富度最低的地方出現在兩極附近，兩極更冷，更乾燥，因此不利於地質時期（自冰期以來的時間）的生命。氣候或生產力的可預測性也是一個重要因素。其他因素也影響物種豐富度。例如，島嶼生物地理學的研究試圖解釋某些孤立的島嶼鏈中相對較高的物種豐富度，包括啟發年輕達爾文的加拉帕戈斯群島。相對物種豐度是相對於棲息地，生態系統或生物群落內所有物種中個體總數的物種總數。基礎物種通常具有最高的相對物種豐富度。

地圖顯示了北美和南美哺乳動物物種豐富度的特殊分佈。 哺乳動物物種的數量最高，每平方公里179-228，位於南美的亞馬遜地區。 物種豐富度通常在熱帶地區最高，然後下降到北部和南部，北極地區為零。

圖2.北美和南美最大的哺乳動物物種豐富度與赤道緯度有關。（來源：美國宇航局，CIESIN和哥倫比亞大學對工作的修改）

基石種

圖為紅棕色海星。

圖3. Pisaster ochraceus海星是一個主要物種。（圖片來源：傑里·科克哈特）

一個關鍵物種是指其存在是關鍵的生態系統中，並維護一個生態社區的結構，維護生物多樣性。美國西北部的潮間帶海星Pi魚（Pisaster ochraceus）是關鍵物種（圖3）。

研究表明，當這種生物從社區中移出時，其自然獵物（貽貝）的種群就會增加，從而完全改變物種組成並減少生物多樣性。另一個主要的物種是帶狀四重金屬，它是熱帶溪流中的一種魚類，幾乎向社區的其他成員提供了幾乎所有的磷（一種必需的無機營養素）。如果這些魚類滅絕，那麼社區將受到極大的影響。

入侵物種

照片A顯示紫色珍珠菜，一朵又高又細的紫色花。 照片B顯示了附著在湖中人造物體上的許多斑馬貽貝。  

圖4.美國的水生入侵物種：（a）紫色珍珠菜和（b）斑馬貽貝。（來源a：Liz West的工作修改；來源b：NOAA的M. McCormick的工作修改）

入侵物種是非本土生物，當被引入其本土範圍以外的地區時，會威脅到該棲息地的生態系統平衡。如圖4-6所示，美國存在許多這樣的物種。無論是享受森林遠足，夏季乘船旅行，還是乾脆沿著城市街道走，您都可能遇到了入侵物種。

紫色珍珠菜（Lythrum salicaria）和斑馬貽貝（Dreissena polymorpha）等入侵物種威脅著某些水生生態系統（圖4）。

一些森林受到普通沙棘（Rhamnus cathartica），蒜芥（Alliaria petiolata）和翡翠灰（Agrilus planipennis）擴散的威脅（圖5）。

歐洲八哥（Sturnus vulgaris）可能會與本地鳥類爭奪巢穴。

照片A顯示了沙棘，這是一株有黃色花朵的濃密植物。 照片B顯示大蒜芥末，一種帶有白花的小植物。 照片C顯示了一個翡翠蟲，一種類似bright的鮮綠色昆蟲。

圖5.美國森林中的入侵物種：（a）常見的沙棘，（b）大蒜芥末和（c）翡翠灰bore。（信貸a：E。Dronkert的工作修改；來源b：Dan Davison的工作修改；信貸c：USDA的工作修改）

社區動態

社區動態是社區結構和組成隨時間的變化。有時，這些變化是由諸如火山，地震，風暴，火災和氣候變化等環境干擾引起的 。結構穩定的社區據說處於平衡狀態。在受到干擾之後，社區可能會也可能不會恢復到平衡狀態。

演替描述了社區中物種隨時間的順序出現和消失。在初級繼承，新暴露的或新形成的土地是由活的東西定植; 在次生演替中，一部分生態系統受到干擾，並且先前社區的殘餘物仍然存在。

原始演替和先鋒物種

照片顯示了在地球上生長的肉質植物。

圖6.在夏威夷毛伊島熔岩的一次演替過程中，肉質植物是先鋒物種。（來源：Forest和Kim Starr）

初次繼承發生在新土地形成或岩石裸露時：例如，火山噴發之後，例如夏威夷大島上的火山噴發。隨著熔岩流入海洋，不斷形成新的土地。在大島上，每年增加約32英畝的土地。首先，風化作用和其他自然力足以破壞基質，從而可以建立某些土壤需求很少的豐盛植物和地衣，這被稱為先鋒物種（圖6）。這些物種有助於將富含礦物質的熔岩進一步分解為土壤，其他耐性較弱的物種將在那裡生長，並最終替代先鋒物種。此外，隨著這些早期物種的生長和死亡，它們增加了不斷增長的有機物分解層，並有助於土壤形成。隨著時間的流逝，該地區將達到平衡狀態，其生物群與先驅物種完全不同。

次生演替

次生演替的經典例子發生在因野火清除的橡樹林中（圖7）。野火將燃燒大部分植被，並殺死無法逃離該地區的那些動物。但是，它們的養分以灰燼的形式返回到地面。因此，即使當區域由於嚴重的火災而無生命時，該區域也將很快為新的生命做好準備。

在大火之前，植被被高大的樹木所佔據，可以利用植物的主要能源：陽光。它們的高度使它們能夠接觸到陽光，同時也使地面和其他低窪物種免受陰影。但是，大火過後，這些樹木不再占主導地位。因此，最早重生的植物通常是一年生植物，然後在幾年內迅速生長並傳播草和其他先鋒物種。至少部分地由於草和其他物種的生長所帶來的環境變化，在許多年裡，灌木會與小松樹，橡樹和山核桃樹一起出現。這些生物被稱為中間物種。最終，超過150年，森林將達到其平衡點，在此平衡點，物種組成將不再發生變化，類似於火災前的群落。高潮社區，它將保持穩定，直到下一次干擾為止。

這三個插圖顯示了橡樹和山核桃林的次生演替。 第一個插圖顯示了一塊土地上佈滿先鋒草，包括草和多年生植物的土地。 第二個插圖顯示了同一地塊，其後覆蓋有灌木，松樹，橡樹和山胡桃等中間物種。 第三幅圖顯示了覆蓋著成熟橡樹和山核桃的高潮群落的土地。 該社區保持穩定，直到下一次騷擾。

圖7.森林大火後，在橡木和山核桃林中顯示了次生演替。

 

天生的行為

行為是生物體響應刺激而活動的變化。行為生物學是對這種變化的生物學和進化基礎的研究。行為是由於自然選擇的壓力而演變而來的想法並不新鮮。生物學由生物學家研究了幾十年的行為學，由比較心理學科學的心理學家以及神經生物學研究的許多學科的科學家組成。儘管這些學科之間存在重疊，但這些行為領域的科學家採用了不同的方法。比較心理學是人類和行為心理學所做工作的延伸。倫理學是遺傳學，進化論，解剖學，生理學和其他生物學學科的延伸。但是，如果不同時接觸比較心理學和倫理學，就無法研究行為生物學。

行為生物學的一個目標是從自然習得的行為中分離出先天的行為，這些先天的行為具有很強的遺傳成分，並且在很大程度上不受環境影響，這是由環境條件導致的。先天的行為或本能很重要，因為不存在學習到錯誤行為的風險。它們被“硬連線”到系統中。另一方面，學習的行為雖然風險較大，但具有靈活性，動態性，可以根據環境的變化而改變。

天生的行為：運動與遷移

天生或本能的行為依賴於對刺激的反應。最簡單的例子是反射動作，對刺激的非自願和快速反應。為了測試“膝跳”反射，醫生用橡皮鎚敲擊了膝蓋下方的below腱。那裡的神經受到刺激，導致腿部在膝蓋處伸展。這類似於某人觸摸熱爐並本能地將其手拉開的反應。即使是具有強大學習能力的人類，仍然表現出各種先天的行為。

運動與休息

天生行為的另一種活動或運動是運動，或者是對刺激的無方向運動。矯正運動是生物體響應刺激而增加或減少的運動速度。例如，Woodlice在暴露於高溫或低溫時會提高其移動速度。這種運動雖然是隨機的，但增加了昆蟲在不利環境中花費較少時間的可能性。另一個例子是克氏運動，這是轉彎行為的增加。它由大腸桿菌（E. coli）等細菌表現出來，與正直運動相關，可幫助生物隨機找到更宜居的環境。

室壁運動的相似，但更直接的版本是txai：定向運動朝向或遠離刺激了。該移動可以響應於光（趨光性），化學信號（趨化性）或重力（趨地性），並且可以被指向刺激源（正）或遠離刺激源（負）。陽性趨化性的一個例子是單細胞原生動物四膜蟲嗜熱菌。這種生物利用其纖毛游動，有時直線運動，有時則轉彎。隨著濃度梯度的增加，生物體直接移向來源時，吸引性趨化劑會改變轉折的頻率。

固定動作模式

甲鑰匙刺激是一系列由刺激引起的運動，使得即使當刺激被移除時，所述圖案的推移完成。這種行為的一個例子發生在三梭stick，一種小型淡水魚中（圖1）。該品種的雄性在繁殖季節腹部發紅，在此期間對其他雄性表現出本能的侵略性。在實驗室實驗中，研究人員將此類魚暴露於形狀完全不像魚的物體，但其下半部分塗成紅色。雄性棘背龍對這些物體做出了積極的反應，就好像它們是真正的雄性棘背龍一樣。

照片顯示一條白色底上帶紅色底的魚。 魚下面是一個類似魚餌的菱形物體。 它的頂部是白色，底部是紅色，前面是眼睛。

圖1.雄性三棘刺背魚表現出固定的行為模式。在交配季節，雄性會露出明亮的紅色腹部，對紅底物體產生強烈反應，這些物體絕不會像魚。

移民

照片顯示有人聽說過牛羚過河。

圖2.角馬每年以順時針方向遷移超過1800英里，以尋找下雨的草。（圖片來源：埃里克·因納福（Eric Inafuku）

遷移是動物的長期季節性運動。它是對資源可利用性變化的一種適應性進化，是在所有主要動物群中普遍存在的現象。鳥類越冬越南，以充足的食物進入溫暖的氣候，鮭魚遷移到它們的產卵場。2005年備受追捧的紀錄片《三月的企鵝》是帝王企鵝經過南極洲62英里的遷徙，將食物帶回其繁殖地和幼年的。角馬（圖2）每年遷徙1800多英里，以尋找新的草原。

儘管將遷移視為先天行為，但只有某些遷移物種始終會遷移（專心遷移）。表現出兼性遷移的動物可以選擇遷移或不遷移。此外，在某些動物中，只有一部分種群遷移，而其餘的則不遷移（不完全遷移）。例如，在凍原中生活的貓頭鷹可能在其食物來源（小型囓齒動物）相對匱乏的年份中遷移，而在囓齒動物豐富的年份中不會遷移。

覓食

照片顯示了站在水中的長腿鸛。

圖3.塗成的鸛用它的長喙覓食。（提供者：JM Garg）

覓食是尋找和開發糧食資源的行為。使能量獲取最大化和能量消耗最小化的進食行為被稱為最佳覓食行為，而自然斷面偏愛這些行為。例如，彩繪的鸛利用其長長的喙在淡水沼澤地的底部搜尋螃蟹和其他食物（圖3）。

天生的行為：同居

並非所有動物都成群生活，除了那些可以無性繁殖的動物外，即使是那些生活相對孤獨的動物也必須交配。交配通常涉及一種動物向另一隻動物發出信號，以傳達其交配的願望。與交配有關的能量密集型行為或顯示有幾種類型，稱為交配儀式。描述了在成群居住的種群中發現的其他行為，根據哪種動物會從該行為中受益。在自私的行為中，只有有關動物受益。在利他行為中，一種動物的行為使另一種動物受益；合作行為描述了兩種動物何時都受益。所有這些行為都涉及種群成員之間的某種交流。

物種間的交流

動物利用稱為信號的刺激相互交流。這是一個三棘式棘背魚的例子，在該魚的下半部分，紅色區域的視覺信號使雄性變得積極進取，並向雌性發出交配的信號。其他信號是化學信號（信息素），聽覺信號（聲音），視覺信號（垂直和主動顯示）或觸覺信號（觸摸）。這些類型的交流可以是本能的或學習的，也可以是兩者的結合。這些與我們與語言相關聯的交流方式不同，後者僅在人類以及某些靈長類動物和鯨類動物中才觀察到。

信息素是一種分泌的化學信號，用於從同一物種的另一個個體獲得應答。信息素的目的是引起接收個體的特定行為。信息素在社交昆蟲中尤其常見，但是許多物種都使用它們來吸引異性，發出聲音警報，標記食物踪跡以及引發其他更複雜的行為。人們甚至認為人類會對稱為腋窩類固醇的某些信息素產生反應。這些化學物質會影響人類對他人的感知，並且在一項研究中促使一群女性同步月經。信息素在人與人之間的交流中的作用仍然存在爭議，並且仍在繼續研究中。

歌曲是聽覺信號的一個示例，接收者需要聽一聽。其中最有名的也許是鳥的歌聲，它們可以識別物種並用來吸引伴侶。其他著名的歌曲是鯨魚的歌曲，它們的頻率如此之低以至於它們可以在水下長距離傳播。海豚使用多種發聲方式相互交流。雄通過專門的器官發出chi聲，以吸引伴侶，擊退其他雄性並宣布成功交配。

圖為一隻鸛坐在巢上，拍打著翅膀。

圖4.此鸛的求愛顯示旨在吸引潛在的配偶。（圖片來源：琳達“ jinterwas” / Flickr）

求愛顯示是一系列儀式化的視覺行為（信號），旨在吸引和說服異性成員進行交配。這些展示在動物界無處不在。這些顯示通常涉及一系列步驟，包括一個成員的初始顯示，然後是另一個成員的響應。如果在任何時候顯示不正確或沒有給出正確的響應，則交配儀式將被放棄，並且交配嘗試將失敗。普通鸛的配對顯示如圖4所示。

激進的展示在動物界也很常見。一個例子是，當一隻狗要讓另一隻狗倒下時露出牙齒。據推測，這些展示不僅傳達了動物的戰鬥意願，還傳達了其戰鬥能力。儘管這些顯示確實表明了發件人的侵略性，但人們認為這些顯示實際上是一種減少相同物種成員之間發生的實際戰斗數量的機制：它們使個人可以評估對手的戰鬥能力從而決定它是否“值得一戰”。使用博弈論對某些假設進行的檢驗得出的結論是，這些顯示中的某些可能誇大了動物的實際戰鬥能力，並被用來“欺騙”對手。這種類型的互動，即使“不誠實，

在鳥類和一些魚類中可以看到注意力分散的顯示。它們的設計目的是將捕食者從包含其幼崽的巢中吸引出去。這是一個無私行為的例子：它使年輕人受益的多於個人進行展示的行為，這樣做會使自己處於危險之中。

許多動物，特別是靈長類動物，通過觸摸與小組中的其他成員進行交流。在老世界猴印度葉猴中已經觀察到了諸如修飾，撫摸尾巴的肩膀或尾巴的根部，擁抱，嘴唇接觸和問候儀式等活動。在其他靈長類動物中也發現了類似的行為，特別是在大猿類中。

在愛達荷州博伊西拍攝的這段視頻中，這隻白頭鷹鳥通過偽造一個破碎的機翼展示來分散食肉動物的注意力。請注意，該視頻沒有旁白。

利他行為

降低個體適應能力但增加另一個體適應能力的行為被稱為利他行為。這種行為的例子在整個動物界都很普遍。諸如工蜂之類的社交昆蟲無法繁殖，但它們維持著女王的身姿，因此她可以用其後代來填充蜂巢。Meerkats保留哨兵常備警衛，以警告其他殖民地入侵者，即使哨兵正處於危險之中。狼和野狗將肉帶到狩獵期間不存在的成員身上。狐猴照顧與他們無關的嬰兒。儘管從表面上看，這些行為似乎是無私的，但可能並非如此簡單。

關於為什麼存在利他行為已經進行了很多討論。這些行為是否會為其物種帶來整體進化優勢？它們是否幫助無私的個人傳遞自己的基因？那麼無關個人之間的這種活動又如何呢？對利他行為的一種解釋是在自然選擇的遺傳學中找到的。在1976年的《自私的基因》中，科學家理查德·道金斯（Richard Dawkins）試圖從基因本身的角度解釋許多看似無私的行為。儘管從人類的角度來看，一個基因顯然不能自私，但如果犧牲一個個體而受益，則使那些共享血統相同的基因的個體受益（可能由於親戚血統而出現在親戚中），它可能會以這種方式出現。哺乳動物的父母為了保護自己的後代做出了這一犧牲。帝王企鵝在惡劣的條件下遷移了數英里，以帶回年輕的食物。多年來，自私的基因理論一直引起爭議，相關領域的科學家仍在討論這一問題。

甚至那些關係較少的個體，即那些遺傳特徵比父母和後代共享的個體少的個體，也會從看似無私的行為中受益。蜜蜂，黃蜂，螞蟻和白蟻等社交昆蟲的活動就是很好的例子。在這些社會中，不育工人會照顧女王，因為他們與女王有密切的關係，並且由於女王有後代，她正在間接地從工人那里傳承基因。因此，對於工人而言，保持女王/王后而由於其不育而沒有任何直接機會傳遞其基因對身體有好處。降低個人適應能力以增強親戚的生殖適應能力，因此一個人的包容性通過親屬選擇而發展。這種現象可以解釋在動物中看到的許多表面上的利他行為。但是，在這些情況下，這些行為可能並沒有真正定義為利他行為，因為演員實際上是在直接（通過自己的後代）或間接（通過與他人共享基因的親戚獲得的包容性）來提高自身的適應能力。

無關的個體也可能彼此利他地行動，這似乎無視“自私的基因”的解釋。在許多猴子物種中觀察到的一個例子，猴子會將猴子背向不相關的猴子，讓該個體從其毛皮中撿取寄生蟲。在一定時間後，角色將互換，第一隻猴子現在會修飾第二隻猴子。因此，行為是互惠的。兩者都受益於交互作用，並且與沒有合作，沒有合作，沒有合作的人相比，他們的適應度得到了更大的提高。這種行為仍然不一定是利他主義的，因為演員的“給予”行為是基於對未來將成為行為的“接受者”的期望，被稱為對立利他主義。

進化博弈論是對數學經典博弈論的一種修改，它表明許多所謂的“利他行為”根本不是利他的。基於人類行為的“純粹”利他主義的定義是一種使他人受益而又對自己沒有直接好處的行為。前面描述的大多數行為似乎都不滿足這個定義，遊戲理論家擅長在其中發現“自私”的成分。其他人則認為，在討論動物行為時應完全放棄“自私”和“利他”一詞，因為它們描述了人類的行為，可能不適用於本能的動物活動。不過，很明顯，遺傳選擇是一種遺傳選擇，它提高了一個人的基因或一部分基因的傳遞機會，這種遺傳行為受到自然選擇的歡迎，並且只要這些行為能夠帶來適應性優勢，這些遺傳行為就會保留在子孫後代中。這些本能行為然後可以在特殊情況下應用於其他物種，只要它不會降低動物的適應性即可。

尋找性伴侶

並非所有動物都通過性繁殖，但許多動物確實具有相同的挑戰：它們需要尋找合適的伴侶，並且常常不得不與其他個體競爭以獲得一種。在性伴侶的定位，吸引和交配過程中花費了大量精力。在此過程中會發生兩種類型的選擇，這些選擇會導致對生殖很重要的性狀，即所謂的第二性徵：兩性選擇，一種性別的伴侶的選擇（一種性別的人選擇另一種性別的伴侶）以及性內選擇，同性物種成員之間爭奪伴侶。夫妻間的選擇通常很複雜，因為選擇配偶可能是基於各種視覺，聽覺，觸覺和化學暗示。兩性選擇的一個例子是雌孔雀選擇與羽毛最亮的雄性交配。這種選擇通常會導致所選性別的特徵不會提高生存能力，但對異性最有吸引力（通常以生存為代價）。性別選擇涉及交配展示和激進的交配儀式，例如公羊撞頭-這些戰鬥的勝者是能夠交配的人。這些儀式中的許多會消耗相當多的精力，但會導致選擇最健康，最強壯和/或最佔優勢的個體進行交配。三種通用的交配系統，

在一夫一妻制系統中，至少有一個繁殖季節配對一男一女。在某些動物中，例如灰太狼，這些關聯可以持續更長的時間，甚至是一生。對於這種類型的配合系統，已經提出了幾種解釋。“保護伴侶的假設”指出，雄性與雌性在一起，以防止其他雄性與她交配。這種行為在伴侶稀少且難以找到的情況下是有利的。另一個解釋是“男性協助假設”，其中男性與女性一起幫助保護和撫養年幼的子女將擁有更多，更健康的後代。一夫一妻制在許多鳥類中都可以觀察到，除了雌性的父母照料，雄性也是小雞父母照料的主要提供者。一夫一妻制在進化上的優勢的第三個解釋是“女性執法假說”。在這種情況下，雌性確保雄性沒有其他可能與其自身競爭的後代，因此她會積極干擾雄性的信號來吸引其他伴侶。

一夫多妻交配是指一個雄性與多個雌性交配。在這些情況下，由於單身男性無法為這麼多後代提供照料，因此女性必須承擔大部分的父母照料。在以資源為基礎的一夫多妻制中，雄性爭奪擁有最佳資源的領土，然後與進入該領土的雌性交配，這是因為其資源豐富。雌性通過與遺傳上佔優勢的顯性雄性交配而受益；但是，這是以沒有男性幫助照顧後代為代價的。在一個黃色的腰果蜜導中可以看到一個例子，這隻鳥的雄性捍衛蜂箱，因為雌性以蠟為食。當雌性接近時，捍衛巢穴的雄性將與它們交配。后宮的交配結構是一夫多妻制，其中某些雄性在控制交配資源的同時主導交配。一個例子是海象，其中雄性雄性在群內交配中占主導地位。一夫多妻制的第三種類型是韭蔥系統。這裡有一個公共求愛區，幾隻雄性為雌性進行精美的展示，而雌性則從這個群體中選擇自己的伴侶。在鼠尾草和草原土雞等幾種鳥類中都觀察到了這種行為。

在一夫多妻制的交配系統中，一個雌性與許多雄性交配。這些類型的系統比一夫一妻制和一夫多妻制的交配系統少得多。在pipe魚和海馬中，雄性從雌性那裡獲得卵，使卵受精，將卵保護在小袋中，並產生後代（圖5）。因此，雌性能夠向幾個雄性提供卵而沒有攜帶受精卵的負擔。

照片（a）顯示了一隻黃海馬。 照片（b）顯示了一條河豚，呈綠色，呈管狀，口鼻很長。

圖5.（a）海馬和（b）fish魚中發生雌雄多雄的多頭交配。（貸方a：Brian Gratwicke的工作修改；貸方b：Stephen Childs的工作修改）

 

 

學習行為

簡單的學習行為

先前討論的大多數行為是先天的或至少具有先天的成分（可以了解先天行為的變化）。它們是繼承的，並且行為不會響應於來自環境的信號而改變。相反，儘管習得的行為可能具有本能成分，但它們仍可使有機體適應環境的變化並被先前的經歷所改變。簡單的學習行為包括習慣化和印記-兩者對於幼小動物的成熟過程都很重要。

習性

棲息地是一種簡單的學習形式，其中動物經過一段時間的反復接觸後便停止對刺激作出反應。這是一種非關聯學習的形式，因為刺激與任何懲罰或獎賞都沒有關聯。草原土撥鼠在受到掠食者威脅時通常會發出警報聲，但當這種腳步聲與傷害無關時，它們就會習慣於人的腳步聲，因此，它們不再通過警報聲來回應它們。在此示例中，習慣化特定於人類腳步聲，因為動物仍然對潛在掠食者的聲音做出反應。

烙印

照片顯示了一隻走過草叢的母鴨和小鴨。

圖1.小鴨對母親的依附是烙印的一個例子。（來源：馬克·哈金的作品修改）

烙印是一種學習，它發生在特定年齡或生命階段，這種學習是快速的並且獨立於所涉及的物種。雛鴨認出了他們見到的第一個成年動物，即母親，並與她建立了聯繫。常見的現像是小鴨追著母親走路或游泳（圖1）。這是另一種非關聯性學習，但在這些動物的成熟過程中非常重要，因為它鼓勵它們與母親保持親密關係，從而使它們得到保護，從而大大增加了生存的機會。但是，如果新生鴨子在見到母親之前先見過人，他們就會在人身上留下印記，並以與跟隨其真實母親相同的方式對其進行追踪。

國際起重機基金會已幫助將世界範圍內的鶴類起重機的數量從21個人增加到大約600。孵化幼體一直是成功的關鍵：生物學家穿著全套起重機服裝，因此鳥類從不會“看見”人類。觀看此視頻以了解更多信息。




條件行為

有條件的行為是聯想學習的類型，其中刺激與結果相關。在操作條件調節期間，行為響應會因其後果，形式，強度或頻率而改變。

古典調理

在無條件的反應中，狗因看到食物而流涎。 然後，每次看到食物時，狗都會通過鈴響來適應它。 調節後，即使沒有食物，狗也會響應鐘聲而流涎。 這稱為條件響應。
在經典條件下，稱為條件響應的響應與之前未與條件刺激相關聯的刺激相關。對原始無條件刺激的響應稱為無條件響應。最常提及的經典條件例子是伊万·帕夫洛夫（Ivan Pavlov）對狗的實驗（圖2）。在巴甫洛夫（Pavlov）的實驗中，無條件反應是對狗看到或聞到食物的無條件刺激而產生的唾液分泌。研究人員與無條件反應相關的條件刺激是鈴響。在調理過程中，每次給動物餵食物時，鐘就會響動。在幾次試驗中重複了這一過程。一段時間後，狗學會了將鈴鐺的響聲與食物聯繫起來，並通過唾液做出反應。調節期結束後，即使沒有無條件的刺激食物，狗也會在敲響鐘聲時流口水做出反應。因此，鐘聲的振鈴成為條件刺激，而唾液化則成為條件響應。儘管一些科學家認為無條件的和有條件的反應是相同的，但即使巴甫洛夫也發現與無條件的狗相比，有條件的狗的唾液具有特徵差異。

 

圖2.在經典的巴甫洛夫式回應中，狗變得適應於使鈴響與食物相關聯。

一些科學家曾認為，這種類型的調節需要多次暴露於配對的刺激和反應中，但是現在知道這並非在所有情況下都是必要的，並且可以在單個配對實驗中學習到一些調節。古典條件是行為主義的主要宗旨，它是心理學哲學的一個分支，它提出，生物的所有行為，思想和情感都是可以通過改變行為和改變環境來對待的行為。

操作條件

圖為海豚躺在水箱邊緣，被馴養師餵魚。

圖3.通過獎勵食物來訓練海豚是積極強化操作條件的一個例子。（來源：羅蘭·唐勞）

在操作條件下，隨著動物對刺激的反應，條件行為會因其後果而逐漸改變。這種調節的主要支持者是Skinner盒子的發明者心理學家BF Skinner。斯金納把老鼠放到盒子裡，盒子裡裝有一個槓桿，當沮喪時可以把食物分配給老鼠。最初，老鼠會無意間推動槓桿幾次，但最終卻將推動槓桿與獲取食物聯繫在一起。這種學習是操作條件的一個例子。操作學習是大多數動物訓練的基礎。有條件的行為通過積極或消極的強化而不斷地改變，通常分別是諸如食物或某種懲罰之類的獎勵。通過這種方式，動物可以適應將某種行為與懲罰或獎賞相關聯，並且隨著時間的流逝，

認知學習

古典和操作性條件調節是人類和其他智能動物學習的低效方式。一些靈長類動物，包括人類，可以通過模仿他人的行為並接受指示來學習。人類對複雜語言的發展已使認知學習成為可能，使用思維來操縱信息，這是人類學習中最突出的方法。實際上，這就是學生現在通過閱讀本書來學習的方式。當學生閱讀時，他們可以製作物體或生物的心理圖像，並想像它們的變化或行為，並預測後果。除了視覺處理外，還可以通過記住過去的經驗，觸摸身體的物體，聽到聲音，品嚐食物以及各種其他基於感官的輸入來增強認知學習。認知學習是如此強大，可以用來詳細了解條件。在相反的情況下，條件不能幫助某人學習認知。

沃爾夫岡·科勒（WolfgangKöhler）和黑猩猩一起完成了關於認知學習的經典著作。他通過表明他們可以學習如何解決難題來證明這些動物具有抽象思維的能力。當一隻香蕉被吊在籠子里而無法夠到的高度時，又有幾隻盒子隨機地放在地板上，一些黑猩猩能夠將這些盒子一個又一個地堆疊起來，爬到它們上面，然後得到香蕉。這意味著他們甚至可以在執行動作之前就看到堆疊盒子的結果。這種學習比條件學習更為強大和靈活。

認知學習不僅限於靈長類動物，儘管它們在使用中最有效。HC Blodgett在1920年代對大鼠進行的迷宮跑步實驗是第一個在簡單的哺乳動物中表現出認知能力的實驗。動物在迷宮中行走的動機是在末日吃了一塊食物。在這些研究中，第一組的動物每天進行一次試驗，並在試驗完成後每天提供食物（圖4）。II組大鼠在開始的六天之內不餵食迷宮，然後在幾天后的食物中進行隨後的奔跑。第三組大鼠在第三天及其後的每一天都有食物。結果是，對照組大鼠I組很快學會了，並弄清楚瞭如何在7天之內跑迷宮。在沒有食物的三天內，第三組的學習並不多，但是在獲得食物獎勵後迅速趕上了對照組。第二組在為期六天的學習中非常緩慢，沒有任何激勵他們的動力，並且直到開始提供食物之前，他們才開始追趕對照組，然後花了兩天的時間才迷宮學習。

示意圖顯示了具有多個轉彎和死角的老鼠迷宮。 迷宮旁邊是一張圖表，顯示了在迷宮中航行的老鼠的平均誤差與實驗天的關係。 在每次運行結束時獲得獎勵的老鼠會很快學習迷宮，並且在迷宮導航中犯的錯誤數量從第一天的六隻迅速減少到十一天的一隻。 在開始的三天沒有獲得獎勵但在第三天之後獲得獎勵的大鼠開始時會慢慢地學習迷宮，但是在獲得獎勵後很快就會學習迷宮。 在開始的六天內沒有得到獎勵但在第六天之後得到獎勵的大鼠在開始的三天內逐漸減少了錯誤的數量，但是在頒發獎勵後迅速減少了他們的錯誤。

圖4.第一組（綠色實線）在每次試驗結束時發現食物，第二組（藍色虛線）在前6天未發現食物，而第三組（紅色虛線）未發現食物在前三天的跑步中提供食物。注意，進食的大鼠較早學習，最終趕上了對照組。II和III組線上的橙色點表示將食物獎勵添加到迷宮的日子。

這類學習不同於條件學習可能並不立即顯而易見。儘管人們可能會傾向於認為老鼠只是學會瞭如何通過一系列條件的左右轉彎找到自己的路，但托爾曼（EC Tolman）十年後證明，老鼠在他們的腦海中再現了迷宮。一張“認知圖”。這是認知學習的力量的早期證明，以及這些能力不僅限於人類。

社會生物學

社會生物學是一門跨學科科學，最初由社會昆蟲研究人員EO Wilson在1970年代推廣。威爾遜將科學定義為“種群生物學和進化論向社會組織的延伸”。[1]社會生物學的主要推論是，幾乎可以僅從遺傳學和自然選擇方面來解釋動物和人類的行為，包括侵略性和其他社會互動。這門科學是有爭議的。著名科學家，例如已故的斯蒂芬·傑伊·古爾德（Stephen Jay Gould）批評了這種忽略環境對行為影響的方法。這是遺傳與環境在決定生物特徵方面的作用的“自然與培育”辯論的另一個例子。

社會生物學也將基因與行為聯繫起來，並與“生物學決定論”相關聯，即所有行為都與我們的基因緊密相連的信念。沒有人爭辯說某些行為可以被繼承，自然選擇在保留這些行為方面起著作用。正是這種原則在人類行為中的應用引發了這一爭議，這一爭議一直持續到今天。

生態學家

我們首先讓您想像自己是一位生態學家，對研究自然世界以及生物如何在爭奪資源的過程中相互影響感興趣。此類研究屬於種群或社區生態學，具體取決於您是否在研究相同物種的成員。請記住：種群由單一物種組成，而社區由特定區域內的所有生物組成。

亞洲鯉魚游泳在湖。.

圖1.入侵的亞洲鯉魚

社區生態學的一個例子是對入侵物種的研究。入侵物種最近的許多繁殖之一涉及亞洲鯉魚種群的增長（圖1）。亞洲鯉魚是由漁業和污水處理設施於1970年代引入美國的，這些設施利用該魚出色的過濾器餵食功能來清潔池塘中過量的浮游生物。但是，有些魚逃脫了，到1980年代，他們已經在密西西比河流域的許多水域定居，包括伊利諾伊州和密蘇里河。

魚是食肉者和速生繁殖者，它們在食物方面可能勝過本地物種，這可能導致其滅絕。例如，black魚是當地貽貝和蝸牛的狂食者，這限制了當地魚類的這種食物來源。carp魚吃以貽貝和蝸牛為食的浮游生物，通過改變食物網而減少了這種食物來源。在密西西比河的某些地區，亞洲鯉魚已成為最主要的種類，在競爭能力上已超過本地魚類。在伊利諾伊河的某些地區，亞洲鯉魚占該社區生物量的95％。儘管可以食用，但在美國魚是骨質而不是理想的食物。此外，它們的存在威脅著五大湖的本地魚類和漁業，這對當地經濟和休閒垂釣者很重要。亞洲鯉魚甚至傷害了人類。魚兒被摩托艇駛近的聲音嚇到了，將自己推向空中，常常降落在船上或直接撞到船夫。

這些入侵性魚類也威脅著大湖區及其珍貴的鮭魚和鱒魚漁業。亞洲鯉魚已經殖民了通往密歇根湖的河流和運河。尤其重要的一條出沒水道是芝加哥衛生和船舶航道，這是連接五大湖和密西西比河的主要供水道。為了防止亞洲鯉魚離開運河，已經成功地使用了一系列的電子屏障來阻止它們的遷移。但是，這種威脅的嚴重性足以使幾個州和加拿大提起訴訟，要求將芝加哥海峽與密歇根湖永久切斷。當地和國家的政治家都在考慮如何解決問題，但沒人知道亞洲魚最終是否會被視為令人討厭的東西，

與亞洲鯉魚有關的問題表明，種群與社區生態，漁業管理和政治如何在對人類糧食供應和經濟至關重要的問題上相交。這樣的社會政治問題廣泛利用了種群生態學（對居住在特定區域的特定物種的研究，即棲息地）和社區生態學（對棲息地中所有物種相互作用的研究）。

醫師

然後，我們讓您想像成為一名未來的醫師，試圖了解人類健康與生態之間的聯繫。人類是生態景觀的一部分，人類健康是人類與我們的身體和生活環境互動的重要組成部分。例如，萊姆病是我們健康與自然世界之間聯繫的現代例子之一（圖2）。

照片（a）顯示了一片葉子上的鹿tick。 tick蟲有一個棕色的橢圓形主體，朝前部有一個較小的圓形橢圓形。 頭和腿是黑色的。 照片（b）顯示了一個帶有紅色圓形皮疹的手臂，該皮疹被一個環形皮疹包圍。 照片（c）顯示了一隻棕色的老鼠，腹部和腿白，耳朵大而圓。

圖2.（a）鹿tick帶有在人類中產生萊姆病的細菌，通常在（b）有症狀的牛眼皮疹中很明顯。（c）白腳小鼠是攜帶萊姆病細菌的鹿tick的知名宿主。（來源a：美國農業部ARS的Scott Bauer的工作修改；來源b：CDC的James Gathany的工作修改；來源c：Rob Ireton的工作修改）

萊姆病（Lyme borreliosis）更正式地稱為萊姆病（Lyme borreliosis），是一種細菌感染，當被鹿壁蝨（Ixodes scapularis）咬傷時可以傳播給人類，這是該疾病的主要媒介。然而，並非所有的鹿tick都攜帶會引起人類萊姆病和肩I骨病的細菌。除了鹿，還可以有其他主人。實際上，事實證明，感染的可能性取決於壁蝨在其上發育的宿主的類型：生活在白腳小鼠身上的壁蝨攜帶這種細菌的比例要高於生活在鹿上的壁蝨。有關宿主物種豐富的環境和種群密度的知識將有助於醫生或流行病學家更好地了解萊姆病如何傳播以及如何降低其發病率。

 

生態與環境

為什麼要討論與環境有關的生態學？

我們每個人都生活在同一個世界上，我們每天都在使用資源並釋放廢物，因此都會影響生態系統。總體而言，人們越來越意識到他們對地球的影響以及如何減輕可能造成的破壞。有許多生態友好型組織正在致力於改善我們的世界並提高我們生活的可持續性。

今天，我們世界上最普遍的兩個關切是氣候變化和生物多樣性減少。我們都聽說過這些擔憂：極地冰蓋融化，物種現已滅絕，棲息地喪失等。在學習本模塊並詳細了解這些擔憂時，請考慮如何簡單地行動保護和恢復環境的方法。

 

環境能源概論

描述生物如何獲取能量

生態系統是一個您可能曾經聽說過的術語，但是什麼是生態系統？在本節中，我們將學習生態系統以及能量在系統中的移動方式。該視頻簡要介紹了我們將討論的概念。

生態系統生態學

·         生態系統中的生命通常與有限資源的競爭有關，這是自然選擇理論的特徵。在物種內部和不同物種之間都觀察到社區（特定棲息地內的所有生物）之間的競爭。生物競爭的資源包括來自活的或先前活的生物的有機材料，陽光和礦物質營養，它們為生命的過程和構成生物的物理結構的物質提供了能量。影響社區動態的其他關鍵因素是其物理和地理環境的組成部分：棲息地的緯度，降雨量，地形（海拔）和可用物種。這些都是重要的環境變量，它們決定了特定區域內可以存在哪些生物。

·         一個生態系統是活的生物體和它們之間的相互作用與他們的非生物（非活）環境的一個社區。生態系統可以很小，例如在許多海洋的岩石海岸附近發現的潮汐池，也可以很大，例如在巴西的亞馬遜雨林（圖1）。

·         左圖顯示了一個礁石池，裡面有海藻和蝸牛。 右圖顯示了亞馬遜雨林。

·         圖1.（a）緬因州馬蒂尼庫斯島的潮汐池生態系統是一個小型生態系統，而（b）巴西的亞馬遜雨林是一個大型生態系統。（信貸a：“ takomabibelot” / Flickr修改工作；信貸b：Ivan Mlinaric修改工作）

·         生態系統很複雜，有許多相互作用的部分。它們通常會受到各種干擾或影響其成分的環境變化的影響：降雨和溫度的逐年變化以及植物生長的緩慢過程，這可能需要幾年時間。這些干擾中的許多是自然過程的結果。例如，當閃電引起森林大火併破壞部分森林生態系統時，地面最終會佈滿草叢，然後是灌木叢和灌木，然後是成熟樹木，從而使森林恢復到原來的狀態。人類活動造成的環境干擾的影響與自然過程造成的變化一樣重要。人類的農業實踐，空氣污染，酸雨，全球森林砍伐，過度捕撈，富營養化，漏油，

·         平衡是生態系統的穩定狀態，其中所有生物都與其環境和彼此保持平衡。在生態學中，兩個參數用於衡量生態系統的變化：抵抗力和復原力。儘管受到干擾，生態系統保持平衡的能力被稱為抵抗。生態系統在受到干擾後恢復平衡的速度，稱為彈性。在考慮人類影響時，生態系統的抵抗力和復原力尤其重要。生態系統的性質可能會改變到一定程度，以至於它可能會完全失去其彈性。這個過程可能導致生態系統的徹底破壞或不可逆轉的變化。

·         三軸棘刺

·         通過自然選擇理論已經很好地證明，環境變化在生態系統內物種的進化中起著重要作用。但是，人們對生態系統內物種的進化如何改變生態系統環境知之甚少。2009年，來自愛達荷州莫斯科大學的盧克·哈蒙（Luke Harmon）博士發表了一篇論文，該論文首次表明，生物向亞種的進化可以直接影響其生態系統環境。

·         圖為兩條小魚在岩石底部上方游泳。

·         圖2.三梭棘背魚從鹹水魚演變為淡水魚。（提供者：Barrett Paul，USFWS）

·         三脊刺棘背魚（Gasterosteus aculeatus）是一種淡水魚，大約從一萬年前就從鹹水魚進化為在淡水湖中生活，這被認為是進化時代的最新發展。在過去的10,000年中，這些淡水魚在不同的湖泊中相互隔離。根據所研究的湖泊種群，研究結果表明這些棘背類動物要么保留為一個物種，要么演化為兩個物種。通過使用池塘的不同區域（稱為微型生態位）餵養，物種的多樣性得以實現。

·         哈蒙博士及其團隊在250加侖的水箱中創建了人工池塘縮影，並從淡水池塘中添加了糞便作為浮游動物和其他無脊椎動物的來源來維持魚類。他們在不同的實驗缸中從單物種或雙物種湖泊中引入了一種刺背魚。

·         隨著時間的流逝，研究小組觀察到其中一些坦克綻放藻類，而另一些則沒有。這令科學家感到困惑，他們決定測量水中的溶解有機碳（DOC），其中大部分是由大分子的腐爛有機物組成，這些有機物使池塘水的顏色略帶褐色。事實證明，與單種類魚的水相比，帶有兩種魚的水箱中的水含有更大的DOC顆粒（因此，水色更深）。DOC的增加阻止了陽光並防止藻類開花。相反，來自單一物種的水箱中的水含有較小的DOC顆粒，從而允許更多的陽光穿透，從而為藻華提供燃料。

·         這種環境變化是由於每種湖泊類型的棘背魚的攝食習慣不同而引起的，這可能會對這些生態系統中其他物種（尤其是其他光合生物）的生存產生重大影響。因此，研究表明，至少在這些生態系統中，環境和種群的演變具有相互影響，現在可以將其納入模擬模型。

·         生態系統動力學研究

·         對由環境變化（干擾）或內力引起的生態系統結構變化的研究稱為 生態系統動力學。生態系統具有多種研究方法。一些生態學家使用受控的實驗系統研究生態系統，而另一些則研究處於自然狀態的整個生態系統，而另一些則同時使用這兩種方法。

·         甲整體生態系統模型試圖量化組合物，交互和整個生態系統的動力學; 它是自然狀態下最具代表性的生態系統。食物網是整體生態系統模型的一個例子。但是，這種類型的研究受到時間和費用的限制，而且事實是，對大型自然生態系統進行實驗既不可行也不合乎道德。為了量化生態系統中的所有不同種類和動力學它們的棲息地是困難的，研究大的棲息地，如亞馬遜雨林，佔地1.4十億英畝（5500000公里尤其是當2地球表面的）。

·         由於這些原因，科學家們在更加受控的條件下研究了生態系統。實驗系統通常涉及劃分可用於實驗的自然生態系統的一部分（稱為中觀宇宙），或通過完全在室內或室外實驗室環境中重新創建生態系統（稱為微觀世界）來進行。這些方法的主要局限性在於，將單個生物從其自然生態系統中刪除或通過劃分來改變自然生態系統可能會改變生態系統的動態。這些變化通常是由於物種數量和多樣性的差異，也歸因於自然棲息地的分區（中觀）或重建（縮影）引起的環境變化。因此，這些類型的實驗並不能完全預測收集它們的生態系統中將發生的變化。

·         由於這兩種方法都有其局限性，一些生態學家建議這些實驗系統的結果只能與整體生態系統研究結合使用，以獲得有關生態系統結構，功能和動力學的最具代表性的數據。

·         科學家利用這些實驗研究產生的數據來開發生態系統模型，以證明生態系統的結構和動態。研究和生態系統管理通常使用三種基本類型的生態系統建模：概念模型，分析模型和模擬模型。一個概念模型是一種生態系統模型，由流程圖組成，以顯示生態系統中生物和非生物組成部分的不同部分之間的相互作用。概念模型描述了生態系統的結構和動態，並顯示了環境干擾如何影響生態系統；但是，它預測這些干擾影響的能力是有限的。相比之下，分析和模擬模型是描述生態系統的數學方法，儘管在準確性方面有一定限制，但這些模型確實能夠在無需直接實驗的情況下預測潛在環境變化的影響。一個分析模型是使用簡單的數學公式創建預測對生態系統結構和動態環境的干擾的影響的生態系統的模式。一種 仿真模型是使用複雜的計算機算法創建的生態系統模型，用於對生態系統進行整體建模並預測環境擾動對生態系統結構和動力學的影響。理想情況下，這些模型足夠準確，可以確定生態系統的哪些部分對乾擾特別敏感，並且可以為生態系統管理者（例如保護生態學家或漁業生物學家）在實際維護生態系統健康方面提供指導。

·         概念模型

·         概念模型對於描述生態系統的結構和動態以及說明社區中不同生物與環境之間的關係非常有用。概念模型通常以圖形方式描述為流程圖。生物體及其資源被分為特定的區域，並用箭頭表示它們之間能量或營養的關係和轉移。因此，這些圖有時稱為隔間模型。

·         為了模擬礦物養分的循環，將有機和無機養分細分為可生物利用的（準備納入生物大分子中）和非生物利用的。例如，在一個靠近煤炭礦床的陸地生態系統中，該生態系統的植物將在短期內以二氧化碳氣體的形式獲得碳，而不是從富含碳的煤炭本身中獲得。但是，在更長的時期內，能夠消化煤炭的微生物會吸收其碳或將其作為天然氣（甲烷，CH 4），將這種不可用的有機來源更改為可用的來源。人類燃燒化石燃料會大大加速這種轉化，這會向大氣中釋放大量二氧化碳。在工業時代，這被認為是大氣中二氧化碳水平上升的主要因素。燃燒化石燃料釋放出的二氧化碳的產生速度快於光合生物所利用的二氧化碳。由於全世界範圍內的森林砍伐，光合樹木的減少加劇了這一過程。大多數科學家都認為，大氣中的二氧化碳含量高是全球氣候變化的主要原因。

·         分析和仿真模型

·         概念模型的主要局限性在於它們無法預測生態系統物種和/或環境變化的後果。生態系統是動態的實體，容易受到自然力和/或人類活動引起的各種非生物和生物干擾。從其初始平衡狀態改變的生態系統通常可以從這種干擾中恢復並恢復到平衡狀態。由於大多數生態系統都受到週期性干擾，並且經常處於變化狀態，因此它們通常朝著或遠離其平衡狀態移動。在生態系統的各個組成部分之間有許多這樣的平衡狀態，這些平衡狀態會影響整個生態系統。此外，由於人類有能力極大，迅速地改變生態系統的物種含量和棲息地，

·         分析模型通常使用生態系統的簡單線性組成部分，例如食物鏈，並且在數學上眾所周知是複雜的。因此，他們需要大量的數學知識和專業知識。儘管分析模型具有巨大的潛力，但簡化複雜生態系統的方法被認為會限制其準確性。使用計算機程序的仿真模型能夠更好地處理生態系統結構的複雜性。

·         模擬建模的最新進展是使用超級計算機來創建和運行基於個體的模擬，該模擬考慮了單個生物的行為及其對整個生態系統的影響。這些模擬被認為是對生態系統對乾擾的複雜響應的最準確和最具預測性的結果。

·         訪問Darwin項目以查看各種生態系統模型。

·         總結：生態系統生態學

·         生態系統存在於陸地，海上，空中和地下。要了解環境干擾將如何影響生態系統結構和動力學，必須採用不同的生態系統建模方法。概念模型有助於顯示生物之間的一般關係以及它們之間的物質或能量流。分析模型用於描述線性食物鏈，仿真模型最適合整體食物網。

 

食物鍊和食物網

“食物鏈”一詞有時被隱喻地用來描述人類的社會狀況。從這個意義上說，食物鏈被認為是生存的競爭，例如“誰吃誰？” 有人吃飯，有人吃飯。因此，在我們競爭激烈的“狗吃狗”社會中，被視為成功的個體被視為處於食物鏈的頂端，為了自己的利益而消費所有其他食物，而被視為較不成功的個體被視為是食物鏈的頂端，這也就不足為奇了。在底部。

在此插圖中，最底層的營養層是主要生產者，即綠藻。 主要消費者是軟體動物或蝸牛。 二級消費者是稱為粘糊糊的小魚。 第三和最高消費者是奇努克鮭魚。

圖1.這些是美國-加拿大邊界的安大略湖食物鏈的營養級。能量和養分從食物鏈底部到頂部的光合作用綠藻（奇努克鮭魚）流動。

對食物鏈的科學理解比其日常使用更為精確。在生態學中，食物鍊是營養和能量通過的線性生物序列：主要生產者，主要消費者和更高級別的消費者用來描述生態系統的結構和動態。整個鏈條只有一條路。食物鏈中的每個生物都佔據營養級。根據它們作為生產者或消費者的角色，可以將一個物種或一組物種分配到各種營養級別。

在許多生態系統中，食物鏈的底部由光合生物（植物和/或浮游植物）組成，被稱為初級生產者。消耗初級生產者的生物是草食動物：初級消費者。次要消費者通常是吃主要消費者的食肉動物。第三類消費者是吃其他食肉動物的食肉動物。高級別的消費者以下一個較低的熱帶水平為食，依此類推，直到食物鏈頂部的有機體：頂點消費者。在圖1所示的安大略湖食物鏈中，奇努克鮭魚是該食物鏈頂部的頂點消費者。

限制食物鍊長度的一個主要因素是能源。由於熱力學第二定律，能量在每個營養級之間以熱量的形式損失。因此，在進行有限數量的營養傳遞之後，食物鏈中剩餘的能量可能不足以在更高的營養水平上支撐生存的種群。

該圖顯示了不同營養級別的能量含量。 初級生產者的能源含量每年每平方米超過20,000千卡。 主要消費者的能量含量要小得多，每年每平方米約3,400千卡。 二級消費者的能量含量為每年每平方米383千卡，而第三級消費者的能量含量僅為每年每平方米21千卡。

1940年代在佛羅里達州銀泉市生態系統中的霍華德·奧杜姆（Howard T. Odum）進行的開創性研究說明了營養級之間的能量損失（圖2）。初級生產者產生20,819 kcal / m 2 /年（千平米/平方米/年），初級消費者產生3368 kcal / m 2 /年，二級消費者產生383 kcal / m 2 /年，而第三級消費者僅產生21 kcal / m 2 /年。因此，在該生態系統中，對於其他級別的消費者而言，幾乎沒有剩餘能量。

 

圖2.顯示了佛羅里達州銀泉市生態系統的營養級相對能量。每個營養級都具有較少的可用能量，並在下一級支持較少的生物。

使用食物鏈準確地描述大多數生態系統時存在一個問題。即使將所有生物分類為適當的營養水平，這些生物中的一些也可以以一種以上的營養水平為食。同樣，某些生物可以被多種營養水平的物種食用。換句話說，生態系統的線性模型，食物鏈並不能完全描述生態系統的結構。整體模型是生態系統的一種更準確和更具描述性的模型，該模型負責解釋不同物種之間及其相互之間以及與環境之間複雜的相互聯繫的所有相互作用。一個食物網 是初級生產者，初級消費者和高級消費者的整體非線性網絡的圖形表示，用於描述生態系統的結構和動態（圖3）。

圖的底部顯示了初級生產者，其中包括矽藻，綠藻，藍綠藻，鞭毛和輪蟲。 下一級包括吃掉初級生產者的初級消費者。 這些包括類人猿，水蚤和擺線動物，輪蟲和兩棲動物。 蝦還以初級生產者為食。 初級消費者反過來被次級消費者吃掉，次級消費者通常是小魚。 小魚被大魚，第三紀或先端消費者食用。 黃鱸是次要消費者，以其自身的營養水平食用小魚。 所有的魚都被海鰻吃掉。 因此，食物網具有交織的層是複雜的。

圖3。該食物網顯示了安大略湖生態系統中營養級別不同的生物之間的相互作用。初級生產者的輪廓為綠色，初級消費者的輪廓為橙色，二級消費者的輪廓為藍色，三級（頂點）消費者的輪廓為紫色。箭頭從消耗的生物指向消耗它的生物。注意某些行是如何指向多個營養級別的。例如，負鼠蝦既吃主要生產者也吃主要消費者。（來源：NOAA，GLERL）

兩種類型的結構生態系統模型的比較顯示了兩者的優勢。食物鏈對於分析建模更靈活，更易於遵循，也更易於試驗，而食物網模型更準確地表示了生態系統的結構和動態，並且數據可以直接用作模擬建模的輸入。

轉到此在線交互式模擬器來研究食物網絡功能。在“交互式實驗室”框中，在“食物網”下，單擊“步驟1”。請先閱讀說明，然後單擊“步驟2”以獲取其他說明。準備好創建模擬後，請在Interactive Labs 框的右上角單擊OPEN SIMULATOR。

通常會在單一生態系統中交互作用的兩種常見食物網。甲放牧食物網（諸如圖3中的安大略食物網）具有植物或其他光合生物在其基部，接著食草動物和各種食肉動物。一碎屑食物網由以腐爛的有機物（死生物）為食的生物鹼組成，稱為分解者或有害生物。這些生物通常是細菌或真菌，當它們本身被其他生物消耗時，會將有機物質循環回生態系統的生物部分。由於所有生態系統都需要一種從死生物中回收物質的方法，因此大多數放牧食物網都有相關的有害食物網。例如，在草甸生態系統中，植物可能支持由不同生物體，初級和其他級別的消費者組成的放牧食物網，而同時又支持細菌，真菌和有害無脊椎動物以死去的植物和動物為食的有害食物網。 。

食物網的後果：生物放大

生態系統動力學最重要的環境後果之一就是生物放大作用。生物放大作用是指從初級生產者到最高消費者，在每個營養級別上，持久性有毒物質在生物體內的濃度不斷增加。許多物質已被證明在生物體內積累，包括與殺蟲劑古典研究d ichloro d iphenyl牛逼richloroethane（DDT），發表在20世紀60年代的暢銷書，寂靜的春天，作者：雷切爾·卡森（Rachel Carson）。滴滴涕是一種常見的殺蟲劑，在其危害被人們認識之前。在某些水生生態系統中，每個營養級別的生物都消耗了許多較低級別的生物，這導致食用魚類的鳥類（頂點消費者）的滴滴涕增加。因此，家禽積累了足夠量的滴滴涕，導致其蛋殼易碎。這種效果增加了築巢過程中的破蛋率，並且顯示出對這些鳥類數量的不利影響。1970年代美國禁止使用滴滴涕。

該圖以總克數（克/克乾重）為單位繪製了總多氯聯苯與氮15富集的關係圖，表明多氯聯苯在較高的營養水平下越來越集中。 從浮游植物（主要消費者）到角膜白斑（第三消費者），圖表的斜率變得越來越陡峭。

圖4.該圖顯示了休倫湖薩吉諾灣生態系統中各個營養級的PCB濃度。x軸上的數字反映了氮（15N）的重同位素的富集，氮是增加營養水平的標誌。請注意，營養級別較高的魚類比營養級別較低的魚類積累的多氯聯苯含量更高。（提供者：Patricia Van Hoof，NOAA，GLERL）

其他可生物放大的物質是多氯聯苯（PCB），其在美國用於冷卻液中直到1979年被禁止使用，還含有重金屬，例如汞，鉛和鎘。這些物質最好在水生生態系統中進行研究，在水生生態系統中，營養級別不同的魚類會積聚初級生產者通過生態系統帶來的有毒物質。正如美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）在休倫湖薩吉諾灣所做的一項研究所示（圖4），PCB濃度從生態系統的主要生產者（浮游植物）到不同營養級別的魚類都增加了。與浮游植物相比，先頭的消費者（角膜白斑）的PCB含量多四倍。此外，根據其他研究的結果，

某些類型的海鮮中汞和鎘等重金屬的積累也引起了其他關注。美國環境保護署（EPA）建議孕婦和年幼的孩子不要食用任何箭魚，鯊魚，鯖魚或方魚，因為它們的汞含量很高。建議這些人吃低汞的魚：鮭魚，羅非魚，蝦，狹鱈和cat魚。生物放大是生態系統動態如何影響我們的日常生活，甚至影響我們吃的食物的一個很好的例子。

 

 

通過生態系統的能量流

所有生物都需要一種或另一種形式的能量。大多數複雜的代謝途徑（通常以三磷酸腺苷，ATP的形式）都需要能量，尤其是那些負責由較小的化合物構建大分子的途徑，而生命本身就是能量驅動的過程。沒有恆定的能量輸入，活的生物將無法從其單體亞基組裝大分子（蛋白質，脂質，核酸和復雜的碳水化合物）。

重要的是要了解生物體如何獲取能量，以及該能量如何通過食物網及其構成的食物鏈從一種生物體傳遞到另一種生物體。食物網說明了能量如何在生態系統中定向流動，包括生物如何有效地獲取，利用能量以及剩餘的食物量，供食物網中的其他生物使用。

生物如何通過食物網獲取能量

生物通過三種方式獲取能量：光合作用，化學合成以及異養生物對其他生物或先前存在的生物的消耗和消化。

光合生物和化學合成生物都被歸為自養生物：能夠合成自身食物的生物（更具體地說，能夠使用無機碳作為碳源）。光合自養生物（photoautotrophs）使用陽光作為能源，而化學合成自養生物（chemoautotrophs）使用無機分子作為能源。自養對所有生態系統都至關重要。沒有這些生物，其他生物將無法獲得能量，生命本身將無法實現。

照片顯示了蝦，龍蝦和白色的螃蟹在散佈有貽貝的岩石海底上爬行。

圖1.在海底的熱液噴口處可以看到游泳蝦，一些蹲龍蝦和數百個噴口貽貝。由於沒有陽光穿透到該深度，因此生態系統受到來自海洋表面的化學自養細菌和有機物質的支持。這張照片是由美國國家海洋與大氣管理局（NOAA）於2006年在日本海岸被淹沒的NW埃福庫火山上拍攝的。這個高度活躍的火山的山頂位於地表以下1535 m。

植物，藻類和光合細菌等光養生物作為世界大多數生態系統的能源。這些生態系統通常通過放牧食物網來描述。光能自養生物通過將太陽轉化為ATP（和NADP）形式的化學能來利用太陽的太陽能。ATP中存儲的能量用於合成複雜的有機分子，例如葡萄糖。

化學自養生物主要是在稀少的生態系統中發現的細菌，這些生態系統缺乏陽光，例如那些與海底暗洞或熱液噴口有關的細菌（圖1）。熱液噴口中的許多化學自養生物都使用硫化氫（H 2 S），硫化氫從噴口中釋放出來，作為化學能的來源。這使化學自養生物能夠合成複雜的有機分子（例如葡萄糖）來獲得自身的能量，進而為生態系統的其餘部分提供能量。

營養水平內的生產力

生態系統內的生產力可以定義為進入特定營養級的，進入生態系統並納入生物質的能量百分比。生物量是指營養水平內活的或先前活的生物在測量時的單位面積中的總質量。生態系統在每個營養級別都有特徵量的生物量。例如，在英吉利海峽生態系統中，主要生產者的生物量為4 g / m 2（克/平方米），而主要消費者的生物量為21 g / m 2。

初級生產者的生產力在任何生態系統中都特別重要，因為這些生物通過光自養或化學自養將能量帶給其他生物。光合作用的初級生產者吸收來自太陽的能量的速率稱為總初級生產力。Howard T. Odum對20世紀中葉佛羅里達州銀泉整體生態系統進行的經典研究（圖2）顯示了總初級生產力的一個例子。這項研究顯示了各種生態系統分區之間的能量含量和轉移。在這個生態系統中，初級生產者積累的總能量（初級生產總值）顯示為20,810 kcal / m 2 / yr。

流程圖顯示，生態系統每年每平方米平方米吸收1,700,00卡路里的熱量。 初級生產者的總生產率為每年每平方米20,810卡路里。 每年由於呼吸和熱量而損失的熱量為每平方米13,187卡路里，因此初級生產者的淨生產率為每年每平方米7,618卡路里。 每年每平方米4,250卡路里傳遞給分解器，每年每平方米3,368卡路里的剩餘卡路里傳遞給主要消費者。 因此，主要消費者的總生產率為每年每平方米3,368卡路里。 每年因熱量和呼吸而損失的熱量為每平方米2265卡路里，從而使主要消費者的淨生產力為每年每平方米1103卡路里。 分解器每年損失每平方米720卡路里的熱量，每年每平方米383卡路里的熱量成為二級消費者的總生產率。 每年因熱量和呼吸而損失的熱量為每平方米272卡路里，因此二級消費者的淨生產率為每年每平方米111卡路里。 分解者每年每平方米損失90卡的熱量，而每平方米每年剩餘的21卡卡路里成為第三級消費者的總生產力。 每年由於呼吸和熱量而損失的熱量每平方米為16卡，因此，第三級消費者的淨生產率為每年每平方米5卡路里。 所有這些能量都損失給分解者。 分解者每年每平方米能源總共消耗5,060卡路里的熱量，而20

圖2。此概念模型顯示了通過佛羅里達州銀泉市春季生態系統的能量流。請注意，能量隨著營養級的增加而降低。

生態效率

如圖2所示，隨著能源從初級生產者流經各種營養級別的消費者和分解者，生態系統將大量能量從一個營養級別損失到下一營養級別。造成這種損失的主要原因是熱力學第二定律，該定律指出，每當能量從一種形式轉換為另一種形式時，系統中都有趨向無序（熵）的趨勢。在生物系統中，這意味著當來自一個營養級的生物消耗下一個營養級時，由於代謝熱而損失大量能量。在銀泉生態系統示例（圖2）中，我們看到主要消費者從7618 kcal / m 2產生了1103 kcal / m 2 / yr。/ yr從初級生產者那裡獲得的能源。兩個連續營養級之間的能量轉移效率的度量稱為營養級轉移效率（TLTE），由以下公式定義：

電信運營商=當前營養水平的生產先前營養級別的生產×100TLTE=production at present trophic levelproduction at previous trophic level×100

插圖的底部顯示了初級生產者，其中包括矽藻，綠藻，藍綠藻，鞭毛和輪蟲。 下一級包括吃掉初級生產者的初級消費者。 這些包括類人猿，水蚤和擺線動物，輪蟲和兩棲動物。 蝦還以初級生產者為食。 初級消費者反過來被次級消費者吃掉，次級消費者通常是小魚。 小魚被大魚，第三紀或先端消費者食用。 黃鱸是次要消費者，以其自身的營養水平食用小魚。 所有的魚都被海鰻吃掉。 因此，食物網具有交織的層是複雜的。
在銀泉，前兩個營養級之間的TLTE約為14.8％。營養級之間能量轉移的效率低通常是限制在食物網中觀察到的食物鍊長度的主要因素。事實是，在四到六次能量轉移之後，剩下的能量不足以支撐另一個營養級。回到安大略湖的例子（如圖3所示），初級生產者（綠藻）和先端消費者（奇努克鮭魚）之間僅發生了三種能量轉移。

 

圖3。該食物網顯示了安大略湖生態系統中營養級別不同的生物之間的相互作用。初級生產者的輪廓為綠色，初級消費者的輪廓為橙色，二級消費者的輪廓為藍色，三級（頂點）消費者的輪廓為紫色。箭頭從消耗的生物指向消耗它的生物。請注意，有些線是如何指向多個營養級別的。例如，負鼠蝦既吃主要生產者又吃主要消費者。（來源：NOAA，GLERL）

生態學家有許多不同的方法來衡量生態系統內的能量轉移。根據生態系統的複雜性以及科學家觀察生態系統的訪問量，某些轉移更容易或更難衡量。換句話說，某些生態系統比其他生態系統更難研究，有時必須估算能量轉移的數量。

表徵生態系統內能量流的另一個重要參數是淨生產效率。淨生產效率（NPE）使生態學家能夠量化特定營養級別的生物如何有效地將其接收的能量整合到生物質中；它使用以下公式計算：

NPE=淨消費者生產力同化×100NPE=net consumer productivityassimilation×100

淨消費者生產力是下一個營養級別的有機體可利用的能量含量。吸收量是指考慮到由於不完全攝入食物而損失的能量，用於呼吸的能量以及作為廢物而損失的能量之後，當前營養水平的生物量（單位面積產生的能量含量）。攝入不完全是指一些消費者只吃一部分食物的事實。例如，當一隻獅子殺死一隻羚羊時，它將吃掉除了皮革和骨頭以外的所有東西。獅子缺少骨骼內能量豐富的骨髓，因此獅子沒有利用獵物提供的所有卡路里。

因此，NPE衡量每個營養級的利用效率，並將其食物中的能量整合到生物質中，為下一營養級提供燃料。通常，無脊椎動物，魚類，兩棲動物和爬行動物等冷血動物（外溫）所消耗的呼吸和熱能比鳥類和哺乳動物等溫血動物（吸熱）所消耗的能量少。吸熱過程中產生的額外熱量，儘管在較冷的環境中對這些生物的活性有好處，但對NPE而言卻是一個主要缺點。因此，為了獲得生存所需的能量，許多吸熱必須比吸熱更多地進食。通常，用於外熱的NPE比用於吸熱的NPE高一個數量級（10x）。例如，據測算，食蟲的NPE為18％，

溫血動物的能源利用效率低下，對世界糧食供應產生了廣泛影響。肉類工業使用大量農作物餵養牲畜已被廣泛接受，並且由於NPE較低，動物飼料中的大部分能量都損失了。例如，生產1000卡路里的玉米或大豆的成本大約為1美分，而生產類似數量的熱量生長的牛肉用於牛肉消費的成本大約為0.19美元。同樣，來自牛的牛奶的能量含量也很昂貴，每千大卡約0.16美元。這種差異的很大一部分是由於牛的NPE較低。因此，世界範圍內有越來越多的運動來促進非肉類和非乳製品的消費，從而減少了為肉類工業餵養動物而浪費的能源。

生態金字塔

生態金字塔的結構可以通過生態金字塔來形象化，而金字塔最初是由查爾斯·埃爾頓（Charles Elton）在1920年代進行的開創性研究所描述的。生態金字塔顯示了營養級別上各種參數的相對數量（例如生物體數量，能量和生物量）。

數字金字塔可以是直立的，也可以是倒置的，具體取決於生態系統。如圖4所示，夏季典型的草原以許多植物為基地，並且在每個營養級上有機體的數量都在減少。但是，在夏季的溫帶森林中，與主要消費者（主要是昆蟲）相比，金字塔的底部幾乎沒有樹木。因為樹木大，所以它們具有強大的光合作用能力，並且在該生態系統中主導其他植物以獲取陽光。即使數量較少，森林的初級生產者仍然有能力支持其他營養水平。

可視化生態系統結構的另一種方法是使用生物量金字塔。該金字塔測量了在不同營養水平下轉化為活組織的能量。使用Silver Springs生態系統示例，此數據顯示出一個垂直的生物量金字塔（圖4），而來自英吉利海峽示例的金字塔是倒置的。Silver Springs生態系統的植物（主要生產者）佔那裡發現的生物量的很大比例。但是，英吉利海峽示例中的浮游植物構成的生物量要少於主要的消費者浮游動物。與數字倒金字塔一樣，該倒金字塔不是由於初級生產者缺乏生產力，而是由於浮游植物的高周轉率造成的。浮游植物被主要消費者迅速消耗，因此，在任何特定時間點將其生物量降至最低。但是，浮游植物繁殖快，因此它們能夠支持生態系統的其餘部分。

金字塔生態系統建模還可用於顯示通過營養級的能量流。請注意，這些數字與圖2的能流室圖中使用的數字相同。能量金字塔始終是直立的，並且不能支持沒有足夠初級生產力的生態系統。所有類型的生態金字塔都有助於表徵生態系統結構。但是，在研究流經生態系統的能量時，能量金字塔是最一致且最具代表性的生態系統結構模型（圖4）。

A部分：左側是夏季草原每0.1公頃的個體數的金字塔圖。 有1,500,000種草類植物，200,000種草食性昆蟲，90,000種掠食性昆蟲和1種鳥類。 A部分：右側是溫帶森林中每0.1公頃生物的金字塔圖。 有200棵樹，15萬隻草食性昆蟲，12萬種捕食性昆蟲和5隻鳥。 B部分：左側是英吉利海峽中乾燥生物量的金字塔圖，單位為克/平方米。 生物量為4個浮游植物和21個浮游動物。 B部分：右側是佛羅里達州銀泉市干燥生物量的金字塔圖，單位為克/平方米。 植物的生物量為809。主要消費者（包括食草昆蟲和蝸牛）的生物量為37。次要消費魚的生物量為11。 並且第三級食用魚的生物量為5。初級，次級和第三級分解者的總生物量為5。C部分是能量的金字塔圖，單位是千卡/平方米。 植物的能量是20,810。 主要消費者（包括昆蟲和蝸牛）的能量為3,368。 主要食用魚類的能量為383，次要食用魚類的能量為21。分解劑（包括真菌和細菌）的能量為5,060。

圖4.生態金字塔描繪了每個營養級的（a）生物量，（b）生物數量和（c）能量。

生物體的金字塔可能是倒置的，也可能是菱形的，因為大型生物（例如樹木）可以維持許多較小的生物。同樣，低生物量的生物可以在下一個營養級維持較大的生物量，因為生物繁殖迅速，因此可以提供持續的營養。但是，由於熱力學定律，能量金字塔必須始終保持直立。熱力學第一定律指出，能量既不能創造也不能破壞。因此，每個營養級必須從下面的營養級獲取能量。熱力學第二定律指出，在能量轉移過程中，某些能量總是以熱量的形式損失掉。因此，在每個較高的營養級別，可用的能量較少。

總結：通過生態系統的能量流

生態系統中的生物以各種方式獲取能量，隨著能量從食物網的底部流到頂部，在營養級之間轉移，能量在每次轉移時都會損失。這些轉移的效率對於了解溫血動物與冷血動物的不同行為和飲食習慣非常重要。最好使用能源的生態金字塔來完成生態系統能量的建模，儘管其他生態金字塔也提供了有關生態系統結構的其他重要信息。

 

 

生物地球化學循環概論

水，碳，氮，磷和硫的生物地球化學循環

能量在生態系統中定向流動，在營養級之間的多次傳遞過程中，以陽光（或化學自養生物的無機分子）的形式進入，以熱量的形式離開。但是，構成生物體的物質已得到保存和回收。與有機分子相關的六個最常見的元素-碳，氮，氫，氧，磷和硫-具有多種化學形式，可能長期存在於大氣，陸地，水中或地球表面以下。地質過程，例如風化，侵蝕，排水和大陸板塊俯衝，都在材料的循環利用中發揮了作用。由於地質和化學在這一過程的研究中起著重要作用，因此，在生物體及其環境之間循環利用無機物被稱為“有機物”。生物地球化學循環。

這些元素的循環是相互關聯的。例如，水的流動對於將氮和磷酸鹽浸入河流，湖泊和海洋至關重要。此外，海洋本身是主要的碳儲庫。因此，礦物質養分在整個生物圈中從一個生命有機體到另一個生物，以及在生物界和非生物界之間快速或緩慢地循環。

水文循環

水含有氫和氧，這對於所有生命過程都是必不可少的。的水圈是地球的其中水的運動和存儲發生的區域：作為液體水的表面上和表面或冷凍（河流，湖泊，海洋，地下水，極地冰蓋，和冰川）的下方，並且如在水蒸氣大氣層。

水是所有生活過程的基礎。人體的水分超過1/2，人體細胞的水分超過70％。因此，大多數陸地動物都需要供應淡水才能生存。但是，在檢查地球上的水庫時，其中的97.5％是非飲用水鹽水（圖1）。在剩餘的水中，有99％被鎖在地下作為水或冰。因此，湖泊和河流很容易獲得不到百分之一的淡水。許多生物，例如植物，動物和真菌，都依賴於少量的新鮮地表水供應，而缺乏地表水則可能對生態系統動態產生巨大影響。當然，人類已經開發出提高水利用率的技術，例如挖井以收集地下水，儲存雨水，並通過脫鹽從海洋中獲取飲用水。儘管對飲用水的追求在整個人類歷史上一直在進行，但是新鮮水的供應仍然是現代的主要問題。

餅圖顯示地球上的水是鹽水，佔地球總水量的97.5％，即13.65億平方千米。 剩餘的2.5％，即3500萬公里，是淡水。 在淡水中，有68.9％被凍結在冰川或永久性積雪中。 30.8％是地下水（土壤水分，沼澤水，永凍土）。 其餘的0.3％位於湖泊和河流中。

圖1.地球上只有2.5％的水是淡水，而生物很容易獲得不到1％的淡水。

水循環對於生態系統動力學極為重要。水對氣候具有重大影響，因此對生態系統的環境也有重要影響，其中一些生態系統位於地球的遙遠地區。地球上的大部分水都長期儲存在海洋，地下和冰中。圖2說明了單個水分子在地球主要水庫中所花費的平均時間。停留時間是單個水分子在特定儲層中停留的平均時間的度量。大量的地球水被鎖定在這些水庫中，成為冰層，地下層和海洋中的適當位置，因此短期循環是不可用的（只能蒸發地表水）。

圖表上的條形圖顯示了水分子在各種儲層中的平均停留時間。 冰川和永久凍土的停留時間為1,000至10,000年。 地下水的停留時間為2周到10,000年。 海洋的停留時間為4,000年。 湖泊和水庫的停留時間為10年。 沼澤的停留時間為1至10年。 土壤水分的停留時間為2周至1年。 河流的停留時間為2週。 大氣停留時間為1.5週。 生物圈停留時間或在生物體內的停留時間為1週。

圖2.此圖顯示了地球水儲層中水分子的平均停留時間。

水循環過程中發生了各種過程，如圖3所示。這些過程包括以下內容：

·         蒸發/昇華

·         凝結/沉澱

·         地下水流

·         地表徑流/融雪

·         水流

當太陽溫暖海洋和其他地表水時，水循環由太陽的能量驅動。這導致了液態地表水的蒸發（水到水蒸氣）和冷凍水的昇華（冰到水蒸氣），這將大量的水蒸氣沉積到大氣中。隨著時間的流逝，這些水蒸氣會以液態或冰凍水滴的形式凝結成雲，並最終產生降水（雨或雪），這將水返回地球表面。雨水最終會滲入地下，如果靠近地面，在地面下流動或長期存放，雨水可能會再次蒸發。更容易觀察到地表徑流：來自雨水或融冰的淡水流。徑流然後可以通過溪流和湖泊進入海洋，或者直接流入海洋本身。

雨水和地表徑流是礦物（包括碳，氮，磷和硫）從陸地循環到水的主要方式。徑流的環境影響將在後面描述這些循環時進行討論。

插圖顯示了水循環。 水通過蒸發，蒸散，昇華和火山蒸汽進入大氣。 大氣中的凝結使水蒸氣變成雲。 大氣中的水通過降水或昇華返回地球。 其中一些水滲入地面成為地下水。 滲流，淡水泉水和植物吸收使部分水回流到地表。 剩餘的水滲入海洋。 剩餘的地表水進入溪流和淡水湖，最終通過地表徑流進入海洋。 一些水還通過水下通風口或火山進入海洋。

圖3.來自陸地和海洋的水通過蒸發或昇華進入大氣層，在這裡凝結成雲層，並隨著雨或雪而降落。沉澱的水可能進入淡水體或滲入土壤。當地表水或地下水重新進入海洋時，循環完成。（信譽：USGS的John M. Evans和Howard Perlman的工作修改）

 

 

碳循環

碳是活生物體中第二豐富的元素。碳存在於所有有機分子中，其在大分子結構中的作用對活生物體至關重要。碳化合物含有特別高的能量，特別是那些源自化石生物（主要是植物）的能量，人類將其用作燃料。自1800年代以來，使用大量化石燃料的國家數量有所增加。自工業革命開始以來，全球對地球有限的化石燃料供應的需求增加了。因此，我們大氣中的二氧化碳含量增加了。二氧化碳的增加與氣候變化和地球生態系統的其他干擾有關，並且是全世界主要的環境問題。從而，

碳循環最容易研究為兩個相互關聯的子循環：一個涉及活生物體之間的快速碳交換，另一個涉及通過地質過程進行的碳的長期循環。整個碳循環如圖1所示。

該圖顯示了碳循環。 碳以二氧化碳的形式進入大氣，而二氧化碳是由人類排放，呼吸和分解以及火山排放釋放的。 海洋和陸地的光合作用將二氧化碳從大氣中清除。 岩石風化產生的碳變為土壤碳，隨著時間的流逝，碳可能會變成化石碳。 碳通過淋溶和徑流從陸地進入海洋。 海洋沉積物的隆升可以使碳返回土地。

圖1.大氣中存在二氧化碳氣體，並溶解在水中。光合作用將二氧化碳氣體轉化為有機碳，並且呼吸將有機碳循環回二氧化碳氣體。當來自活生物體的物質被埋在地下深處並被化石化時，就會長期存儲有機碳。火山活動以及最近的人類排放，將這些儲存的碳帶回到了碳循環中。（信譽：USGS的John M. Evans和Howard Perlman的工作修改）

生物碳循環

生命有機體以多種方式聯繫在一起，甚至在生態系統之間也是如此。這種聯繫的一個很好的例子是通過大氣二氧化碳在生態系統內部和生態系統之間的自養生物和異養生物之間的碳交換。二氧化碳是大多數自養生物用於構建多碳，高能化合物（例如葡萄糖）的基本構成要素。這些生物利用從太陽中獲取的能量來形成將碳原子連接在一起的共價鍵。這些化學鍵從而存儲該能量，以供以後在呼吸過程中使用。大多數陸地自養生物直接從大氣中獲得它們的二氧化碳，而海洋自養生物獲得它在溶解形式（碳酸，H 2 CO 3 -）。無論如何獲得二氧化碳，該過程的副產品都是氧氣。光合生物負責沉積我們今天觀察到的大氣中約21％的氧氣。

異養生物和自養生物是生物碳交換的伙伴（尤其是主要消費者，主要是草食動物）。異養生物通過消耗自養生物中的高能碳化合物，並通過呼吸將其分解以獲得細胞能量，​​例如ATP。最有效的呼吸類型是有氧呼吸，需要從大氣中獲取或溶解在水中的氧氣。因此，自養生物（需要碳）和異養生物（需要氧）之間存在氧氣和二氧化碳的恆定交換。通過大氣層與水進行氣體交換是碳循環連接地球上所有生物的一種方式。

生物地球化學碳循環

碳在陸地，水和空氣中​​的移動是複雜的，而且在許多情況下，其發生在地質上的速度比在活生物體之間發生的速度慢得多。碳被長期存儲在所謂的碳庫中，其中包括大氣，液態水（主要是海洋），海洋沉積物，土壤，土地沉積物（包括化石燃料）和地球內部。

如前所述，大氣是二氧化碳形式的主要碳庫，對光合作用至關重要。大氣中二氧化碳的含量很大程度上受海洋中碳儲量的影響。大氣層和儲水層之間的碳交換會影響每個位置中發現的碳量，而每個位置都會互相影響。大氣中的二氧化碳（CO 2）溶解在水中並與水分子結合形成碳酸，然後離子化為碳酸根和碳酸氫根離子：

第1步：一氧化碳2（大氣）⟷一氧化碳2（溶解）第2步：一氧化碳2（溶解）+H2Ø⟷H2一氧化碳3（碳酸）第三步：H2一氧化碳3⟷H++HCO-3（碳酸氫根離子）步驟4：HCO-3⟷H++一氧化碳2-3（碳酸根離子）Step 1:CO2(atmospheric)⟷CO2(dissolved)Step 2:CO2(dissolved)+H2O⟷H2CO3(carbonic acid)Step 3:H2CO3⟷H++HCO3−(bicarbonate ion)Step 4:HCO3−⟷H++CO32−(carbonate ion)

平衡係數使得海洋中超過90％的碳被發現為碳酸氫根離子。其中一些離子與海水鈣結合形成碳酸鈣（CaCO 3），這是海洋生物殼的主要成分。這些生物最終在海床上形成沉積物。在地質時期內，碳酸鈣形成石灰石，其構成地球上最大的碳儲層。

在陸地上，由於活生物體的分解（分解者）或陸地岩石和礦物的風化，碳被儲存在土壤中。這些碳可以通過地表徑流浸出到水庫中。化石燃料是地下，陸地和海洋的更深層：厭氧分解的植物殘骸需要數百萬年的形成。化石燃料被認為是不可再生的資源，因為它們的使用遠遠超過了其形成速度。一個不可再生的資源諸如化石燃料的再生非常緩慢或根本沒有再生。碳進入大氣的另一種方式是通過火山和其他地熱系統的噴發而從陸地（包括海面以下的陸地）進入。俯衝過程將海底的碳沉積物帶入地球深處：一種構造板塊在另一種之下移動。火山爆發時或從火山熱液噴口釋放出的碳以二氧化碳的形式釋放。

人類的畜牧業做法也將二氧化碳添加到大氣中。為養活地球上不斷增長的種群而飼養的大量陸地動物，由於耕作方式，呼吸作用和甲烷產生，導致大氣中二氧化碳含量增加。這是人類活動如何以顯著方式間接影響生物地球化學循環的另一個例子。儘管有關增加大氣中的碳對氣候變化的未來影響的許多爭論都集中在化石燃料上，但是科學家在模擬和預測這種增長的未來影響時會考慮到自然過程，例如火山和呼吸作用。

 

氮循環

氮是我們核酸和蛋白質的主要成分，對人類農業至關重要。使氮進入生物世界是困難的。即使植物和浮游植物無法吸收大氣中的氮（氮以緊密鍵合的三價共價N 2的形式存在），即使該分子佔大氣的78％也是如此。氮通過自由生存和共生細菌進入生活世界，這些細菌通過固氮（N 2轉化）將氮摻入其大分子中。藍細菌生活在存在陽光的大多數水生生態系統中。它們在固氮中起關鍵作用。藍細菌能夠使用無機氮源來“固定”氮。 根瘤菌細菌共生地生活在豆類（例如豌豆，豆類和花生）的根瘤中，並為它們提供所需的有機氮。自由生活的細菌，例如固氮細菌，也是重要的固氮劑。

有機氮對生態系統動力學的研究尤為重要，因為許多生態系統過程（例如初級生產和分解）都受到可用氮供應的限制。如圖1所示，通過固氮作用進入生物系統的氮被細菌依次從有機氮轉化回氮氣。在陸地系統中，此過程分為三個步驟：氨化，硝化和反硝化。首先，氨化過程通過某些細菌和真菌將來自活體動物或死動物遺體的含氮廢物轉化為銨（NH 4 +）。其次，銨轉化成亞硝酸鹽（NO 2 -通過硝化細菌，如）亞硝化單胞，通過硝化作用。隨後，亞硝酸鹽轉化為硝酸根（NO 3 - ）通過類似於生物體。第三，發生反硝化過程，細菌如假單胞菌和梭狀芽胞桿菌將硝酸鹽轉化為氮氣，使其重新進入大氣。

該圖顯示了氮循環。 固氮細菌將大氣中的氮氣固定為有機氮。 這種有機氮進入陸生食物網，並以土壤中的含氮廢物離開食物網。 土壤中細菌和真菌對該含氮廢物的氨化作用將有機氮轉化為銨離子（NH4 plus）。 銨被硝化細菌轉化為亞硝酸鹽（NO2減），然後轉化為硝酸鹽（NO3減）。 反硝化細菌將硝酸鹽轉化為氮氣，然後重新進入大氣。 徑流和肥料中的氮進入海洋，然後進入海洋食物網。 一些有機氮以沉積物的形式落入海床。 海洋中的其他有機氮轉化為亞硝酸鹽和硝酸鹽離子，

圖1.氮通過固氮細菌從大氣中進入生物世界。然後，來自動物的氮和含氮廢物被土壤細菌處理成氣態氮，土壤細菌也為陸生食物網提供了所需的有機氮。（信譽：USGS的John M. Evans和Howard Perlman的工作修改）

人類活動可以通過兩種主要方式將氮釋放到環境中：燃燒化石燃料以釋放不同的氮氧化物，以及在農業中使用人工肥料，然後通過地表徑流將其衝入湖泊，溪流和河流。大氣氮與對地球生態系統的多種影響有關，包括酸雨（如硝酸，HNO 3）和溫室氣體（如一氧化二氮，N 2 O）的產生，有可能引起氣候變化。化肥徑流的主要影響是鹽水和淡水的富營養化，在這個過程中，營養液徑流導致微生物的過度生長，消耗溶解氧水平並殺死生態系統動物。

海洋氮循環中發生類似的過程，其中海洋細菌進行氨化，硝化和反硝化過程。這些氮中的一部分以沉積物的形式落入海床，然後在地質時期通過地球表面的隆起被轉移到陸地，從而被整合到陸地岩石中。儘管傳統上將氮從岩石直接遷移到生物系統中比從大氣中固定氮來說微不足道，但最近的一項研究表明，這一過程的確可能很重要，應該納入全球氮循環的任何研究中。

 

 

磷循環

磷是核酸的主要成分（連同氮），是生命過程中必不可少的營養素。它也是磷脂的主要成分，並且作為磷酸鈣，構成了我們骨骼的支撐成分。磷通常是水生生態系統中的限制性營養素（增長所必需）（圖1）。

該圖顯示了磷循環。 磷酸鹽從火山氣溶膠進入大氣。 當這種氣溶膠沉澱到地球時，它進入地麵食物網。 陸地食物網中的一些磷酸鹽溶解在溪流和湖泊中，其餘的進入土壤。 磷酸鹽的另一種來源是肥料。 磷酸鹽通過淋溶和徑流進入海洋，然後溶解在海水中或進入海洋食物網。 一些磷酸鹽落入海底，成為沈積物。 如果隆起發生，這些沉積物可能返回土地。

圖1.本質上，磷以磷酸根離子（PO 4 3-）的形式存在。岩石的風化和火山活動將磷酸鹽釋放到土壤，水和空氣中​​，可用於陸地食物網。磷酸鹽通過地表徑流，地下水流和河流流進入海洋。溶解在海水中的磷酸鹽循環進入海洋食物網。海洋食物網中的一些磷酸鹽掉落到海底，在海底形成沉積物。（信譽：USGS的John M. Evans和Howard Perlman的工作修改）

磷在自然界以磷酸根離子（PO 4 3-）的形式存在。除了人類活動導致的磷酸鹽徑流外，自然表面徑流還會因風化作用而從含磷酸鹽的岩石中浸出，從而將磷酸鹽送入河流，湖泊和海洋。這塊岩石起源於海洋。含磷酸鹽的海洋沉積物主要來自海洋生物體及其排泄物。但是，在偏遠地區，火山灰，氣溶膠和礦物粉塵也可能是重要的磷酸鹽來源。然後，隨著地球表面區域的抬升，這些沉積物在地質時間內被轉移到陸地上。

磷也在溶解在海洋中的磷酸鹽和海洋生態系統之間相互交換。磷酸鹽從海洋到陸地以及通過土壤的運動極其緩慢，平均磷酸鹽離子在海洋中的停留時間為20,000至100,000年。

磷是農業中使用的人造肥料的主要成分之一，它們對我們的地表水俱有相關的環境影響。通過肥料徑流和污水進入這些生態系統的磷和氮過多會導致微生物過度生長並消耗溶解的氧氣，從而導致許多生態系統動物（例如貝類和有鰭魚類）死亡。這個過程是造成湖泊和許多主要河流口處的死區的原因（圖2）。

世界地圖顯示了死區發生的區域。 死區位於美國的東部和西部海岸，北海和地中海以及亞洲的東海岸。

圖2.肥料中的磷和氮導致微生物過度生長時會出現死區，微生物會消耗氧氣並殺死動物。在世界範圍內，在種群密度高的沿海地區發現了較大的死區。（圖片來源：NASA地球觀測站）

甲死區是淡水或海洋生態系統，其中大區域被耗盡它們的正常植物群和動物群內的區域; 這些區域可能是由富營養化，溢油，有毒化學物質傾倒以及其他人類活動引起的。死區的數量已經增加了幾年，截至2008年，死區的數量已超過400個。最嚴重的死區之一是美國沿海的墨西哥灣，化肥的徑流來自墨西哥灣。密西西比河流域創造了超過8463平方英里的死區。化肥產生的磷酸鹽和硝酸鹽徑流也對包括美國東部切薩皮克灣在內的​​多個湖泊和海灣生態系統產生負面影響。

切薩皮克灣

衛星圖像顯示切薩皮克灣。 插圖是一個男人拿著一群牡蠣的照片。

圖3.此（a）衛星圖像顯示了切薩皮克灣，該地區受到磷酸鹽和硝酸鹽徑流的影響。陸軍工程兵團的一名（b）成員拿著一堆牡蠣，用作海灣牡蠣修復工作的一部分。（來源a：由NASA / MODIS修改工作；來源b：由美國陸軍修改工作）

切薩皮克灣（Chesapeake Bay）長期以來一直被視為地球上最美麗的風景區之一。它現在處於困境中，被認為是一個正在下降的生態系統。1970年代，切薩皮克灣是最早發現死區的生態系統之一，這些死區繼續殺死許多魚類和底棲物種，例如蛤，牡蠣和蠕蟲。切薩皮克灣的幾種物種已經減少，原因是地表水徑流中含有來自陸地上使用的人造肥料的過量養分。肥料的來源（氮和磷酸鹽含量高）不僅限於農業實踐。附近有許多市區，有超過150條河流和河流空入海灣，這些河流和河流攜帶著來自草坪和花園的肥料徑流。因此，切薩皮克灣的衰落是一個複雜的問題，需要工業界的合作，

保護主義者特別感興趣的是牡蠣種群。據估計，在1700年代，海灣中存在著超過200,000英畝的牡蠣礁，但是現在這個數目已經下降到僅36,000英畝。牡蠣收穫曾經是切薩皮克灣的主要產業，但在1982年至2007年間，牡蠣收穫量下降了88％。這一下降不僅是由於化肥徑流和死區，而且還因為過度收穫。牡蠣需要一定的最低種群密度，因為它們必須非常接近才能繁殖。人類活動改變了牡蠣的種群和位置，極大地破壞了生態系統。

切薩皮克灣的牡蠣種群恢復已經進行了數年，並取得了不同的成功。許多人不僅發現牡蠣很好吃，而且還清理了海灣。牡蠣是濾食者，吃的時候會清潔它們周圍的水。據估計，在1700年代，牡蠣種群只用了幾天就過濾了整個海灣。如今，隨著水條件的變化，估計目前的種群將花費近一年的時間來完成相同的工作。

切薩皮克灣基金會（Chesapeake Bay Foundation）等非營利組織已經進行了數年的修復工作。恢復目標是找到增加種群密度的方法，以便牡蠣能更有效地繁殖。現在已經有許多抗病品種（在威廉和瑪麗學院的弗吉尼亞海洋科學研究所開發），並已用於建造實驗牡蠣礁。弗吉尼亞和特拉華州清潔和恢復海灣的努力受到阻礙，因為進入海灣的大部分污染都來自其他州，這強調需要進行州際合作以獲得成功的恢復。

新的，豐盛的牡蠣菌株也催生了一種新的，經濟上可行的牡蠣養殖業，不僅為食品和利潤提供牡蠣，而且還具有清潔海灣的額外好處。

 

硫循環

硫是生物大分子的必需元素，它通過燃燒化石燃料（例如煤）釋放到大氣中。作為氨基酸半胱氨酸的一部分，它參與蛋白質中二硫鍵的形成，這有助於確定其3-D折疊模式，進而確定其功能。如圖1所示，硫在海洋，陸地和大氣之間循環。大氣中的硫以二氧化硫（SO 2）的形式存在，並以三種方式進入大氣：有機分子的分解，火山活動和地熱噴口以及人類燃燒化石燃料的方式。

下圖顯示了硫循環。 硫通過人為排放，H2S分解和火山噴發而以二氧化硫（SO2）的形式進入大氣。 大氣中的降水和塵埃將硫返回地球，並進入陸地生態系統。 硫通過徑流進入海洋，並被納入海洋生態系統。 一些海洋硫磺變成黃鐵礦，被困在沉積物中。 如果發生上升流，則黃鐵礦會進入土壤並轉化為土壤硫酸鹽。

圖1.當大氣中的二氧化硫以弱硫酸的形式溶解在降水中時，或者當其作為沈降物直接落到地球上時，就會為陸地和海洋生態系統所利用。岩石的風化還使硫酸鹽可用於陸地生態系統。活生物體的分解會將硫酸鹽返回到海洋，土壤和大氣中。（信譽：USGS的John M. Evans和Howard Perlman的工作修改）

這張照片顯示了白色的金字塔形土墩，上面散發出灰色的蒸汽。

圖2.在加利福尼亞東北部拉森火山國家公園的硫排放口處，在排放口附近可以看到淡黃色的硫沉積物。

在陸地上，硫以四種主要方式沉積：降水，大氣中的直接沉降，岩石風化和地熱噴口（圖2）。大氣中的硫以二氧化硫（SO 2）的形式存在，並且當雨水從大氣中滴落時，硫以弱硫酸（H 2 SO 4）的形式溶解。硫也可以直接從大氣中墜落，這一過程稱為沈降。同樣，含硫岩石的風化將硫釋放到土壤中。這些岩石來自海洋沉積物，海洋沉積物由於海洋沉積物的地質抬升而被轉移到陸地。那麼陸地生態系統可充分利用這些土壤硫酸鹽（SO的4 -），並在這些生物死亡和分解後，將硫以硫化氫（H 2 S）氣體的形式釋放回大氣中。

硫從陸地，大氣沉降物和水下地熱噴口通過徑流進入海洋。一些生態系統依靠使用硫作為生物能源的化學自養生物。然後，這種硫以硫酸鹽的形式支持海洋生態系統。

人類活動在改變全球硫循環的平衡中發揮了重要作用。燃燒大量的化石燃料，尤其是煤炭，會釋放出大量的硫化氫氣體到大氣中。當雨水通過這種氣體降落時，會產生稱為酸雨的現象。酸雨是腐蝕性雨水，是由於雨水通過二氧化硫氣體降落到地面，將其轉變為弱硫酸，從而破壞了水生生態系統。酸雨會降低湖泊的pH值，從而破壞自然環境，這會殺死許多常駐動物區系；它還通過建築物的化學降解影響人造環境。例如，多年來，許多大理石紀念碑，例如華盛頓特區的林肯紀念堂，遭受酸雨的嚴重破壞。這些例子說明了人類活動對環境的廣泛影響以及對我們未來的挑戰。

 

氣候變化概論

找出氣候變化的證據

所有生物群落都受到全球條件（例如氣候）的普遍影響，這些最終最終決定了每個生物群落的環境。研究氣候的科學家注意到，在過去的60年中，一系列明顯的變化逐漸變得越來越明顯。全球氣候變化是用來描述變化的全球天氣模式的術語，其中主要是由於大氣中二氧化碳水平的升高導致全球溫度升高。

 

 

什麼是氣候變化？

關於全球氣候變化的一個普遍誤解是在特定區域發生的特定天氣事件（例如，印第安納州中部6月的一個非常涼爽的星期）是全球氣候變化的證據。但是，6月的寒冷一周是與天氣有關的事件，而不是與氣候有關的事件。這些誤解通常是由於對氣候和天氣術語的混淆而引起的。

氣候是指特定區域的長期，可預測的大氣條件。生物群落的氣候特徵是溫度和年降雨量範圍一致。氣候無法解決生物群系中某一天的降雨量，也無法解決某一天的平均溫度低於平均水平的問題。相反，天氣是指短時間內的大氣狀況。通常以48小時為周期進行天氣預報。可以提供遠程天氣預報，但可能不可靠。

為了更好地了解氣候與天氣之間的差異，請想像您正在計劃在威斯康星州北部舉行一次戶外活動。當您在夏季而不是冬季計劃活動時，您會考慮氣候問題，因為您已經知道，在五月至八月的任何一個星期六，在威斯康星州進行的戶外活動比在任何一個特定的活動都是更好的選擇。一月的星期六。但是，由於很難準確預測特定日期的天氣，因此您無法確定應在該日期舉行的特定日期。氣候可以認為是“平均”天氣。

可以通過以下三個研究領域來了解氣候變化：

·         當前和過去的全球氣候變化

·         過去和現在全球氣候變化的原因

·         氣候變化的古老和當前結果

在消費有關全球氣候變化的媒體報導時，將氣候變化的這三個不同方面明確分開是有幫助的。關於全球氣候變化的報告和討論通常會混淆數據，這些數據表明地球的氣候正在隨著驅動這種氣候變化的因素而變化。

氣候變化

氣候變化，特別是目前正在發生的人為（由人類引起）變暖趨勢，被認為是主要的滅絕威脅，特別是與其他威脅如生境喪失結合在一起時。科學家不同意這種影響的嚴重性，估計到2050年滅絕率將佔滅絕物種的15％到40％。但是，科學家確實同意，氣候變化將改變區域氣候，包括降雨和降雪模式，棲息地較少的棲息地。氣候變暖的趨勢將使寒冷的氣候向南北兩極轉移，迫使物種按照其適應的氣候準則遷移，同時沿途面臨生境空白。範圍的變化將給物種帶來新的競爭機制，因為它們發現自己與歷史範圍內不存在的其他物種接觸。北極熊和灰熊之間就是這樣一種意料之外的物種接觸。以前，這兩個物種有不同的範圍。現在，它們的範圍是重疊的，有文獻記載這兩個物種交配並產生了後代。氣候變化也使物種難以適應季節性食物資源和繁殖時間。目前已經記錄了許多與資源可用性和時間安排發生變化的當代失配。它們的範圍是重疊的，有文獻記載這兩個物種交配並產生了後代。氣候變化也使物種難以適應季節性食物資源和繁殖時間。目前已經記錄了許多與資源可用性和時間安排發生變化的當代失配。它們的範圍是重疊的，有文獻記載這兩個物種交配並產生了後代。氣候變化也使物種難以適應季節性食物資源和繁殖時間。目前已經記錄了許多與資源可用性和時間安排發生變化的當代失配。

地圖A將灰熊的歷史範圍和當前範圍與北極熊的範圍進行了比較。 從歷史上看，灰熊的棲息地從墨西哥延伸到美國西部，一直延伸到加拿大的中緯度地區。 但近年來，這一範圍已向北擴展，延伸至加拿大的北端和整個阿拉斯加。 現在，該範圍與加拿大阿拉斯加北部極端地區的北極熊範圍重疊。

圖1.自2008年以來，發現灰熊（Ursus arctos horribilis）的位置比其歷史範圍更北，這可能是氣候變化的結果。結果，現在灰熊的棲息地與北極熊（Ursus maritimus）的棲息地重疊。兩種能夠交配並產生活後代的熊被視為獨立的物種，因為從歷史上講它們生活在不同的棲息地並且從未相遇。但是，在2006年，一名獵人射殺了一種野生灰熊-北極熊雜種，稱為雜種熊，這是有史以​​來第一個野生雜種。

範圍變化已經被觀察到：例如，一些歐洲鳥類物種範圍向北移動了91公里。同一項研究表明，基於變暖趨勢的最佳變化是該距離的兩倍，這表明種群移動得不夠快。在植物，蝴蝶，其他昆蟲，淡水魚類，爬行動物和哺乳動物中也觀察到了距離變化。

氣候梯度也將向上移動，最終使高度更高的物種擁擠，並消除了適應最高海拔的物種的棲息地。一些氣候將完全消失。北極地區的升溫速度似乎正在加快，這被認為是對北極熊種群的嚴重威脅，在冬季，北極熊需要海冰來捕食海豹：海豹是北極熊可利用的唯一蛋白質來源。自從20世紀中葉開始觀察以來，海冰覆蓋率一直呈下降趨勢。近年來觀察到的下降速度遠大於氣候模型先前預測的速度。

最後，由於冰川融化的水和大量的溫暖的水，全球變暖將提高海洋高度。海岸線將被淹沒，減小了島嶼的大小，這會對某些物種產生影響，許多島嶼將完全消失。此外，兩極，冰川和海拔更高的山脈的逐漸融化和隨後的重新凍結（一個為多個世紀的環境提供淡水的循環）也將受到威脅。這可能導致鹹水過多和淡水短缺。

全球氣候變化的證據

由於科學家無法及時回溯直接測量平均溫度和降水等氣候變量，因此他們必須間接測量溫度。為此，科學家依靠地球過去氣候的歷史證據。

南極冰芯就是這類證據的一個關鍵例子。這些冰芯是通過鑽探獲得的極地冰的樣本，這些鑽探可以到達數千米深的冰原或高山冰川。觀看冰芯就像是時光倒流。樣本越深，時間越早。被困在冰中的是氣泡和其他可以顯示溫度和二氧化碳數據的生物學證據。已經收集並分析了南極冰芯，以間接估算過去40萬年來地球的溫度（圖1a）。該圖上的0°C是長期平均值。高於0°C的溫度超過了地球的長期平均溫度。相反，低於0°C的溫度低於地球的平均溫度。

在1800年代後期之前，地球的溫度降低了9攝氏度，而溫度升高了約3攝氏度。請注意，圖1b中的圖表顯示，大氣中二氧化碳的濃度也在周期性循環中上升和下降。注意二氧化碳濃度和溫度之間的關係。圖1b顯示，歷史上大氣中的二氧化碳含量按體積計算在百萬分之180至300之間。

上圖以溫度（攝氏度）相對於現在（距今40萬年前）的年份作圖。 溫度顯示出週期性變化，從今天的平均溫度高出大約2攝氏度，到溫度低出大約8攝氏度。 二氧化碳水平也顯示出週期性變化。 今天，二氧化碳的濃度約為395 ppm。 過去，它在百萬分之180至300之間循環。 溫度和二氧化碳循環（大約在十萬年的規模上重複出現）彼此密切相關。

圖1.在南極東部的俄羅斯Vostok站的冰層歷時420,000年，深度達3,000 m以上。通過測量冰中捕獲的CO 2量，科學家確定了過去的大氣CO 2濃度。根據存在的氘（氫的同位素）量確定相對於現代的溫度。

圖1a沒有顯示最近的2,000年，沒有足夠的細節來比較過去400,000年的地球溫度變化與最近發生的溫度變化。在過去的2000年中，發生了兩個明顯的溫度異常或不規則現象。這些是中世紀氣候異常（或中世紀暖期）和小冰期。第三溫度異常符合工業時代。中世紀氣候異常發生在公元900年至1300年之間。在此期間，許多氣候科學家認為，在世界許多地方，天氣狀況略有回暖。溫度高於平均值的變化範圍比正常溫度高出0.10°C至0.20°C。儘管0.10°C的溫度似乎不足以產生任何明顯的變化，但它確實釋放了冰層。

繪製了從1960年到2010年的大氣二氧化碳濃度與年份的關係圖。在所示的時間範圍內，二氧化碳濃度穩步上升。

圖2.自工業化開始以來，CO 2的大氣濃度一直穩定上升。

小冰期是一個寒冷的時期，發生在公元1550年至1850年之間。在此期間，在北美，歐洲以及地球其他地區可能觀察到略低於1°C的輕微冷卻。全球溫度每變化1°C，似乎在溫度上的偏差就很小（如中世紀氣候異常期間所觀察到的）；但是，這也導致了明顯的變化。歷史記錄顯示，冬季非常嚴酷，積雪和霜凍很多。

工業革命始於1750年左右，其特徵是人類社會發生了許多變化。農業的進步增加了糧食供應，從而改善了歐洲人民的生活水平。發明了新技術，提供了工作和較便宜的商品。這些新技術使用化石燃料，尤其是煤炭作為動力。19世紀初開始的工業革命迎來了工業時代的開始。燃燒化石燃料時，會釋放出二氧化碳。隨著工業時代的開始，大氣中的二氧化碳開始上升（圖2）。

 

全球氣候變化的驅動力

由於不可能回到過去直接觀察和測量氣候，因此科學家使用間接證據來確定可能導致氣候變化的驅動因素。間接證據包括使用冰芯，鑽孔（鑽入地面的細軸），樹環，冰川長度，花粉殘留物和海洋沉積物收集的數據。數據顯示了溫度變化的時間與氣候變化的驅動因素之間的相關性：在工業時代（1780年前）之前，存在三種與人類活動或大氣無關的氣候變化驅動因素。首先是米蘭科維奇循環。該米蘭科維奇週期描述地球軌道的微小變化對地球氣候的影響。Milankovitch週期的長度在19,000到100,000年之間。換句話說，人們期望至少每19,000年看到與地球軌道的變化相關的地球氣候的一些可預測的變化。

太陽強度的變化是造成氣候變化的第二個自然因素。太陽強度是在給定的時間內太陽發射的太陽能或能量。太陽強度和溫度之間存在直接關係。隨著太陽強度的增加（或減少），地球的溫度相應增加（或減少）。已經提出了太陽強度的變化作為小冰期的幾種可能的解釋之一。

最後，火山噴發是氣候變化的第三個自然驅動力。火山噴發可持續數天，但噴發過程中釋放的固體和氣體可能會影響數年的氣候，從而導致短期氣候變化。火山噴發釋放的氣體和固體可能包括二氧化碳，水蒸氣，二氧化硫，硫化氫，氫氣和一氧化碳。通常，火山爆發使氣候變涼。這種情況發生在1783年，當時冰島的火山爆發並導致大量氧化硫的釋放。這導致了霧霾效應的冷卻，這是一種全局現象，當灰塵，灰燼或其他懸浮顆粒擋住陽光並觸發較低的全局溫度時發生；霧霾效應冷卻通常會持續一年或更長時間。在歐洲和北美，霾效應降溫產生了1783年和1784年有記錄以來的最低平均冬季溫度。

溫室氣體可能是導致氣候變化的最主要因素。當來自太陽的熱能撞擊地球時，稱為溫室氣體的氣體將熱量收集在大氣中，溫室玻璃窗格也可以防止熱量散逸。影響地球的溫室氣體包括二氧化碳，甲烷，水蒸氣，一氧化二氮和臭氧。來自太陽的輻射大約有一半穿過大氣中的這些氣體並撞擊地球。該輻射被轉換為地球表面的熱輻射，然後一部分能量重新輻射回大氣中。但是，溫室氣體將大部分熱能反射回地球表面。大氣中的溫室氣體越多，更多的熱能被反射回地球表面。溫室氣體吸收和發射輻射，是造成溫室效應的重要因素：大氣中二氧化碳和其他溫室氣體導致的地球變暖。

證據支持大氣中二氧化碳濃度與溫度之間的關係：隨著二氧化碳的升高，全球溫度升高。自1950年以來，大氣中的二氧化碳濃度已從約280 ppm增加到2006年的382ppm。2011年，大氣中的二氧化碳濃度為392 ppm。但是，如果水蒸氣不產生劇烈的溫室效應，那麼地球將無法居住在目前的生命形式中。

科學家研究數據中的模式，並試圖解釋這些模式的差異或偏差。大氣中的二氧化碳數據揭示了二氧化碳增加和減少的歷史模式，在低至180 ppm和高至300 ppm之間循環。科學家得出的結論是，大氣中的二氧化碳水平從最低的最低濃度增加到最高的最高濃度大約需要50,000年。但是，從最近開始，大氣中的二氧化碳濃度已經增加到超過歷史最高值300 ppm。當前大氣中二氧化碳的增加非常迅速，大約是數百年而不是數千年。變化率和二氧化碳增加量之所以不同的原因是什麼？比較歷史數據和當前數據時必須認識到的關鍵因素是現代人類社會的存在。沒有其他氣候變化驅動因素導致大氣二氧化碳水平以該速率或如此大小變化。

這張照片顯示了一家工廠的煙囪，它把灰色的煙霧攪入空中。

圖1.工業和車輛燃燒化石燃料將二氧化碳和其他溫室氣體釋放到大氣中。（來源：“Pöllö” / Wikimedia Commons）

人類活動以多種方式將二氧化碳和甲烷（最重要的兩種溫室氣體）釋放到大氣中。釋放二氧化碳的主要機理是燃燒化石燃料，例如汽油，煤炭和天然氣（圖1）。

砍伐森林，水泥製造，畜牧業，土地清理和森林燃燒是其他釋放二氧化碳的人類活動。當細菌在厭氧條件下分解有機物時，會生成甲烷（CH 4）。當有機物被困在水下（例如稻田中）或草食動物的腸道中時，會發生厭氧條件。甲烷也可以從天然氣田中釋放出來，並在垃圾填埋場中發生分解。甲烷的另一個來源是包合物的熔化。

包合物是在海底發現的冰塊和甲烷的凍結塊。當水變暖時，這些大塊的冰融化並釋放出甲烷。隨著海洋水溫的升高，包合物的融化速率也在增加，甚至釋放出更多的甲烷。這導致大氣中甲烷含量增加，從而進一步加快了全球變暖的速度。這是正反饋迴路的一個例子，正反饋迴路導致全球溫度迅速上升。

 

 

記錄的氣候變化結果

科學家擁有長期氣候變化後果的地質證據。諸如退縮冰川和融化極地冰等現代現象導致海平面不斷上升。同時，氣候變化會對生物產生負面影響。

地質氣候變化

在地質過去期間，全球變暖與至少一次地球範圍內的滅絕事件有關。二疊紀的滅絕事件大約發生在2.51億年前，大約是5000萬年的地質時期，即二疊紀。這個地質時期是地球地質歷史上三個最溫暖的時期之一。科學家估計，大約有70％的陸地動植物物種和84％的海洋物種滅絕，在二疊紀末期永遠消失。適應潮濕和溫暖氣候條件的有機體，例如熱帶濕林中的年降雨量為300–400厘米（118–157英寸）和20°C–30°C（68°F–86°F），可能還不能倖免於二疊紀的氣候變化。

當前的氣候變化

我們一生中發生了許多全球性事件，可能歸因於氣候變化。蒙大拿州的冰川國家公園正經歷著許多冰川的退縮，這種現像被稱為冰川衰退。1850年，該地區約有150個冰川。但是，到2010年，該公園僅容納了約24個大於25英畝的冰川。這些冰川之一是位於古爾德山的格林內爾冰川（圖1）。在1966年至2005年之間，格林內爾冰川的面積縮小了40％。同樣，格陵蘭和南極的冰蓋質量在下降：2002年至2006年間，格陵蘭每年損失150-250 km 3的冰。此外，北極海冰的大小和厚度也在減小。

一系列照片顯示了1938年，1981年，1998年和2009年的格林尼爾冰川。1938年，冰川下方的湖泊被完全凍結。 1981年，約有三分之一的湖泊被融化。 1998年，三分之二的湖被融化。 在2009年，它被大塊冰覆蓋著，但除此之外，它已經完全融化了。 同時，冰川本身也逐漸消退。

圖1.格林尼爾冰川的不斷退縮可以看出全球變暖的影響。自1900年以來，公園的年平均溫度已升高1.33°C。冰川的喪失導致夏季融水的流失，急劇減少了季節性水供應，並嚴重影響了當地的生態系統。（來源：USGS對工作的修改）

冰的流失導致全球海平面上升。平均來說，海洋每年以1.8毫米的速度上升。但是，在1993年至2010年期間，海平面的上升速度為每年2.9至3.4毫米。有多種因素會影響海洋中的水量，包括水的溫度（水的密度與其溫度有關）以及在河流，湖泊，冰川，極地冰蓋和海冰中發現的水量。隨著冰川和極地冰蓋的融化，先前凍結的液態水將發揮重要作用。

除了響應氣候變化而改變的一些非生物條件外，許多生物還受到溫度變化的影響。溫度和降水在確定動植物的地理分佈和物候方面起著關鍵作用。（物候學是研究氣候條件對周期性生命週期事件（例如植物開花或鳥類遷徙）時間的影響。）研究人員表明，英國的385種植物比開花前的記錄早4.5天開花。前40年。另外，昆蟲授粉的物種比風授粉的物種更早開花。如果昆蟲傳粉者較早出現，開花日期變化的影響將得到緩解。

人類對環境的影響

一名男子為松鼠餵炸薯條

圖1.公園的生態系統通常包括餵養野生動植物的人類。

人類對環境的影響包括對生物物理環境，生物多樣性和其他資源的影響。該術語有時用於人類活動造成的污染排放，但廣泛適用於人類對環境的所有重大影響。

技術

由於多種原因，人們通常認為由於應用技術而造成的環境影響是不可避免的。首先，許多技術的目的是為了人類的利益而開發，控製或以其他方式“改善”自然。同時，自然界中無數的過程已通過進化得到優化，並不斷進行調整：技術對這些自然過程的任何干擾都可能導致負面的環境後果。其次，質量守恆原理和熱力學第一定律（即能量守恆）規定，只要物質資源或能量在技術中四處移動或被技術操縱，就不可避免地會產生環境後果。第三，根據熱力學第二定律，只能通過增加系統（即環境）外部的混亂或熵來增加系統（例如人類經濟）中的秩序。因此，技術只能以增加環境中的“混亂”為代價，在人類經濟中創造“秩序”（即，在建築物，工廠，交通網絡，通信系統等中表現出的秩序）。根據許多研究，熵的增加可能與負面的環境影響相關。

農業

農業對環境的影響可能相差很大，最終，農業對環境的影響取決於農民使用的系統的生產實踐。有兩種類型的環境影響指標：基於均值的，基於農民的生產方法和基於效果的，這是基於耕作方法對耕作制度或對環境排放的影響。基於均值的指標的一個示例是地下水的質量，這取決於施加到土壤中的氮的量。反映硝酸鹽向地下水損失的指標將基於效果。

農業對環境的影響涉及多種因素，從土壤到水，空氣，動物和土壤的多樣性，植物以及食物本身。與農業有關的一些環境問題是氣候變化，森林砍伐，基因工程，灌溉問題，污染物，土壤退化和廢物。

灌溉

溪流中的水變成了褐色和泥狀，幾乎像薄膜一樣，顆粒被收集在水面上。

圖2.由於新西蘭農業活動的徑流，農村溪流中的水污染。

灌溉對環境的影響包括灌溉帶來的土壤和水的數量和質量的變化，以及對灌溉計劃的尾端和下游自然和社會條件的影響。影響是由於該方案的安裝和運行而改變了水文條件。灌溉計劃通常從河中汲取水並將其分配到灌溉區域。作為水文結果，發現：

·         下游河流量減少

·         該方案中的蒸發量增加

·         方案中的地下水補給量增加

·         地下水位上升

·         排水量增加

土地流失和土壤侵蝕

拉爾和斯圖爾特（Lal and Stewart）估計，每年由於退化和廢棄而造成的全球農地損失為1200萬公頃。[1] 相反，根據謝爾（Scherr）的說法，GLASOD（聯合國環境規劃署對人類造成的土壤退化的全球評估）估計，自1940年代中期以來，每年有600萬公頃的農業土地因土壤退化而喪失，並且她指出，這一幅度與Dudal和Rozanov等人先前的估計相似。[2] 這種損失不僅可歸因於土壤侵蝕，而且可歸因於鹽漬化，養分和有機質的損失，酸化，壓實，注水和沈陷。在乾旱地區，人為導致的土地退化特別嚴重。

能源產業

能量收集和消耗對環境的影響是多種多樣的。在現實世界中，化石燃料資源的消耗導致全球變暖和氣候變化。但是，在世界許多地方，變化不大。如果石油峰值理論被證明是正確的，那麼對可行的替代能源的更多探索可以最大程度地減少人類對能源需求的環境影響，從而導致更多的“環境友好”資源消耗。

近年來，各種可再生能源的商業化趨勢日益明顯，快速發展的技術可以實現能源產生，水和廢物管理以及食品生產向使用系統生態學和能源利用方法轉變為更好的環境和能源使用實踐的轉變。工業生態學。

入侵物種

通過各種方式和出於任何原因將物種特別是植物引入新地區，已使大面積環境發生了重大而持久的變化。例子包括引進蕨藻taxifolia進入地中海，引進燕麥品種進入加州草原，引進女貞，野葛，紫色珍珠菜到北美。老鼠，貓和山羊從根本上改變了許多島嶼的生物多樣性。此外，引進已導致發生雜交的本地動物的遺傳變化，例如水牛與家養牛，狼與家養犬。

運輸

運輸對環境的影響是巨大的，因為它是能源的主要消耗者，並燃燒世界上大部分的石油。這造成了空氣污染，包括一氧化二氮和顆粒物，並且通過二氧化碳的排放對全球變暖做出了重要貢獻，而二氧化碳的運輸是增長最快的排放部門。按部門劃分，公路運輸是造成全球變暖的最大因素。

兩個州際公路相互重疊

圖3.美國德克薩斯州休斯頓市中心附近的10號州際公路和45號州際公路。

發達國家的環境法規減少了單車排放；然而，這被增加的車輛數量和每輛車的更多使用所抵消。已經研究了一些減少道路車輛碳排放的途徑。兩種模式之間的能源使用和排放差異很大，導致環保主義者呼籲從空中和公路過渡到鐵路和人力運輸，並提高運輸電氣化和能源效率。

運輸系統的其他環境影響包括交通擁堵和麵向汽車的城市蔓延，這可能會消耗自然棲息地和農田。通過減少全球的運輸排放，預計對地球的空氣質量，酸雨，煙霧和氣候變化將產生重大的積極影響。

5人類對環境的影響

在本視頻中，我們將了解生態系統提供的重要服務（包括生物地球化學循環和食物）以及人類對環境的前五項負面影響：森林砍伐，荒漠化，全球變暖，入侵物種和過度捕撈。

 

保護生物學與生物多樣性導論

解釋為什麼保護生物學和生物多樣性很重要

在1980年代，在非洲維多利亞湖工作的生物學家發現了地球上最非凡的進化產物之一。維多利亞湖位於東非大裂谷，是一個面積約68,900 km 2的大湖（比北美第二大湖休倫湖大）。生物學家正在研究一種稱為麗魚科魚的魚類物種。他們發現，當他們在湖中的不同地方進行魚類採樣時，他們從未停止過尋找新物種，並且他們發現了近500種進化的麗魚科魚。但是，當研究這些變化時，他們迅速發現入侵的尼羅河鱸魚正在破壞該湖的麗魚科魚種群，以極快的速度將數百種麗魚科魚物種滅絕。

衛星圖像顯示綠色土地包圍的一個大藍色湖泊。

圖1.此衛星圖像中所示的非洲維多利亞湖是地球上最非凡的進化發現之一，也是造成破壞性生物多樣性喪失的受害者。（來源：Rishabh Tatiraju使用NASA World Wind軟件修改工作）

 

生物多樣性

傳統上，生態學家通過考慮物種的數量及其共性來測量生物多樣性，這是生物圈中存在的物種的總稱。可以在生物組織的許多層次上估計生物多樣性。這些估計指標來自信息論，對於量化生態系統之間和內部的生物多樣性，是最有用的第一步；當保護生物學家主要關心的只是生物多樣性的喪失時，它們的作用就不大了。但是，生物學家認識到，就物種多樣性而言，生物多樣性措施可能有助於集中精力保護生物多樣性的生物學或技術上的重要組成部分。

維多利亞湖麗魚科魚（圖1）提供了一個示例，通過它我們可以開始了解生物多樣性。1980年代，研究生物學家的麗魚科動物發現了數百種麗魚科動物，這些麗魚科動物針對特定的生境類型和特定的攝食策略表現出各種專長：吃浮游生物漂浮在水中，刮scrap然後吃岩石中的藻類，吃底部的昆蟲幼蟲以及進食其他麗魚科魚的卵。維多利亞湖的麗魚科魚是適應性輻射的產物。適應性輻射是一種快速的輻射（對於維多利亞湖麗魚科魚來說，不到三百萬年），是通過將系統發生樹的物種分化為許多密切相關的物種而分支的；通常，物種會“輻射”到不同的棲息地和生態位。加拉帕戈斯雀科是適度輻射的例子，有15種。維多利亞湖的麗魚科魚是一種壯觀的適應性輻射的例子，其中約有500種。

照片A顯示了鮮豔的彩虹魚。 照片b顯示了一種暗淡無光的淺灰色魚，上面帶有橙色斑點。

圖1.（a）蝦單倍體和（b）蝦單胞菌都是維多利亞湖特有的麗魚科魚。湖泊中的Haplochromis vonlinnei已經消失了二十多年，並且由於存在入侵物種而可能已經滅絕。

在生物學家進行這項發現時，一些物種開始迅速消失。造成這些下降的罪魁禍首是一種大型魚類，漁業將其引入維多利亞湖，以養活住在湖邊的人們。尼羅河鱸魚於1963年引入，但一直處於低位，直到1980年代其種群開始激增。尼羅河鱸種群通過食用麗魚科魚而增長，將一個物種逐個滅絕（一個物種的消失）。實際上，維多利亞湖中大約200種麗魚科動物的滅絕有多種因素起作用：尼羅河鱸魚，維多利亞湖岸邊的農業和土地清理導致湖泊水質下降，以及捕魚壓力增加。科學家甚至沒有對所有存在的物種進行分類，因此丟失了許多從未命名的物種。多樣性現在已成為過去的陰影。

維多利亞湖的麗魚科魚是當今人類在全球範圍內發生的物種迅速消失的縮影。滅絕是自然進化的自然過程，每年以百萬分之一的物種滅絕的速度發生。化石記錄顯示，歷史上有五個物種滅絕時期，物種滅絕率更高，今天的物種滅絕速度與那些物種滅絕時期相當。但是，先前的大規模滅絕與我們正在經歷的當前滅絕之間存在主要差異：人類活動。具體而言，三種人類活動具有重大影響：破壞棲息地，引進外來物種和過度收穫。對下一世紀內物種喪失的預測，地質時間尺度上的時間很少，從10％到50％不等。在地球的歷史上，這種規模的滅絕僅發生了五次，它們是由災難性事件引起的，這些事件每次都改變了生命的歷程。地球現在處於那些時代之一。

生物多樣性的類型

科學家普遍接受生物多樣性一詞描述某個位置或地球上物種的數量和種類。物種可能很難定義，但是大多數生物學家仍然對這個概念感到滿意，並且能夠在大多數情況下識別和計數真核生物物種。生物學家還確定了生物多樣性的替代措施，其中一些對於計劃如何保護生物多樣性很重要。

遺傳多樣性是這些替代概念之一。遺傳多樣性或變異是適應物種的原材料。一個物種未來的適應潛力取決於組成該物種的種群中個體基因組中的遺傳多樣性。較高的分類類別也是如此。具有非常不同種類的物種的屬將比具有相似且具有相似生態的物種的屬具有更多的遺傳多樣性。如果要在這些被保護物種中選擇一個，那麼具有最大後續進化潛力的物種就是遺傳多樣性最高的一個。理想的情況是不必做出這樣的選擇，但是越來越多的這可能成為常態。

許多基因編碼蛋白質，而蛋白質又進行使生物體存活和繁殖的代謝過程。遺傳多樣性可以用化學多樣性來衡量，因為不同物種在其細胞中會產生蛋白質，代謝產物和副產物等多種化學物質。這種化學多樣性對人類作為藥品來源具有潛在的好處，因此它提供了一種衡量對人類健康和福祉至關重要的多樣性的方法。

人類已經在家畜，植物和真菌中產生了多樣性。由於移民，市場力量以及農業日益全球化的影響，這種多樣性也在遭受損失，特別是在中國，印度和日本等種群稠密的地區。種群直接依賴於這種多樣性作為穩定的食物來源，其下降正困擾著生物學家和農業科學家。

定義生態系統多樣性也很有用，表示地球上或給定地理區域中不同生態系統的數量（圖2）。即使某些物種可能通過適應其他生態系統而生存下來，整個生態系統也可能消失。生態系統的喪失意味著物種之間相互作用的喪失，協同適應的獨特特徵的喪失以及生態系統能夠創造的生物生產力的喪失。北美生態系統的一個絕大部分例子是草原生態系統。草原曾經跨越北美中部，從加拿大北部的北方森林到墨西哥。現在它們幾乎消失了，取而代之的是農田，牧場和郊區蔓延。許多物種倖存下來，但造成高產農業土壤的高產生態系統現在消失了。作為結果，

照片a顯示了珊瑚礁。 其中一些珊瑚呈葉狀，凸起的粉紅色突起，而另一些則具有細長的米色樹枝。 魚在珊瑚中游動。 照片b顯示了一個滾動的大草原，盡是肉眼可見的高高的棕色草叢。

圖2.地球上各種生態系統（從（a）珊瑚礁到（b）大草原）使各種物種得以生存。（來源a：USFWS的Jim Maragos的工作修改；來源b：USFWS的Jim Minnerath的工作修改）

生物多樣性的模式

生物多樣性在地球上分佈不均。維多利亞湖僅包含近500種麗魚科魚，而忽略了湖中其他魚類。所有這些物種僅在維多利亞湖中發現。因此，有500種麗魚科魚是地方病。 特有種僅在一個位置找到。高度受限制的地方病特別容易滅絕。較高的生物分類水平，例如屬和科，也可能是地方性的。休倫湖（Lake Huron）包含約79種魚類，所有這些魚類都在北美的許多其他湖泊中發現。是什麼解釋了這兩個湖泊魚類多樣性的差異？維多利亞湖是熱帶湖，休倫湖是溫帶湖。目前形式的休倫湖只有大約7,000年的歷史，而目前形式的維多利亞湖則大約有15,000年的歷史。生物地理學家提出，緯度和年齡這兩個因素是解釋地球上生物多樣性模式的幾種假設中的兩種。

生物地理學家

生物地理學是對過去和現在世界物種分佈的研究。生物地理學家的工作對於理解我們的自然環境，環境如何影響物種以及環境變化如何影響物種的分佈至關重要。這對發展進化論也至關重要。生物地理學家需要同時了解生物學和生態學。他們還需要精通進化研究，土壤科學和氣候學。

在生物地理學的標題下主要有三個研究領域：生態生物地理學，歷史生物地理學（稱為古生物地理學）和保護生物地理學。生態生物地理學研究了影響動植物分佈的當前因素。顧名思義，歷史生物地理學研究物種的過去分佈。另一方面，保護生物地理學著重於根據已知的歷史和當前生態信息保護和恢復物種。每個領域都同時考慮了動物地理學和植物地理學-動植物的過去和現在的分佈。

生態學中觀察到的最古老的模式之一是，幾乎每個分類學類別中的物種生物多樣性都隨著緯度的下降而增加。換句話說，生物多樣性在赤道附近增加（圖3）。

世界地圖上指定了不同地區的兩棲動物物種數量。 在南美的亞馬遜地區和非洲部分地區發現了最多的61-144種。 在南美和非洲其他地區以及美國東部和東南亞發現了21至60種。 世界其他地區有1至20種兩棲動物，其中最少的發生在北緯和南緯。 通常，在溫暖潮濕的氣候中發現更多的兩棲動物。

圖3.此地圖說明了全球兩棲動物的數量，並顯示了在低緯度地區生物多樣性向更高的趨勢。對於大多數分類組，觀察到類似的模式。

尚不清楚為什么生物多樣性會越來越靠近赤道，但是假說包括熱帶地區與溫帶地區生態系統的年齡更大，而溫帶地區在最後一次冰河期間基本上沒有生命或處於極端貧困狀態。這個想法是，更大的年齡為物種形成提供了更多的時間。另一個可能的解釋是熱帶從太陽接收的能量增加而溫帶和極地接收的能量減少。尚不清楚如何將更多的能量輸入轉化為更多的物種。熱帶生態系統的複雜性可能會通過增加異質性來促進物種形成，即相對於較高緯度的熱帶地區的生態位。更大的異質性為共同進化，專業化以及可能導致種群分化的更大選擇壓力提供了更多機會。但是，該假設存在一定的循環性-具有更多物種的生態系統鼓勵物種形成，但是它們如何從更多物種中獲得呢？熱帶地區被認為比溫帶地區更穩定，溫帶地區具有明顯的氣候和白天的季節性。熱帶地區有自己的季節性形式，例如降雨，但通常假定它們為更穩定的環境，這種穩定性可能會促進物種形成。

無論採用哪種機制，在熱帶地區，生物多樣性的各個層次都是最大的。此外，地方性流行率最高，生物多樣性熱點更多。但是，這種豐富的多樣性也意味著物種知識最低，而且生物多樣性喪失的可能性很高。

總結：生物多樣性

生物多樣性存在於組織的多個層面，並根據進行測量的人的目標以不同的方式進行測量。這些度量包括物種數量，遺傳多樣性，化學多樣性和生態系統多樣性。所描述物種的數量估計為150萬，每年約有17,000個新物種被描述。對地球上物種總數的估計有所不同，但大約為一千萬。在大多數生物分類中，生物多樣性與緯度呈負相關，這意味著熱帶地區的生物多樣性較高。尚不確定這種模式的機制，但提出了一些合理的假設。

在化石記錄中可以觀察到有五次大規模滅絕，其滅絕了超過現有物種的50％。滅絕後的生物多樣性恢復時間各不相同，但已達到3000萬年。最近的滅絕記錄在書面歷史中，是估計當代滅絕速度的一種方法的基礎。另一種方法使用生境喪失和物種-面積關係的度量。對現代滅絕速率的估計有所不同，但根據化石記錄確定的某些滅絕速率高達背景速率的500倍，並且預計還會增加。

 

大規模滅絕

地球上或任何地理區域中物種的數量是兩個正在進行的進化過程（物種形成和滅絕）平衡的結果。兩者都是宏觀進化的自然“誕生”和“死亡”過程。當物種形成速率開始超過滅絕速率時，物種的數量將會增加。同樣，當滅絕速度開始超過物種形成速度時，物種數量將減少。在整個地球歷史上，這兩個過程一直在波動-有時會導致化石記錄中反映的地球物種數量發生急劇變化（圖1）。

該圖繪製了距今5.5億年前的百萬年前的滅絕發生率與時間的關係。 滅絕事件以周期性的方式增加和減少。 在周期的最低點，滅絕的發生率在2％至5％之間。 滅絕的數量激增發生在地質時期的末期：4.5億年前的奧陶紀末期。 3.74億年前的德文統末期； 2.52億年前的二疊紀末期； 三疊紀末，2億年前； 和6500萬年前的白堊紀末期。 在這些峰值期間，滅絕的發生率大約為22％至50％。

圖1.化石記錄中反映的物種滅絕百分比在整個地球歷史上一直在波動。造成大規模滅絕的生物多樣性突然大量喪失了五次。

古生物學家已經在化石記錄中發現了五個層次，這些層次似乎顯示出生物多樣性的突然和戲劇性喪失（超過所有從化石記錄中消失的現存物種的一半）。這些被稱為大滅絕。滅絕事件較少，但仍然很引人注目，但五個大滅絕事件吸引了最多的研究。可以說，這五個大滅絕只是整個古生代（自5.42億年前）連續發生的一系列大滅絕事件中的五個最極端事件。在大多數情況下，假設的原因仍然存在爭議；但是，最近的事件似乎很清楚。

記錄的滅絕

大滅絕的化石記錄是確定地質歷史時期的基礎，因此它們通常發生在地質時期之間的過渡點。化石從一個時期到另一個時期的轉變反映了物種的巨大損失和新物種的逐漸起源。這些過渡可以在岩層中看到。表1提供了五個物種滅絕的數據。

表1.質量消光

地質時期

滅絕名稱

時間（幾百萬年前）

奧陶紀– lur留紀

奧陶紀末期O–S

450–440

晚泥盆紀

端德文系

375–360

二疊紀-三疊紀

二疊紀末

251

三疊紀—侏羅紀

三疊紀末期

205

白堊紀–古近紀

白堊紀末期的K–Pg（K–T）

65.5

奧陶紀-lur柳紀大滅絕事件是有記錄的第一次大滅絕，第二大滅絕。在此期間，大約85％的海洋物種（極少數物種生活在海洋之外）滅絕了。其原因的主要假設是一段冰川期，然後變暖。滅絕事件實際上是由相距約一百萬年的兩次滅絕事件組成。第一個事件是由冷卻引起的，第二個事件是由隨後的加熱引起的。氣候變化影響了溫度和海平面。一些研究人員建議，由附近的超新星引起的伽馬射線爆發可能是奧陶紀-西陸紀滅絕的可能原因。伽馬射線爆發會剝奪地球的臭氧層，引起太陽強烈的紫外線輻射，並可能解釋當時觀測到的氣候變化。該假設是推測性的，但對地球歷史的地外影響是活躍的研究領域。大規模滅絕後的生物多樣性恢復需要5到2000萬年的時間，具體取決於地點。

泥盆紀晚期滅絕可能發生了相對較長的時間。它似乎影響了海洋物種，而不是棲息於陸地生境的動植物。導致滅絕的原因知之甚少。

二疊紀末期的滅絕是生活史上最大的一次滅絕。確實，可以提出這樣的論點，即在這場滅絕事件中地球幾乎失去了生命。在此事件前後，行星看起來非常不同。據估計，所有海洋物種損失了96％，所有陸地物種損失了70％。舉例來說，正是在這個時候，三葉蟲（在奧陶紀-西里安大滅絕中倖存下來的一群）滅絕了。這種大規模滅絕的原因尚不清楚，但主要的嫌疑犯是火山活動的擴展和廣泛，導致全球升溫事件失控。海洋在很大程度上變得缺氧，窒息了海洋生物。在二疊紀末期滅絕後，陸地四足動物的多樣性恢復了3000萬年。

三疊紀-侏羅紀滅絕事件的起因尚不清楚，關於氣候變化，小行星撞擊和火山噴發的假說已被爭論。滅絕事件是在超大陸Pangaea破裂之前發生的，儘管最近的研究表明滅絕事件可能在整個三疊紀逐漸發生。

最好了解白堊紀末期滅絕事件的原因。大約在六千五百萬年前的滅絕事件中，數百萬年以來占主導地位的脊椎動物群恐龍從地球上消失了（除了獸腳亞目進化枝導致了鳥類的成長）。實際上，每隻體重超過25公斤的陸地動物都滅絕了。現在人們認為，這種滅絕的原因是大的隕石或小行星在尤卡坦半島海岸附近發生災難性撞擊的結果。這個假設最早是在1980年提出的，是一個激進的解釋，是基於岩石層中銥水平的急劇上升（銥以相當恆定的速率從流星的空間降落，但地球表面上不存在），標誌著白堊紀和古近紀之間的邊界（圖2）。這個邊界標誌著恐龍在化石以及許多其他類群中的消失。發現銥尖峰的研究人員將其解釋為銥從太空快速流入大氣（以小行星的形式），而不是在此期間沉積物的沉積減慢。這是一個激進的解釋，但是1991年有關適當老化和大小撞擊坑的報告使這一假設更加可信。現在，大量的地質證據支持了這一理論。

圖為沈積岩石，中間有明顯的白色帶，代表了K–Pg邊界。 該層下面的岩石具有深淺灰色的細條帶，其外觀與上方較光滑，較紅的岩石截然不同。

圖2.銥帶（來源：USGS）

更新世滅絕

更新世的滅絕是次要的滅絕之一，也是最近的一次滅絕。眾所周知，北美和某種程度上是歐亞的大型動物，或大型動物，在最後一次冰川期結束時消失了。滅絕似乎發生在10,000-12,000年前的相對有限的時期內。在北美，損失是巨大的，包括猛ma象（最近一次出現在約4000年前的一個孤立人群中），乳齒象，巨型海狸，巨型樹懶，劍齒貓和北美駱駝，僅此而已一些。這些大型動物的快速滅絕是由過度捕獵引起的，最早是在1900年代提出的。如今，對該假設的研究仍在繼續。過度狩獵似乎有可能在世界許多地區造成許多預先記錄的歷史滅絕。

通常，更新世滅絕的時間與人類的到來有關，而與氣候變化事件沒有關係，這是這些滅絕的主要競爭假設。滅絕始於大約4萬至50,000年前的澳大利亞，當時人類剛到該地區。一頭有袋獅子，一噸重的袋熊和幾隻袋鼠消失了。在北美，幾乎所有大型哺乳動物的滅絕都發生在10,000-12,000年前。剩下的只有較小的哺乳動物，如熊，麋鹿，駝鹿和美洲獅。最後，在許多偏遠的海洋島嶼上，許多物種的滅絕與人類的到來相吻合。並不是所有的島嶼都有大動物，但是當有大動物時，它們就會丟失。馬達加斯加約有2個殖民地 000年前，在那裡生活的大型哺乳動物滅絕了。歐亞大陸和非洲沒有表現出這種模式，但是它們也沒有經歷人類的新近來臨。人類在非洲起源數十萬年前到達歐亞大陸。該主題仍然是活躍研究和假設的領域。顯然，即使氣候起了作用，但在大多數情況下，人類的狩獵導致了滅絕。

當代滅絕

第六次滅絕或全新世滅絕似乎比以前認為的更早開始，並且主要與智人的活動有關。自全新世以來，人類著作中記錄了許多物種的近期滅絕。其中大多數與1500年代以來歐洲殖民地的擴張同時發生。

渡渡鳥是較早且廣為人知的例子之一。渡渡鳥生活在印度洋中的一個島國毛里求斯的森林中。渡渡鳥在1662年左右滅絕。它被水手獵殺，容易捕食，因為渡渡鳥不會隨著人類的進化而進化，因此會毫無懼怕地靠近人們。歐洲船隻將引進的豬，鼠和狗帶到該島也殺死了渡渡鳥幼崽和卵。

斯特勒的海牛在1768年滅絕。它與海牛有關，可能曾經生活在北美西北海岸。斯特勒的海牛最初是由歐洲人於1741年發現的，後來被捕捕其肉和油。最後一頭海牛在1768年被殺。從第一次接觸歐洲人到該物種滅絕，這段時間長達27年。

1914年，最後一隻活著的客鴿在俄亥俄州辛辛那提的一家動物園死亡。該物種曾經在遷徙期間使北美的天空變暗，但由於砍伐了農田的森林而被狩獵並遭受了棲息地喪失。1918年，卡羅萊納州最後一隻活著的長尾小鸚鵡在被囚禁中死亡。該物種曾經在美國東部很常見，但是卻遭受了棲息地喪失的困擾。該物種還被捕是因為它在破壞其原生食物以耕種土地時吃掉了果園的果實。日本海獅在日本和韓國沿海地區廣泛棲息，在1950年代由於漁民而滅絕。加勒比海和尚海豹分佈在整個加勒比海，但到1952年因狩獵而滅絕。

這些只是過去500年中已記錄的滅絕事件中的少數。國際自然保護聯盟（IUCN）保留了一個已滅絕和瀕危物種的清單，稱為紅色名錄。清單還不完整，但是它描述了公元1500年以後380種滅絕的脊椎動物，其中有86種因過度捕獵或過度捕撈而滅絕。

當前滅絕率的估計

大多數滅絕事件可能是在沒有觀察到的情況下發生的，因此無法估計滅絕速度。鳥類或哺乳動物的滅絕很可能是人類註意到的，特別是如果它已被狩獵或以其他方式使用過。但是，有許多生物對人類的興趣不大（不一定具有較低的價值），而許多生物卻未被描述。

估計背景滅絕速度約為每年每百萬種物種中的一種（E / MSY）。例如，假設存在大約一千萬種，則預期每年將有十種滅絕（每年代表每年一千萬種）。

自1500年以來，一項當代的滅絕速度估計值就使用了書面記錄中的滅絕事件。僅對鳥類而言，這種方法得出的估計值為26 E / MSY。但是，由於三個原因，該值可能會被低估。首先，直到很久以後才會描述許多物種，因此它們的損失就不會引起人們的注意。第二，最近滅絕的物種數量正在增加，因為現在已經從骨骼遺骸中描述了滅絕的物種。第三，即使保護主義者不願將其命名，某些物種可能已經滅絕。考慮到這些因素，估計滅絕率接近100 E / MSY。到本世紀末，預計匯率為1500 E / MSY。

圖表繪製了存在的物種數量與以平方米為單位的面積之間的關係。 存在的物種數量隨冪函數增加，因此曲線的斜率首先急劇增加，然後隨著面積增加逐漸增加。

圖3.研究表明，存在的物種數量隨棲息地的大小而增加。（來源：亞當·史密斯的作品修改）

估計當前滅絕速度的第二種方法是通過測量森林面積的損失並了解物種-面積的關係，將物種的喪失與棲息地的喪失聯繫起來。該種-面積關係是增加被調查面積時看到新物種的速率。研究表明，存在的物種數量隨著島嶼面積的增加而增加。該現像在其他棲息地也被證明是正確的。扭轉這種關係，如果棲息地面積減少，在那裡生活的物種數量也會減少。根據棲息地喪失和物種-面積關係的估計滅絕速率表明，大約90％的棲息地喪失將導致50％的物種滅絕。物種面積估計已導致物種滅絕速率的計算約為1000 E / MSY或更高。一般而言，實際觀察結果並未顯示出如此大量的損失，並且有人提出了滅絕的延遲。最近的工作也使人們對估計物種損失時物種/地區關係的適用性提出了質疑。這項工作認為，物種與地區的關係導致滅絕率的高估。更好地使用的關係可能​​是地方性地區關係。使用此方法將使下個世紀的估算值降低到約500 E / MSY。請注意，此值仍是背景速率的500倍。

 

 

 

生物多樣性對人類生活的重要性

尚不清楚為什么生物學家擔心生物多樣性的喪失。當生物多樣性的喪失被認為是客運鴿子，渡渡鳥，甚至是猛ma象的滅絕時，這種喪失似乎是一種情感上的損失。但是，這種損失對人類的福利實際上具有重要意義嗎？從進化和生態學的角度來看，特定物種的喪失並不重要（但是，關鍵物種的喪失會導致生態災難）。滅絕是宏觀進化的正常部分。但是加速的滅絕速度意味著我們一生中數以萬計的物種的流失，並且有可能通過生態系統的崩潰以及維持糧食生產，清潔空氣和水以及人類的額外成本對人類福利產生巨大影響。健康。

早期的狩獵者-採集者社會最初定居在一個地方並對其附近的環境進行了重大修改之後，農業才開始。這種文化轉變使人類很難認識到他們對地球上未馴化的生物的依賴性。生物學家認識到人類物種已嵌入生態系統並依賴於生態系統，就像地球上所有其他物種都在依賴一樣。技術消除了生存的極端現象，但最終人類物種必須有其生態系統才能生存。

人類健康

生活在靠近土地的當代社會通常對本地區生長的植物的藥用用途有廣泛的了解。大多數植物產生次生植物化合物，這是一種毒素，用於保護植物免受昆蟲和其他食用植物的動物的侵害，但其中一些還可以用作藥物。在歐洲的幾個世紀以來，有關草藥在醫學上的用途的較舊知識被彙編在草藥中，這些書確定了植物及其用途。人類不是出於醫學原因而使用植物的唯一物種：大猿，猩猩，黑猩猩，bo黑猩猩和大猩猩都已被觀察到可以自我藥用。

照片顯示白色和粉紅色的荔枝花。 每朵花有五個三角形的花瓣，花瓣的窄端在花朵的中心相交。 成對的蠟狀橢圓形葉子在單獨的莖上彼此垂直生長。

圖1. 菊苣，馬達加斯加長春花，具有多種藥用特性。除其他用途外，它是長春新鹼的來源，長春新鹼是用於治療淋巴瘤的藥物。（來源：Forest和Kim Starr）

現代製藥科學也認識到這些植物化合物的重要性。源自植物化合物的重要藥物實例包括阿司匹林，可待因，地高辛，阿托品和長春新鹼（圖1）。許多藥物曾經從植物提取物中提取，但現在已經合成。據估計，一次​​有25％的現代藥物至少含有一種植物提取物。由於天然植物成分被合成形式所替代，這一數字可能已減少至約10％。抗生素是發達國家健康和壽命顯著改善的原因，是主要源自真菌和細菌的化合物。

近年來，動物毒液和毒藥因其潛在的醫學潛力而受到了廣泛的研究。到2007年，FDA批准了五種基於動物毒素的藥物，用於治療高血壓，慢性疼痛和糖尿病等疾病。另外五種藥物正在進行臨床試驗，其他國家至少使用六種藥物。研究中的其他毒素來自哺乳動物，蛇，蜥蜴，各種兩棲動物，魚類，蝸牛，章魚和蝎子。

這些藥物除代表數十億美元的利潤外，還改善了人們的生活。製藥公司正在積極尋找可以用作藥物的生物合成的新化合物。據估計，藥物研發的1/3用於天然化合物，1981年至2002年間投放市場的新藥中約有35％來自天然化合物。與物種消失成正比，減少了新藥物的使用機會。

農業多樣性

自從一萬多年前人類農業開始以來，人類群體一直在育種和選擇農作物品種。這種作物多樣性與高度細分的種群的文化多樣性相匹配。例如，大約7,000年前，秘魯中部的安第斯山脈和玻利維亞開始對馬鈴薯進行馴化。該地區種植的馬鈴薯屬於七種，變種的數量可能是數千。每個品種都在特定的海拔，土壤和氣候條件下繁衍生息。地形的多樣性要求，人員流動的限制以及作物輪換產生的需求（對在不同領域都表現出色的不同品種）產生了多樣性。

馬鈴薯只是人類產生的多樣性的一個例子。人類種植的每一種植物，動物和真菌都已從原始的野生祖先物種繁育成多種多樣的品種，這些都是由於對食物價值，適應生長條件和對害蟲的抵抗力而產生的。馬鈴薯證明了低農作物多樣性風險的一個著名例子：當愛爾蘭種植的單一品種變得易受馬鈴薯白葉枯病侵害而導致作物滅絕時，悲慘的愛爾蘭馬鈴薯飢荒。莊稼損失導致飢荒，死亡和大規模移民。對疾病的抵抗力是維持作物生物多樣性的主要好處，而當代作物物種缺乏多樣性也帶來了類似的風險。種子公司是發達國家大多數農作物品種的來源，必須不斷育種新品種，以跟上不斷發展的有害生物。但是，由於這些種子公司專注於在世界更多地區銷售更少的品種，因此它們參與了可用品種數量的下降。

這張照片顯示了一個高大的結構，上面有一個掩體般的門，消失在積雪堆中。

圖2.斯瓦爾巴特群島全球種子庫是一個存放地球上各種作物種子的設施。（圖片來源：Svalbard Global Seed Vault的Mari Tefre）

創造新作物品種的能力取決於可用品種的多樣性以及與作物植物有關的野生形式的可及性。這些野生形式通常是新基因變體的來源，可以與現有品種一起繁殖以產生具有新屬性的品種。與作物有關的野生物種的喪失將意味著作物改良潛力的喪失。保持與馴化物種有關的野生物種的遺傳多樣性可確保我們持續的食物供應。

自1920年代以來，政府農業部門一直在維護作物品種的種子庫，以維持作物多樣性。該系統存在缺陷，因為隨著時間的流逝，種子庫會因事故而丟失，並且無法替換它們。2008年，斯瓦爾巴全球種子庫（圖2）開始存儲來自世界各地的種子，作為區域種子庫的備份系統。如果地區種子庫在斯瓦爾巴特群島存儲品種，則可以從斯瓦爾巴特群島彌補損失。

種子庫位於北極島的岩石深處。保管庫內的條件保持在理想的溫度和濕度下以保持種子生存，但是保管庫在北極的地下位置很深，這意味著保管庫系統的故障不會損害保管庫內的氣候條件。

作物的成功很大程度上取決於土壤的質量。儘管一些有爭議的耕作和化學處理使一些農業土壤變得無菌，但大多數土壤中都保留著維持營養循環的多種生物，將有機物分解為作物生長所需的營養化合物。這些生物還保持土壤質地，影響植物生長所必需的土壤中的水和氧氣動力學。如果農民不得不使用其他方式維護耕地，那麼糧食成本將比現在高得多。這些過程稱為生態系統服務。它們生活在生態系統內，例如土壤生態系統，這是由於生活在其中的生物體的各種新陳代謝活動所致，但它們為人類的糧食生產，飲用水供應，

與糧食生產有關的其他關鍵生態系統服務是植物授粉和作物病蟲害防治。美國有150多種農作物需要授粉才能生產。據估計，在美國，蜜蜂授粉的收益為每年16億美元。其他授粉媒介的捐款最多增加67億美元。

許多蜜蜂種群由養蜂人管理，養蜂人將蜂房的服務出租給農民。北美的蜜蜂種群正遭受著由於殖民地崩潰症候群而引起的巨大損失，其病因尚不清楚。其他授粉媒介包括各種各樣的其他蜂種以及各種昆蟲和鳥類。這些物種的喪失將使需要授粉的農作物成為不可能，增加了對其他農作物的依賴。

最後，人類與農作物害蟲爭奪食物，其中大多數是昆蟲。農藥控制著這些競爭者；但是，農藥的成本很高，並且隨著蟲害種群的適應而逐漸失去其有效性。它們還通過殺死非害蟲物種並冒著消費者和農業工人的健康風險而導致附帶損害。生態學家認為，清除有害生物的大部分工作實際上是由這些有害生物的天敵和寄生蟲完成的，但是對這種影響的研究尚未充分。一項評論發現，在74％的研究中，研究了景觀複雜性對害蟲的天敵的影響，複雜性越大，抑制害蟲的生物的作用越大。實驗研究發現，引入豌豆蚜蟲（一種重要的苜蓿害蟲）的多個敵人會顯著提高苜蓿的產量。這項研究通過以下問題表明了景觀多樣性的重要性：有害生物的多樣性是否比單一有害生物更有效；結果表明情況確實如此。害蟲敵人多樣性的喪失將不可避免地使糧食種植更加困難且成本更高。

野生食物來源

除了種植農作物和飼養動物以供食用外，人類還從野生種群（主要是魚類）獲得食物資源。對於大約10億人，水生資源是動物蛋白的主要來源。但是自1990年以來，全球魚類產量下降了。儘管付出了巨大的努力，但地球上很少有漁業能夠實現可持續發展。

漁業的滅絕很少導致所捕撈物種的徹底滅絕，而是導致海洋生態系統的徹底重組，在該生態系統中，優勢物種被過度捕撈，以至於在生態上只是次要角色。除了人類失去食物來源外，這些改變還會以難以或無法預測的方式影響許多其他物種。漁業的崩潰對從事漁業工作的當地種群產生了戲劇性和長期的影響。另外，無法負擔的廉價蛋白質來源的喪失將增加人們的生活成本，並以其他方式限制社會。通常，隨著捕撈大物種的滅絕，從漁業中獲取的魚類已轉移到較小的物種。

心理和道德價值

最後，有人爭辯說，人類從生活在生物多樣化的世界中受益於心理。昆蟲學家EO Wilson是這一想法的主要支持者。他認為人類進化史使我們適應了在自然環境中的生活，而建築環境產生了影響人類健康和幸福的壓力源。關於自然景觀的心理再生益處的大量研究表明，該假設可能具有某些道理。另外，有一種道德論點認為，人類有責任對其他物種造成盡可能少的傷害。

總結：生物多樣性對人類生活的重要性

人類使用許多最早從活生物體中發現或衍生自它們的化合物作為藥物：次生植物化合物，動物毒素以及細菌和真菌產生的抗生素。有望在自然界中發現更多的藥物。生物多樣性的喪失將影響人類可獲得的藥品數量。

作物多樣性是糧食安全的必要條件，正在喪失。野生親緣種失去農作物也威脅育種者創造新品種的能力。生態系統提供支持人類農業的生態系統服務：授粉，養分循環，害蟲控制以及土壤開發和維護。生物多樣性的喪失威脅著這些生態系統服務，並有可能使糧食生產變得更加昂貴或不可能。野生食物來源主要是水生的，但為可持續性而進行管理的卻很少。滅絕時，漁業向人類提供蛋白質的能力受到威脅。

生物多樣性可以為人類提供重要的心理益處。此外，在維護生物多樣性方面存在道義論據。

 

 

對生物多樣性的威脅

對地球生物多樣性的核心威脅（因此對人類福祉的威脅）是種群增長與資源開發的結合。種群需要資源才能生存和增長，而這些資源正以不可持續的方式從環境中移出。對生物多樣性的三大最直接威脅是棲息地的喪失，過度捕撈和外來物種的引進。其中的前兩個是種群增長和資源利用的直接結果。第三是流動性和貿易的增長。人類滅絕的第四大原因尚未引起大的影響，但預計在本世紀將變得很重要。全球氣候變化也是種群對能源的需求以及使用化石燃料滿足這些需求的結果（圖1）。環境問題（例如有毒污染）對物種具有特定的針對性影響，但通常不會將它們視為威脅其他物種的威脅。

該圖繪製了一段時間內（現存的年份）大氣中二氧化碳的濃度（百萬分之幾）。 歷史上，二氧化碳水平以周期性方式波動，從峰值處的約百萬分之280到最低點處的約百萬分之180。 從大約42.5萬年前到最近，這一周期每十萬年左右重複一次。 在工業革命之前，大氣中的二氧化碳濃度處於循環的低點。 從那時起，二氧化碳水平迅速攀升至目前的百萬分之395。 該二氧化碳水平遠高於任何先前記錄的水平。

圖1.大氣中的二氧化碳水平以周期性的方式波動。然而，近來歷史上化石燃料的燃燒導致地球大氣中二氧化碳的含量急劇增加，目前已達到人類歷史上從未見過的水平。科學家預測，向大氣中添加這種“溫室氣體”會導致氣候變化，這將在下個世紀極大地影響生物多樣性。

棲息地的喪失

人類依靠技術來改變他們的環境並取代自然生態系統曾經執行的某些功能。其他物種則無法做到這一點。消除其生態系統（無論是森林，沙漠，草原，淡水河口還是海洋環境）都會殺死該物種中的個體。除去一個物種範圍內的整個棲息地，除非它們是在人為構建環境中表現良好的少數物種之一，否則該物種將滅絕。在二十世紀後半葉，人類對棲息地的破壞加速了。考慮一下蘇門答臘島的特殊生物多樣性：它是一種猩猩，一種瀕臨滅絕的大象和蘇門答臘虎的家園，但蘇門答臘的森林卻消失了一半。鄰近的婆羅洲島 猩猩其他物種的家園，已經失去了類似的森林面積。婆羅洲保護區的森林損失仍在繼續。婆羅洲的猩猩被國際自然保護聯盟（IUCN）列為瀕危物種，但它只是成千上萬種無法在婆羅洲森林消失中生存的物種中最明顯的物種。砍伐森林采伐木材並種植棕櫚油種植園（圖2）。棕櫚油在歐洲用於許多產品，包括食品，化妝品和生物柴油。對2000-2005年全球森林覆蓋率損失的五年估計為3.1％。在潮濕的熱帶地區，森林損失主要來自木材採伐，長達272,000公里 婆羅洲的猩猩被國際自然保護聯盟（IUCN）列為瀕危物種，但它只是成千上萬種無法在婆羅洲森林消失中生存的物種中最明顯的物種。砍伐森林采伐木材並種植棕櫚油種植園（圖2）。棕櫚油在歐洲用於許多產品，包括食品，化妝品和生物柴油。對2000-2005年全球森林覆蓋率損失的五年估計為3.1％。在潮濕的熱帶地區，森林損失主要來自木材採伐，共計272,000 km 婆羅洲的猩猩被國際自然保護聯盟（IUCN）列為瀕危物種，但它只是成千上萬種無法在婆羅洲森林消失中生存的物種中最明顯的物種。砍伐森林采伐木材並種植棕櫚油種植園（圖2）。棕櫚油在歐洲用於許多產品，包括食品，化妝品和生物柴油。對2000-2005年全球森林覆蓋率損失的五年估計為3.1％。在潮濕的熱帶地區，森林損失主要來自木材採伐，共計272,000 km 棕櫚油在歐洲用於許多產品，包括食品，化妝品和生物柴油。對2000-2005年全球森林覆蓋率損失的五年估計為3.1％。在潮濕的熱帶地區，森林損失主要來自木材採伐，共計272,000 km 棕櫚油在歐洲用於許多產品，包括食品，化妝品和生物柴油。對2000-2005年全球森林覆蓋率損失的五年估計為3.1％。在潮濕的熱帶地區，森林損失主要來自木材採伐，長達272,000公里2丟失一個全球總量的11564000公里出2（或2.4％）。在熱帶地區，由於地方特有水平高，這些損失當然也代表物種的滅絕。

照片A顯示了一條猩猩，它掛在茂密的熱帶雨林中，電線上掛滿了許多不同種類的植被。 照片B顯示了一隻老虎。 地圖C顯示了位於澳大利亞西北部的南太平洋的婆羅洲和蘇門答臘島。 Sumatra在印度尼西亞的國家。 婆羅洲有一半在印度尼西亞，一半在馬來西亞。 照片D顯示一頭灰色的大象。 照片E顯示起伏的丘陵覆蓋著均質的短而濃密的油棕樹。

圖2.（a）僅在婆羅洲的雨林中發現一種猩猩Pongo pygmaeus，而在蘇門答臘的雨林中僅發現另一種猩猩（Pongo abelii）。這些動物是（c）蘇門答臘島和婆羅洲島特殊生物多樣性的例子。其他物種包括（b）蘇門答臘虎（Panthera tigris sumatrae）和（d）蘇門答臘象（Elephas maximus sumatranus），都是極度瀕危的物種。雨林棲息地被拆除，以便為婆羅洲沙巴州的油棕種植園等。（貸方a：Thorsten Bachner的工作修改；貸方b：Dick Mudde的工作修改；貸方c：美國中央情報局《世界概況》的工作修改；貸方d：“非營利組織” / Flickr的工作修改；貸方e： Lian Pin Koh博士的工作修改）

選擇明智的木材來防止棲息地破壞

大多數消費者沒有想到他們購買的家庭裝修產品可能會導致棲息地喪失和物種滅絕。但是，非法採伐的熱帶木材市場巨大，木材產品經常在美國的建築供應商店中找到自己的位置。據估計，美國是世界上最大的木材產品消費國，進口的木材流中有10％可能被非法砍伐。2006年，木材產品的價值為36億美元。大多數非法產品是從充當中間人的國家進口的，而不是木材的原產國。

如何確定諸如地板之類的木材產品是否可持續或合法採伐？森林管理委員會（FSC）對可持續採伐的森林產品進行認證，因此，尋找其在地板和其他硬木產品上的認證是確保未從熱帶森林中非法獲取木材的一種方法。認證適用於特定產品，不適用於生產商；一些生產商的產品可能沒有認證，而其他產品則通過了認證。儘管除FSC之外還有其他行業支持的認證，但由於缺乏與行業的獨立性，因此這些認證不可靠。另一種方法是購買家用木材。如果有合法木製品和非法木製品的清單，那會很好，但這並不是那麼簡單。採伐和森林管理法律因國家而異；在一個國家中的非法行為在另一個國家中可能是合法的。產品的採收地點和方式以及產品的採伐森林是否得到可持續維護，這都決定了木材產品是否將通過FSC認證。詢問有關木製品的來源以及供應商如何知道其合法採伐的問題總是一個好主意。

棲息地的破壞會影響森林以外的生態系統。河流和河流是重要的生態系統，經常通過土地開發和築壩或除水進行改造。河流的築壩會影響水流和河流的各個部分。不同的流動方式可以減少或消除適應這些流動模式變化的種群。例如，據估計，美國已開發了91％的河段：它們進行了修築，例如修建大壩，以產生能量或儲水；防洪堤，以防洪水氾濫；或疏dr或改道，以創造更適合人類發展的土地。在美國，許多魚類，特別是稀有物種或分佈受限的物種，由於河水氾濫和棲息地喪失而減少。

過度收穫

過度捕撈對許多物種，特別是對水生物種構成嚴重威脅。然而，有許多由漁業科學家監測的受管製商業漁業的例子已經崩潰了。西大西洋鱈魚漁業是最近最壯觀的一次崩潰。儘管這是四百年來高產的漁業，但1980年代現代拖網漁船的引入以及漁業的壓力使它變得不可持續。漁業崩潰的原因本質上是經濟和政治上的。即使捕撈領土位於一國領海之內，大多數漁業仍被作為一種共同（共享）資源進行管理。共同資源承受著被稱為公地悲劇的經濟壓力在這種情況下，基本上沒有一個漁民有動機在不屬於該漁民的情況下克制該漁場。共有資源的收穫的自然結果是過度開發。儘管對大型漁業進行了規避，以規避這種壓力，但它仍然存在於後台。當開放和不受管制的漁業進入以及技術使漁民有能力過度捕撈時，這種過度開發就會加劇。在一些漁業中，如果將時間和金錢投資在其他地方，則該資源的生物增長少於從捕魚中獲得的利潤的潛在增長。在這些情況下（以鯨魚為例），經濟力量將總是驅使人們走向滅絕。

探索美國魚類和野生動物服務局互動地圖，了解美國瀕危物種的重要棲息地。首先，選擇“訪問在線映射器”。

在大多數情況下，漁業的滅絕並不等同於生物的滅絕-物種的最後一條魚很少被捕​​撈出海洋。同時，漁業滅絕仍然對魚類及其生態系統有害。在某些情況下，真正的滅絕是有可能的。鯨魚種群增長緩慢，有通過捕獵而徹底滅絕的危險。有些鯊魚種類分佈有限，有滅絕的危險。石斑魚是另一類通常緩慢生長的魚類種群，在加勒比海地區，其中包括許多因過度捕撈而瀕臨滅絕的物種。

珊瑚礁是極為多樣化的海洋生態系統，面臨著數個過程的危害。儘管珊瑚礁僅佔海洋棲息地的1％，卻是世界上1/3的海洋魚類（約4,000種）的家園。大多數家庭海洋水族館都養有野生捕獲的生物，而不是養殖的生物。儘管沒有已知物種因海洋物種的寵物貿易而瀕臨滅絕，但研究表明，某些物種的種群因收穫而減少，表明在這些水平上的收穫是不可持續的。人們擔心寵物貿易對某些陸地物種的影響，例如海龜，兩棲動物，鳥類，植物，甚至是猩猩。

叢林肉是用於殺死食物的野生動物的通用術語。全世界都有狩獵活動，但是人們普遍認為，尤其是在赤道非洲和亞洲部分地區，狩獵活動威脅到物種滅絕。傳統上，非洲人搜尋灌木叢肉來直接供養家庭。但是，最近這種做法的商業化現在可以在雜貨店中買到叢林肉，這使收穫率提高到了不可持續的水平。此外，種群增長增加了對農業無法滿足的蛋白質食品的需求。受叢林肉貿易威脅的物種主要是哺乳動物，包括生活在剛果盆地的許多靈長類動物。

外來物種

外來物種是人類有意或無意將其引入沒有進化的生態系統的物種。這樣的介紹很可能經常作為自然現象發生。例如，葛根（葛根））是日本本土的，於1876年在美國被引進。後來被種植用於土壤保護。有問題的是，它在美國東南部生長得太快了，每天最多可達一英尺。現在它是一種害蟲，在美國東南部佔地超過700萬英畝。如果引入的物種能夠在其新的棲息地中生存，那麼這種引入現在將反映在觀察到的物種範圍內。人類對人類和貨物的運輸，包括有意運輸生物體以進行貿易，極大地增加了將物種引入新生態系統的時間，有時距離遠超出物種自已旅行的能力，並且超出了物種範圍天生的天敵。

大多數引進的外來物種可能由於引進的個體數量少或對進入的生態系統適應性差而失敗。但是，某些物種具有預先適應能力，可以使其在新的生態系統中特別成功。這些外來物種經常在其新棲息地中經歷急劇的種群增加，並在新環境中重新設定生態條件，從而威脅到那裡存在的物種。因此，外來物種也稱為入侵物種。外來物種可以通過爭奪資源，掠奪或疾病來威脅其他物種。

圖為一條斑駁的褐色棕褐色蛇，嘴裡伸出叉狀的舌頭。

圖3.棕色樹蛇，不規則Boiga，是一種外來物種，自1950年意外引入關島以來，已經在關島造成了許多滅絕。（圖片來源：NPS）

湖泊和島嶼特別容易受到引進物種滅絕的威脅。如前所述，在維多利亞湖中，有意引進尼羅河鱸魚是造成約200種麗魚科魚滅絕的主要原因。1950年，通過飛機從所羅門群島向關島意外引入了棕樹蛇（圖3），導致該島特有的三種鳥類和三至五種爬行動物滅絕。其他幾個物種仍然受到威脅。

棕樹蛇善於利用人類的運輸作為遷移的手段。甚至在到達德克薩斯州科珀斯克里斯蒂市的一架飛機上發現了一個。為了防止蛇從關島移到太平洋的其他島嶼，特別是夏威夷，需要機場，軍事和商用飛機人員保持警惕。島嶼在全球範圍內並不佔大片土地，但由於它們與大陸祖先隔離，它們的確有不成比例的特有物種。

照片顯示一隻倒立的青蛙躺在一塊岩石上。 青蛙的後肢有鮮紅色的病灶。

圖4.這只來自巴拿馬的瀕危物種Limosa Harlequin青蛙（Atelopus limosus）死於一種稱為壺菌的真菌病。紅色病變是該疾病的症狀。（圖片來源：Brian Gratwicke）

現在看來，在兩棲物種的全球衰退在90年代公認的是，在某些部分，由真菌引起的 蛙壺菌，從而導致疾病壺菌病（圖4）。有證據表明，這種真菌原產於非洲，並且可能通過運輸一種常用的實驗室和寵物物種：非洲爪蟾（Xenopus laevis）而傳播到世界各地。生物學家自己很可能負責在全球傳播這種疾病。北美牛蛙Rana catesbeiana也已被廣泛用作食用動物，但很容易逃脫人工飼養，在大多數感染了Batrachochytrium dendrobatidis的動物中存活了下來。 並可以作為疾病的儲存庫。

早期的證據表明，另一種真菌病原體，Geomyces destructans，從歐洲引進負責白鼻綜合症，傳染在北美東部的洞穴冬眠的蝙蝠和具有在紐約州西部（圖5）原點的擴散。該病使蝙蝠數量銳減，並威脅到已經被列為瀕危物種的滅絕：印第安納蝙蝠，Myotis sodalis以及潛在的弗吉尼亞大耳蝙蝠Corynorhinus townsendii virginianus。真菌的引入方式尚不清楚，但一個合理的假設是，休閒洞穴人無意中將真菌從歐洲帶到了衣服或設備上。

圖為蝙蝠從洞穴的屋頂垂下的照片。 蝙蝠的頭和翅膀上有白色粉末殘留物。

圖5. 2009年3月26日，佛蒙特州格里利礦山的小棕蝙蝠被發現患有白鼻綜合症。（提供者：USFWS的Marvin Moriarty）

總結：對生物多樣性的威脅

對生物多樣性的核心威脅是種群增長和不可持續的資源利用。迄今為止，滅絕的最重要原因是棲息地的喪失，外來物種的引進和過度捕撈。預計氣候變化將在下個世紀滅絕。生境的損失是由於森林砍伐，河流攔河壩和其他活動造成的。過度捕撈尤其對水生物種構成威脅，而在潮濕的熱帶地區採食灌木肉則威脅到亞洲，非洲和美洲的許多物種。外來物種已成為許多物種滅絕的原因，尤其是對島嶼和湖泊的破壞。由於種群流動性的增加以及全球貿易和運輸的增長，外來物種的引進正在增加。氣候變化迫使范圍變化可能導致滅絕。它還會影響對資源可得時間的適應，從而對季節性環境中的物種產生負面影響。氣候變化對北極的影響最大。全球變暖還將提高海平面，消除一些島嶼並減少所有其他島嶼的面積。

 

 

當前的生物多樣性

儘管付出了巨大的努力，但對居住在地球上的物種的了解卻很有限。最近的一項估計表明，具有科學名稱的真核生物物種大約有150萬種，佔地球上存在的真核生物物種總數的不到20％（據一項估計為870萬種）。對原核生物物種數量的估計在很大程度上是猜測，但生物學家一致認為，科學才剛剛開始對其多樣性進行分類。即使已知，也沒有中央名稱或樣本物種樣本的集中存放地；因此，無法確定150萬個描述是否正確。這是基於不同分類組專家意見的最佳猜測。鑑於地球正在以更快的速度失去物種，科學與維多利亞湖麗魚科魚的位置非常相似：對丟失的東西一無所知。表1列出了不同群體對生物多樣性的最新估計。

表1.按分類組對描述和預測物種的數量的估計

Mora等。2011 [1]

查普曼2009 [2]

Groombridge和Jenkins 2002 [3]

描述

預料到的

描述

預料到的

描述

預料到的

動物界

1,124,516

9,920,000

1,424,153

6,836,330

1,225,500

10,820,000

克羅米斯塔

17,892

34,900

25,044

200,500

-

-

菌類

44,368

616320

98,998

1,500,000

72,000

1,500,000

ae科

224,244

314,600

310,129

390,800

270,000

320,000

原生動物

16,236

72,800

28,871

1,000,000

80,000

600,000

原核生物

-

-

10,307

1,000,000

10,175

-

總

1,438,769

10,960,000

1,897,502

10,897,630

1,657,675

13,240,000

有各種各樣的舉措以可訪問的方式對所描述的物種進行分類，互聯網正在促進這一努力。然而，已經指出，按照目前的物種描述速度，根據《觀察物種狀況報告》，每年有17,000至20,000個新物種，描述這個星球上的生命將需要近500年的時間。[4] 隨著時間的推移，隨著滅絕從地球上清除物種，這項任務變得越來越不可能和越來越容易。

考慮到人類的其他需求，對物種進行命名和計數似乎並不重要，但這不僅是一種考慮。描述物種是一個複雜的過程，生物學家通過該過程確定生物體的獨特特徵以及該生物體是否屬於任何其他所述物種。它使生物學家可以在最初發現後找到並識別該物種，並允許他們跟踪有關其生物學的問題。此外，每個物種的獨特特徵使其對人類或人類賴以生存的其他物種具有潛在的價值。了解這些特徵是發現和命名物種的價值。

1988年，英國環保主義者諾曼·邁爾斯（Norman Myers）提出了一項保護概念，以查明物種豐富的地區和麵臨物種滅絕風險的地區：生物多樣性熱點。生物多樣性熱點是包含大量特有物種的地理區域。該概念的目的是確定地球上進行保護工作的重要位置，這是一種保護分類。通過保護熱點，政府能夠保護更多種類的物種。熱點的原始標準包括存在1500種或以上的特有植物物種，以及70％受人類活動干擾的地區。現在有34個生物多樣性熱點（圖3），其中包含大量特有物種，其中包括地球上一半的特有植物。

世界地圖上標出了生物多樣性熱點。 大多數熱點都發生在沿海地區和島嶼上。

圖3.國際保護組織已經確定了34個生物多樣性熱點，這些熱點僅覆蓋地球表面的2.3％，但它們卻是42％的陸地脊椎動物物種和50％的世界植物的地方性物種。

保護與修復

該視頻介紹了保護生物學和恢復生態學的增長領域，這些領域將生態學原理應用於保護生態系統和清理我們已經造成的混亂。

 

 

維護生物多樣性

保護生物多樣性是一項非凡的挑戰，必須通過對生物多樣性本身，人類行為和信仰的變化以及各種保護策略的更多了解來應對。

衡量生物多樣性

分子遺傳學以及數據處理和存儲技術日趨成熟，以可訪問的方式對行星物種進行分類幾乎是可行的。DNA條形碼分子遺傳學是一種分子遺傳學方法，利用除植物以外的真核生物中線粒體基因的快速進化，利用該基因的部分序列來鑑定物種。可以使用葉綠體基因的組合對植物進行條形碼編碼。快速質量測序儀使工作中的分子遺傳學部分相對便宜和快捷。計算機資源存儲並提供大量數據。目前正在進行利用DNA條形碼對博物館標本進行分類的項目，這些標本已被命名和研究，並在研究較少的人群中測試該方法。截至2012年中，已有近150,000種命名物種被條形碼化。早期的研究表明，有許多未描述的物種看起來太像兄弟姐妹物種，以前並未被認為是不同物種。

現在，許多計算機數據庫提供有關命名物種的信息以及添加新物種的框架。但是，正如已經指出的那樣，以目前對新物種的描述速度，要知道完整的生命目錄將需要近500年的時間。地球上許多（也許大多數）物種沒有那麼多時間。

還有一個問題，就是要了解科學已知的物種受到威脅以及它們受到威脅的程度。該任務由非營利性IUCN執行，該組織如前所述維護“紅色名錄”，即按分類，威脅類型和其他標準分類的瀕危物種的在線清單（圖1）。紅色名錄得到科學研究的支持。2011年，該清單包含61,000個物種，所有物種均帶有證明文件。

條形圖按類別顯示了極度瀕危，瀕臨滅絕或脆弱的動物物種的百分比。 IUCN紅色​​名錄上約有21％的哺乳動物。 其中，約10％處於脆弱狀態，7％處於瀕危狀態，4％處於嚴重瀕危狀態。 大約12％的鳥類物種在紅色名錄中。 其中，約6％處於脆弱狀態，4％處於瀕危狀態，2％處於嚴重瀕危狀態。 大約6％的爬行動物物種在紅色名錄中。 其中，約3％為脆弱人群，2％為瀕危物種，1％為嚴重瀕危物種。 大約29％的兩棲動物物種在紅色名錄中。 其中，約有10％處於脆弱狀態，12％處於瀕危狀態，而7％處於嚴重瀕危狀態。 大約4％的魚類在紅色名錄中。 其中，約2％處於脆弱狀態，1％處於危險之中，1％處於嚴重危險之中。 沒有昆蟲物種列入紅色名錄。 大約1.5％的軟體動物物種在紅色名錄中。 其中，約有1％處於脆弱狀態，每人有0.25％處於危險或嚴重危險中。 大約3％的植物物種在紅色名錄中。 其中，約2％是脆弱的，每個都有0.5％處於危險或嚴重危險中。

圖1.該圖顯示了截至2007年IUCN紅色​​名錄中各種動物的百分比（按組）。

改變人類行為

全世界已經頒布了保護物種的立法。立法包括國際條約以及國家和州法律。《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）條約於1975年生效。該條約以及支持該公約的國家立法為防止大約33,000種所列物種跨國家運輸提供了法律框架。邊界，從而防止他們在涉及國際貿易時被抓住或殺害。該條約的範圍有限，因為它只涉及生物體或其組成部分的國際轉移。它還受到各國執行條約和支持立法的能力或意願的限制。生物體及其零件的非法貿易可能是價值數億美元的市場。另一個非營利組織對野生動植物的非法貿易進行了監視：商業動植物的貿易記錄分析（TRAFFIC）。

在許多國家/地區，有法律保護瀕臨滅絕的物種並規範狩獵和捕魚。在美國，1973年頒布了《瀕危物種法》（ESA）。法律要求美國魚類和野生動物服務局製定管理計劃，以保護所列物種並將其恢復為可持續的數量。該法令以及其他國家的其他類似法令是有用的工具，但它卻受苦，因為通常很難將一個物種列入清單，或者一旦將其列入清單就很難制定有效的管理計劃。此外，物種可能會被爭議地從清單中刪除，而不必改變其狀況。從根本上說 保護單個物種而不是整個生態系統的方法效率低下，並且將精力集中在一些高度可見且通常具有超凡魅力的物種上，也許是以其他不受保護的物種為代價的。同時，該法案在恢復機制中概述了一項重要的棲息地規定，該規定可能使除管理對像以外的物種受益。

《遷徙鳥類條約法》（MBTA）是美國和加拿大之間的一項協議，該協議於1918年簽署成為法律，以應對因狩獵而導致的北美鳥類物種的減少。該法案現在列出了800多種受保護物種。擾亂或殺死受保護物種或散佈其部分是非法的（過去狩獵鳥類的大部分是為了獲得羽毛）。

國際社會對全球變暖的反應好壞參半。某些國家批准了《京都議定書》，這是一項由聯合國氣候變化框架公約提出的國際協議，該協議承諾各國在2012年之前減少溫室氣體的排放，但一些國家批准了該議定書。就其潛在影響而言，尚未批准《京都議定書》的兩個重要國家是美國和中國。由於強大的化石燃料產業，美國拒絕了它，而中國則擔心會扼殺國家的增長。某些國家已經達到並超過了減少溫室氣體的一些目標，但是在世界範圍內，限制溫室氣體生產的努力並未成功。由於各國政府無法就時間表和基準達成協議，因此尚未實現《京都議定書》的預期替代方案。同時，氣候科學家預測，由此給人類社會和生物多樣性帶來的代價將很高。

如前所述，私營非營利部門在北美和全球的保護工作中都發揮著重要作用。這些方法的範圍從特定物種的組織到廣泛關注的IUCN和TRAFFIC。大自然保護協會採用了新穎的方法。它購買土地並加以保護，以建立生態系統保護區。最終，人類行為會隨著人類價值觀的改變而改變。當前，種群不斷增長的城市化是對生物多樣性價值提出挑戰的力量。

保護區中的保護

建立野生動植物和生態系統保護區是保護工作的關鍵工具之一。保護區是指保留在保護區範圍內的生物受到不同程度保護的土地區域。蜜餞在短期內可以有效地保護物種和生態系統，但它們面臨著挑戰​​，科學家們仍在探索如何作為長期解決方案來增強其生存能力。

要保留多少面積？

由於保護地的分配方式（它們往往包含的經濟價值較低的資源，而不是專門用於瀕臨滅絕的物種或生態系統）和生物多樣性的分配方式，確定了應分配的土地或海洋生境的目標百分比受保護以維持生物多樣性水平具有挑戰性。世界自然保護聯盟世界公園大會估計，2003年地球上的陸地表面被各種保護區覆蓋了11.5％。但是，它僅代表14個公認的主要生物群落中的9個。研究表明，所有物種中有12％僅生活在保護區內。如果僅考慮瀕危物種和優質保護區，這些百分比會更高。例如，高質量的保護區僅包括瀕臨滅絕的兩棲動物物種的50％。結論必須是保護面積的百分比必須增加，或者高質量保護區的百分比必須增加，或者保護區必須以生物多樣性保護為目標。研究人員認為，需要更多地關注後一種解決方案。

保留設計

對於保護生物多樣性的最佳保護區設計已經進行了廣泛的研究。許多研究背後的基本原理是Robert H. MacArthur和Edward O. Wilson在1967年出版的關於島嶼生物地理學的開創性理論工作。[1]這項工作試圖了解影響島嶼生物多樣性的因素。基本結論是，一個島嶼上的生物多樣性是該物種通過遷徙，物種形成和滅絕而起源的函數。離大陸較遠的島嶼更難到達，因此遷移率較低，物種的均衡數量較少。在島嶼種群中，有證據表明，該物種的數量逐漸增加到與懷疑該物種已從其大陸遷移的大陸上的數量相似的水平。此外，較小的島嶼更難找到，因此它們對新物種的移民率也較低。較小的島嶼在地域上也較少，因此促進物種形成的生態位較少。最後，較小的島嶼支持較小的種群，

隨著島嶼變大，物種數量會加速，儘管島嶼面積對物種數量的影響不是直接相關。保護區可以看作是非棲息地“海洋”內棲息地的“島嶼”。為了使一個物種能夠保存在保護區內，保護區必須足夠大。臨界大小部分取決於物種的特徵範圍。狼的保護區（距離數百公里）必須比蝴蝶的保護區大得多，蝴蝶的壽命可能在十公里之內。但是更大的保護區擁有更多的單個物種最佳棲息地的核心區域，它們擁有更多的生態位來支撐更多的物種，並且它們吸引了更多的物種，因為它們很容易被發現和到達。

當周圍有次優棲息地的緩衝區時，保護區的性能會更好。緩衝帶使生物能夠離開保護區的邊界，而不會因掠食或缺乏資源而立即造成負面影響。一個大型的保護區要好於幾個較小的保護區的同一面積，因為有更多的核心棲息地不受邊緣的影響。出於同樣的原因，正方形或圓形的蜜餞要比帶有許多細“手臂”的蜜餞更好。如果保護區必須較小，則在它們之間提供野生動物走廊，以便個人及其基因可以在保護區之間移動，例如沿著河流和溪流，這將使較小的保護區的行為更像大型保護區。在預留土地之前對保護區的性質進行規劃時，應考慮所有這些因素。

除了保護區的物理，生物和生態規格外，還有多種政策，法律和強制規定，與保護區用於保護物種以外的其他用途有關。這些可以包括從木材提取，礦物提取，有規律的狩獵，人類居住以及無損人類娛樂等任何方面。這些政策決定中的許多決定是基於政治壓力而不是出於保護考慮。在某些情況下，野生動植物保護政策是如此嚴格，以致生計的土著居民被迫逃離保護區內的祖傳土地。在其他情況下，即使保護區旨在保護野生動植物，但如果保護措施未執行或無法執行，面對非法偷獵和木材採伐，保護區的地位將毫無意義。這是熱帶地區自然保護區的普遍問題。

蜜餞的局限性

從保護區設計的討論中可以明顯看出作為保護工具的保護區的某些局限性。政治和經濟壓力通常會使保護區變小，而從不擴大，因此很難預留足夠大的區域。如果預留的面積足夠大，則可能沒有足夠的面積在保護區周圍創建緩衝區。在這種情況下，對於保護區中的物種，保護區外邊緣上的區域不可避免地會成為危險的次優棲息地。在沒有資源或缺乏防止偷獵和非法資源開采的政治意願的國家中，執行保護也是一個重要問題。

氣候變化將對保護區的位置造成不可避免的問題。隨著保護區的棲息地變得越來越不利，它們中的物種將遷移到更高的緯度。科學家們正在計劃全球變暖對未來保護區的影響，並努力預測是否需要新的保護區來適應生境的預期變化。然而，由於這些努力都是基於預測的，因此最終的有效性是微不足道的。

最後，可以提出一個論點，即保護區的保存強化了人類與自然分離，可以存在於自然之外並且只能以破壞生物多樣性的方式開展活動的文化觀念。建立保護區可減輕保護區外人類活動的壓力，以使其可持續發展，並且不破壞生物多樣性。最終，如果不改變保護區外部的活動以減少對生物多樣性的破壞，那麼政治，經濟和人類種群壓力將降低並減少保護區的規模。

一個交互式全球數據系統的保護區可以在網站上找到。按位置查看有關單個保護區的數據，或按國家或地區研究有關保護區的統計數據。

人居恢復

生境恢復作為恢復和維持生物多樣性的機制具有很大的希望。當然，一旦物種滅絕，就不可能恢復它。但是，恢復可以改善退化的生態系統的生物多樣性。1995年，頂級捕食者狼重新引入黃石國家公園，導致生態系統發生了巨大變化，從而增加了生物多樣性。狼（圖2）的作用是抑制麋鹿和土狼的種群，並為食腐動物的行會提供更多的資源。麋鹿數量的減少使河岸地區得以重新植被，這增加了該棲息地物種的多樣性。減少土狼種群增加了以前被該捕食者抑制的物種種群。由於狼群的掠食性活動，食腐動物的種類有所增加。在這個棲息地中，狼是基石物種，意味著這種物種有助於維持生態系統的多樣性。從生態群落中清除關鍵物種可能會導致多樣性崩潰。黃石實驗的結果表明，恢復關鍵物種可以起到恢復社區生物多樣性的作用。生態學家主張在可能的情況下確定重點物種，並將保護重點放在這些物種上。同樣，如果已將它們刪除，則嘗試將它們返回其生態系統也很有意義。意味著有助於維持生態系統多樣性的物種。從生態群落中清除關鍵物種可能會導致多樣性崩潰。黃石實驗的結果表明，恢復關鍵物種可以具有恢復社區生物多樣性的作用。生態學家主張在可能的情況下確定重點物種，並將保護重點放在這些物種上。同樣，如果已將它們刪除，則嘗試將它們返回其生態系統也很有意義。意味著有助於維持生態系統多樣性的物種。從生態群落中清除關鍵物種可能會導致多樣性崩潰。黃石實驗的結果表明，恢復關鍵物種可以具有恢復社區生物多樣性的作用。生態學家主張在可能的情況下確定重點物種，並將保護重點放在這些物種上。同樣，如果已將它們刪除，則嘗試將它們返回其生態系統也很有意義。生態學家主張在可能的情況下確定重點物種，並將保護重點放在這些物種上。同樣，如果已將它們刪除，則嘗試將它們返回其生態系統也很有意義。生態學家主張在可能的情況下確定重點物種，並將保護重點放在這些物種上。同樣，如果已將它們刪除，則嘗試將它們返回其生態系統也很有意義。

照片A顯示了一包在雪地上行走的狼。 照片B顯示一條河流流過一片草地，那裡有幾棵樹木，有些人還活著，有些人死了。 照片C顯示了麋鹿，照片d顯示了海狸。

圖2.（a）2007年3月1日在黃石國家公園的長臂猿狼群代表了一個重要的物種。1995年將狼重新引入黃石國家公園，導致（b）麋鹿的放牧行為發生了變化。為了避免被掠奪，麋鹿不再放牧裸露的溪流和河床，例如（c）黃石公園的拉馬爾河床。這使柳樹和楊木幼苗得以生長。幼苗減少了侵蝕並為小溪提供了遮蔭，從而改善了魚的棲息地。（d）海狸的新殖民地也可能從棲息地變化中受益。（信貸a：由NPS的Doug Smith修改工作；信貸c：由NPS的Jim Peaco修改工作；信貸d：“ Shiny Things” / Flickr修改工作。

其他正在進行的大規模修復實驗涉及拆除大壩。在美國，自1980年代中期以來，由於人們對自由流動河流的生態價值的看法發生了轉變，並且由於許多水壩不再提供它們在當年的利益和功能，因此人們考慮將許多老舊的水壩視為拆除而不是更換。他們是第一次建造的。大壩拆除的可衡量收益包括恢復自然波動的水位（大壩的目的通常是減少河流流量的變化），這導致魚類多樣性增加和水質改善。在西北太平洋地區，大壩拆除項目預計將增加鮭魚的種群數量，鮭魚被認為是重要物種，因為鮭魚在其每年的產卵移徙過程中將重要養分輸送到內陸生態系統。在其他地區，例如大西洋沿岸，水壩的清除使產卵的無性魚類得以返回（生於淡水，大部分生活在鹽水中並返回淡水產卵的物種）。一些最大的水壩拆除項目尚未發生或太近而無法衡量後果。這些拆除項目構成的大規模生態實驗將為計劃拆除或建設的其他大壩項目提供有價值的數據。一些最大的水壩拆除項目尚未發生或太近而無法衡量後果。這些拆除項目構成的大規模生態實驗將為計劃拆除或建設的其他大壩項目提供有價值的數據。一些最大的水壩拆除項目尚未發生或太近而無法衡量後果。這些拆除項目構成的大規模生態實驗將為計劃拆除或建設的其他大壩項目提供有價值的數據。

圈養育種的作用

動物園試圖通過圈養繁殖計劃和教育在保護工作中發揮作用。動物園的任務正在從收集和展覽設施轉變為致力於保護的組織。總的來說，已經認識到，除了某些特定的針對性案例，針對瀕危物種的圈養繁殖計劃效率低下，並且當該物種重新引入野外時往往容易失敗。動物園設施太有限了，無法考慮針對目前處於危險之中的物種數量進行圈養繁殖計劃。教育是動物園對保護工作的另一潛在積極影響，特別是考慮到全球城市化趨勢以及隨之而來的人與野生動植物接觸減少，動物園尤其如此。已經進行了許多研究，以了解動物園在人們對保護的態度和行動方面的有效性；目前，結果趨於混雜。

總結：保護生物多樣性

DNA條形碼和信息處理以及可訪問性等新技術方法正在促進對地球生物多樣性的分類。還有一個保護生物多樣性的立法框架。諸如《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）之類的國際條約規定了瀕臨滅絕物種跨國際邊界的運輸。各國內部保護物種的立法以及關於全球變暖的協議取得了有限的成功；目前尚無關於溫室氣體排放目標的國際協議。在美國，《瀕臨滅絕物種法案》保護了所列物種，但由於程序上的困難和對單個物種的關注而受到阻礙。《候鳥法案》是加拿大和美國之間為保護候鳥而製定的協議。

保護區是生物多樣性保護的主要工具。目前，以某種方式保護了地球陸地表面的11％。島嶼生物地理學為保護區的最佳設計提供了依據。但是，保護區受到政治和經濟力量的限制。此外，氣候變化將限制未來保護區的有效性。蜜餞的不利之處在於，它們可以減輕人類社會在蜜餞之外更可持續地運轉的壓力。

生境的恢復有可能在物種滅絕之前將生態系統恢復到以前的生物多樣性水平。恢復的例子包括重新引入關鍵物種和清除河流上的水壩。動物園試圖在保護中發揮更積極的作用，並且在圈養繁殖計劃中的作用可能有限。動物園在教育中也可能發揮有益作用。

 

聯合國於1988年成立的政府間氣候變化專門委員會（IPCC）。

政府間氣候變化專門委員會負責審查有關氣候變化的科學文獻，並就若干主題發布定期報告，包括了解氣候變化的科學依據，我們對觀測到的和預測的氣候變化的脆弱性以及我們可以採取哪些措施來限制氣候變化並將其最小化影響。

人為變暖的最大原因是CO 2的排放，佔正強迫的50％。CH 4及其大氣衍生物（CO 2，H 2 O和O 3）佔29％，鹵化碳氣體（主要從空調設備洩漏）和一氧化二氮（N 2 O）（燃燒化石燃料）各自佔5％。一氧化碳（CO）（也是通過燃燒化石燃料產生的）佔7％，除甲烷（NMVOC）以外的揮發性有機化合物佔3％。

CO 2排放主要來自燃煤和天然氣發電站，機動車輛（汽車，卡車和飛機）和工業運營（例如冶煉），間接來自林業。CH 4排放來自化石燃料的生產（煤礦開採以及天然氣和石油生產的逃逸），畜牧業（主要是牛肉），垃圾填埋場和濕地水稻種植。N 2 O和CO主要來自化石燃料的燃燒。總而言之，我們目前近70％的溫室氣體排放來自化石燃料的生產和使用，而其餘大部分來自農業和垃圾填埋場。

借助IPCC和其他組織提供的信息，我們可以採取行動來保護和保護我們所生活的世界。