物種系統發育

進化關係的系統樹

蜜蜂和紫錐菊的花朵（圖1）看上去並沒有什麼不同，但它們是相互關聯的，就像地球上所有活著的生物一樣。通過遵循相似和變化的途徑（包括可見的和遺傳的），科學家試圖描繪出生命如何從單細胞生物發展到萌發，爬行，漂浮，游動，飛行和行走的大量生物的進化過去。這個星球。

圖1.蜜蜂的生命與花朵的生命截然不同，但是兩種生物是相關的。兩者都是Eukarya結構域的成員，並具有包含許多相似細胞器，基因和蛋白質的細胞。

系統發育樹

用科學術語來說，一個生物體或一組生物體的進化歷史和關係稱為其係統發育。系統發育描述了一種生物的關係，例如認為該生物是從哪個生物進化而來的，它與最密切相關的物種等等。系統發生關係提供有關共同祖先的信息，但不一定提供有關生物如何相似或不同的信息。

科學家使用一種稱為系統發育樹的工具來顯示生物之間的進化途徑和聯繫。甲進化系統樹是用於反映生物體或生物體組之間的進化關係的圖。科學家認為系統發育樹是進化歷史的一種假設，因為人們無法回頭確認所提出的關係。換句話說，可以構建“生命之樹”來說明不同生物何時進化並顯示不同生物之間的關係（圖1）。

圖1.這兩個系統發育樹都顯示了生命的三個域的關係-細菌，古細菌和Eukarya，但是（a）有根樹試圖確定何時各種物種與共同祖先背離，而（b）無根樹才不是。（來源：埃里克·加巴的工作修改）

與分類學分類圖不同，系統進化樹可以像進化史地圖一樣讀取。許多系統發育樹的基部只有一個譜系，代表一個共同的祖先。科學家稱這種樹為有根的，這意味著圖中存在的所有生物都與單個祖傳世系（通常從底部或左側繪製）有關。注意，在有根的系統發育樹中，細菌，古細菌和真核生物這三個域從單個點分開並分支。在該圖中，動植物（包括人類）佔據的小分支顯示出這些群體與其他生物相比有多麼微不足道。無根的樹木沒有顯示共同的祖先，但顯示了物種之間的關係。

圖2.系統發育樹的根表明，祖傳世系導致了樹上的所有生物。分支點指示兩個譜系在何處分離。早期進化並保持直鏈的譜係是基礎分類單元。當兩個譜係從同一分支點產生時，它們就是姐妹類群。具有兩個以上血統的分支是多角體。

在有根的樹中，分支表示進化關係（圖2）。發生分裂的點（稱為分支點）表示單個譜系演變成一個獨特的新譜系的位置。從根系早期進化到一直保持分支的譜係被稱為基礎分類單元。當兩個血統從同一個分支點產生時，它們稱為姊妹類群。具有兩個以上血統的分支稱為多切體並用於說明科學家尚未明確確定所有關係的位置。重要的是要注意，儘管姐妹類群和多角體確實有祖先，但這並不意味著這些生物體彼此分裂或進化。兩個分類單元中的生物可能在特定的分支點分裂開來，但沒有一個分類單元會引起另一個。

上圖可作為了解進化史的途徑。通過在兩點之間的進化分支中導航，可以將該路徑從生命起源追溯到任何單個物種。同樣，通過從單一物種開始並追溯到樹的“樹幹”，人們可以發現該物種的祖先，以及宗譜共享一個共同的祖先。此外，該樹還可用於研究整個生物群。

關於系統樹結構的另一點要提及的是，分支點處的旋轉不會更改信息。例如，如果旋轉了一個分支點，並且更改了分類單元順序，則不會更改信息，因為每個分類單元從分支點的演化都相互獨立。

生物學研究中的許多學科都有助於理解過去和現在的生活是如何隨著時間演變的。這些學科共同為建立，更新和維護“生命之樹”做出了貢獻。信息被用於根據進化關係在稱為系統學的科學領域中對生物進行組織和分類。可以從化石，研究生物體使用的身體部位或分子的結構以及DNA分析中收集數據。通過結合來自多種來源的數據，科學家可以將生物的系統發育整合在一起。由於系統發育樹是假設，因此隨著發現新的生活類型和學習新的信息，它們將繼續發生變化。

系統發育樹的局限性

圖3.脊椎動物的這種類似梯子的系統樹，是由缺乏椎骨的生物紮根的。在每個分支點，具有不同特徵的生物根據它們共有的特徵被分為不同的組。

可以很容易地假設，關係更密切的生物看起來更相似，儘管通常是這種情況，但並非總是如此。如果兩個密切相關的血統在明顯不同的環境下進化或在重大的新適應性進化後進化，則這兩個族群可能會比不那麼緊密相關的其他族群顯得差異更大。例如，圖3中的系統發育樹顯示，蜥蜴和兔子都有羊蛋，而青蛙沒有。然而，蜥蜴和青蛙比蜥蜴和兔子看起來更相似。

系統發育樹的另一個方面是，除非另有說明，否則分支不佔時間長度，僅佔進化順序。換句話說，除非在圖中指定，否則分支的長度通常並不意味著經過的時間更多，短分支也不意味著經過的時間更少。例如，在圖3中，樹沒有指示出羊膜蛋和頭髮進化之間經過了多少時間。樹顯示的是事物發生的順序。再次使用圖3，該樹顯示最古老的特徵是椎骨，其次是鉸接顎骨，依此類推。請記住，任何系統發育樹都是更大整體的一部分，並且像一棵真正的樹一樣，在新的分支發展之後，它不會僅在一個方向上生長。因此，對於圖3中的生物，僅僅因為脊柱的進化並不意味著無脊椎動物的進化就停止了，而僅僅意味著新的分支的形成。同樣，不緊密相關但在相似條件下進化的基團在表型上可能比彼此更接近。

分類

分類法（字面意思是“安排法”）是對生物進行分類的科學，以構建國際共享的分類系統，並將每個生物置於越來越多的包容性分組中。考慮一下雜貨店的組織方式。一個較大的空間分為多個部門，例如農產品，乳製品和肉類。然後，每個部門進一步劃分為通道，然後將每個通道劃分為類別和品牌，最後是單個產品。從較大到較小，更具體的類別的組織稱為分級系統。

分類分類系統（在其發明者卡爾·林奈斯（Carl Linnaeus，瑞典植物學家，動物學家和醫師）之後也稱為林奈系統）使用分層模型。從起源的角度出發，這些群體變得更加具體，直到一個分支作為一個單一物種結束。例如，在所有生命的共同開始之後，科學家將生物分為三大類，稱為領域：細菌，古細菌和Eukarya。在每個域中都有第二個類別，稱為王國。在王國之後，隨後增加的特異性類別是：門，類別，順序，科，屬和種（圖1）。

圖1.分類學分類系統使用分層模型將活生物體組織為越來越具體的類別。公共狗，狼familiaris，是的一個亞種狼，其中還包括狼和野狗。（來源“狗”：Janneke Vreugdenhil的作品修改）

動物界王國源自Eukarya領域。對於普通狗，分類級別將如圖1所示。因此，有機體的全名在技術上有八個術語。對於狗來說，它是：Eukarya，Animalia，Chordata，Mammalia，Carnivora，Canidae，Canis和狼瘡。請注意，除物種外，每個名稱均大寫，且屬和物種名稱均以斜體顯示。科學家通常只用生物的屬和種來指代生物，這是它的兩個詞的科學名稱，即所謂的二項式命名法。因此，狗的學名是犬天狼犬。每個級別的名稱也稱為分類單元。換句話說，狗是食肉動物。食肉目是訂單級別的分類單元的名稱；犬科是家庭中的分類單元，依此類推。有機體也有人們通常使用的通用名稱，在這種情況下，是狗。請注意，狗是另外一個亞種：“天狼犬”中的“熟悉” 。亞種是能夠交配和繁殖活後代的同一物種的成員，但由於地理或行為隔離或其他因素，它們被認為是單獨的亞種。

圖2顯示了這些水平如何朝著與其他生物體的特異性發展。請注意，狗是如何共享具有最廣泛生物體（包括植物和蝴蝶）的區域的。在每個子級別上，生物之間的相似度更高，因為它們之間的關係更加密切。從歷史上看，科學家使用特徵對生物進行分類，但是隨著DNA技術的發展，已經確定了更加精確的系統發育。

圖2.在分類學分類系統的每個子級別，生物變得更加相似。狗和狼是同一物種，因為它們可以繁殖並產生可行的後代，但它們的差異足以將其歸類為不同的亞種。（信貸“植物”：由“ berduchwal” / Flickr修改工作；信貸“昆蟲”：由喬恩·沙利文修改工作；信貸“魚”：由ChristianMehlführer修改工作；信貸“兔子”：艾丹的修改工作Wojtas；來源“貓”：喬納森·利德貝克（Jonathan Lidbeck）的作品修改；來源“ fox”：NPS的Kevin Bacher的作品修改；來源“ jack鎖”：美國國家科學研究院NBII的Thomas A.Hermann的作品修改

最近的遺傳分析和其他進展發現，一些較早的系統發育分類與進化的過去不符。因此，必須在發生新發現時進行更改和更新。回想一下，系統發育樹是假設，並且隨著數據的獲得而被修改。另外，歷史上的分類主要集中於通過共有特徵對生物進行分組，而不一定從進化的角度說明各個組之間的相互關係。例如，儘管事實上河馬比鯨魚更像豬，但河馬可能是鯨魚最親近的親戚。

同源和類似特徵

科學家必須收集準確的信息，使他們能夠在生物之間建立進化聯繫。與偵探工作類似，科學家必須使用證據來揭露事實。就係統發育而言，進化研究側重於兩種類型的證據：形態學（形式和功能）和遺傳學。通常，具有相似物理特徵和基因組的生物比不具有相似生物特徵的生物更緊密相關。這種在形態上（形式上）和遺傳上都重疊的特徵被稱為同源結構。它們源於基於進化的發展相似性。例如，蝙蝠和鳥類翅膀上的骨頭具有同源結構（圖1）。

圖1.蝙蝠和鳥類的翅膀是同源結構，表明蝙蝠和鳥類具有共同的進化過去。（來源a：USFWS的Steve Hillebrand的工作修改；來源b：US DOI BLM的工作修改）

請注意，它不僅僅是一個骨骼，而是以相似方式排列的多個骨骼的組合。功能越複雜，由於共同的進化過去，任何類型的重疊就越可能。想像一下，來自不同國家的兩個人都發明了具有相同零件且完全相同佈置的汽車，而沒有任何先前的知識或共享知識。該結果極不可能。但是，如果兩個人都發明了一把錘子，則可以合理地得出結論，兩個人都可以在沒有對方幫助的情況下擁有最初的想法。對於生物體中的同源結構，複雜性和共享的進化歷史之間存在相同的關係。

誤導性的外表

即使輕微的遺傳變化導致了主要的形態差異，使它們看起來也大不相同，但某些生物可能緊密相關。同樣，不相關的生物可能是遠緣相關的，但看起來卻很相似。通常發生這種情況是因為兩種生物都具有在相似環境條件下進化的共同適應性。當由於環境限製而不是由於緊密的進化關係而產生相似的特徵時，就稱為類比 或同質。例如，昆蟲使用翅膀像蝙蝠和鳥一樣飛翔，但是翅膀的結構和胚胎起源卻完全不同。這些被稱為類似結構（圖2）。

相似的性狀可以是同源的或相似的。同源結構具有相似的胚胎起源。類似的器官也有類似的功能。例如，鯨魚前鰭的骨骼與人手臂的骨骼同源。這些結構不是相似的。蝴蝶的翅膀和鳥的翅膀相似但不同源。有些結構既相似又相似：鳥的翅膀和蝙蝠的翅膀既相似又相似。科學家必須確定特徵表現出的相似性類型，以破譯所研究生物的系統發育史。

圖2.蜜蜂的（c）翅膀的形狀類似於（b）鳥翼和（a）蝙蝠翼的形狀，並且具有相同的功能。但是，蜜蜂的翅膀不是由骨頭組成，而是具有明顯不同的結構和胚胎起源。這些機翼類型（昆蟲，蝙蝠和鳥類）說明了一個類比-相似的結構，沒有共同的進化史。（來源a：USFWS的Steve Hillebrand的工作修改；來源b：US DOI BLM的工作修改；來源c：Jon Sullivan的工作修改）

分子比較

隨著DNA技術的發展，在分子水平上描述包括DNA分析在內的信息使用的分子系統學領域蓬勃發展。新的計算機程序不僅可以確認許多較早分類的生物，而且還可以發現以前的錯誤。與物理特徵一樣，在某些情況下，甚至DNA序列也可能難以讀取。在某些情況下，如果發生了一個導致遺傳密碼發生變化的突變，則兩個密切相關的生物可能會看起來不相關。插入或缺失突變會將每個核苷酸鹼基移至一個位置，從而導致兩個相似的代碼顯得無關。

有時，遠距離相關生物中的兩個DNA片段隨機在同一位置共享較高百分比的鹼基，導致這些生物在彼此不相關時看起來緊密相關。對於這兩種情況，已經開發了計算機技術來幫助識別實際關係，並且最終，形態學和分子信息的結合使用在確定係統發育方面更為有效。

古典主義

科學家如何構建系統發育樹？在對同源性和類似性狀進行分類後，科學家經常使用稱為“進化論”的系統來組織同源性狀。該系統將生物分類為進化枝：從單個祖先繼承的生物群。例如，在圖1中，橙色區域中的所有生物都是從具有羊卵的單個祖先進化而來的。因此，所有這些生物也都有羊膜卵，並形成單一進化枝，也稱為單系進化組。分支必須包括分支點的所有後代。

練習題

圖1.蜥蜴，兔子和人類都來自擁有羊膜卵的共同祖先。因此，蜥蜴，兔子和人類都屬於羊膜進化枝。脊椎動物（Vertebrata）是一個較大的分支，其中也包括魚和南lamp。

此圖中的哪些動物屬於包含有毛動物的進化枝？哪個先進化，是頭髮還是羊膜蛋？

分支的大小可能會有所不同，具體取決於所引用的分支點。重要的因素是進化枝或單系群中的所有生物都起源於樹上的單個點。可以記住這一點，因為單系統分解為“單”（意味著一個）和“系統”（即進化關係）。圖2顯示了進化枝的各種示例。請注意，每個進化枝是如何來自單個點的，而非進化枝組顯示的是不共享單個點的分支。

圖2.進化枝中的所有生物都起源於樹上的單個點。進化枝可以包含多個組，例如動物，真菌和植物，或單個組，例如鞭毛。在不同分支點發散的組，或在單個分支點不包括所有組的組，不視為分支。

共同特徵

有機體從共同的祖先演化而來，然後多樣化。科學家使用“修飾後裔”一詞，因為即使相關生物具有許多相同的特徵和遺傳密碼，也會發生變化。當經歷生命的系統進化樹時，這種模式會一遍又一遍地重複：

1. 生物體遺傳組成的變化會導致新的性狀在該群體中盛行。

2. 許多生物都從這一點衍生而來，並具有這種特性。

3. 新的變化繼續出現：某些變化是自適應的並持續存在，從而導致新的特徵。

4. 對於新特徵，將確定新的分支點（返回步驟1並重複）。

如果在組的祖先中發現某個特徵，則將其視為共有祖先特徵，因為分類群或進化枝中的所有生物都具有該特徵。圖1中的脊椎動物是一個共同的祖先特徵。現在考慮同一圖中的羊水蛋特徵。圖1中只有一些生物具有此特徵，對於具有此特徵的生物，它被稱為共享派生字符，因為該特徵在某個時候派生但不包括樹中的所有祖先。

共享祖先字符和共享派生字符的棘手方面是這些術語是相對的。根據所使用的特定圖表，可以將同一特徵視為一個或另一個。回到圖1，請注意，羊膜是羊膜進化枝的共有祖先特徵，而頭髮是該組中某些生物體的共同衍生特徵。這些術語有助於科學家區分系統發育樹的進化枝。

選擇正確的關係

想像一下，負責在百貨公司中正確組織所有物品的人是一項艱鉅的任務。組織地球上所有生命的進化關係被證明要困難得多：科學家們必須跨越巨大的時間，並利用已滅絕的生物的信息進行研究。試圖破譯適當的聯繫，尤其是在存在同源性和類比的情況下，使得建立準確的生命之樹的任務異常困難。除此之外，DNA技術的進步，現在提供了大量的遺傳序列供使用和分析。分類學是一門主觀學科：許多生物彼此之間有多個連接，因此每個分類學家將決定連接的順序。

為了幫助完成精確描述系統發育的艱鉅任務，科學家經常使用稱為最大簡約性的概念，這意味著事件以最簡單，最明顯的方式發生。例如，如果一群人根據最大簡約原則進入森林保護區徒步旅行，則可以預測大多數人將沿著既定的小徑遠足，而不是偽造新的小徑。

對於解密進化途徑的科學家，使用相同的想法：進化途徑可能包括與現有證據相吻合的最少的重大事件。從一組生物體中的所有同源性狀開始，科學家們尋找導致這些性狀發生的最明顯，最簡單的進化事件順序。

這些工具和概念只是科學家用來解決揭示地球生命進化史任務的一些策略。最近，較新的技術發現了具有意想不到的關係的令人驚訝的發現，例如與真菌相比，人們與真菌的聯繫似乎更緊密。聽起來不可思議？隨著有關DNA序列的信息的增長，科學家將越來越接近於繪製地球上所有生命的進化史。

系統發育樹的觀點

系統發育建模的概念正在不斷變化。它是整個生物學中最活躍的研究領域之一。在過去的幾十年中，新的研究挑戰了科學家關於生物如何關聯的觀點。已經提出了這些關係的新模型，供科學界考慮。

許多種系樹已被證明是物種間進化關係的模型。系統發育樹起源於查爾斯·達爾文（Charles Darwin），他在1837年繪製了第一棵系統發育樹（圖1a），成為後來一個多世紀的研究模式。系統進化樹的概念是，單個樹幹代表一個共同的祖先，而樹枝代表該祖先的物種差異，這與許多常見樹木的結構非常吻合，例如橡樹（圖1b）。然而，來自現代DNA序列分析和新開發的計算機算法的證據已引起人們對科學界中標準樹模型有效性的懷疑。

圖1.（a）“生命之樹”的概念可以追溯到查爾斯·達爾文（Charles Darwin）1837年的素描。就像（b）橡樹一樣，“生命之樹”有一個樹乾和許多分支。（貸記b：“ Amada44” / Wikimedia Commons對作品的修改）

經典模型的局限性

經典樹模型中包含的有關原核生物進化的經典思想是物種無性繁殖。也就是說，它們自己產生的後代僅具有隨機突變，從而導致進入了科學已知的各種現代和滅絕物種。這種觀點在有性繁殖的真核生物中有些複雜，但是孟德爾遺傳學的原理再次解釋了後代的變異，這是該物種內部發生突變的結果。在相對較近的物種之間轉移基因的概念直到最近才被認為是可能的。水平基因轉移（HGT），也稱為橫向基因轉移，是不相關物種之間的基因轉移。HGT已被證明是一種長期存在的現象，許多進化論者都認為這一過程在進化中起著重要作用，因此使簡單的樹模型變得複雜。已經顯示基因在使用標準系統發生學僅遠緣相關的物種之間傳遞，從而為理解系統發生關係增加了一層複雜性。

HGT在原核生物中發生的各種方式對於理解系統發育很重要。儘管目前認為HGT對真核生物進化並不重要，但HGT確實也存在於該區域。最後，作為最終基因轉移的一個例子，共生或內生共生生物之間的基因組融合理論被提出來解釋一個非常重要的事件-第一個真核細胞的進化，沒有它，人類就不可能存在。

水平基因轉移

水平基因轉移（HGT）是指通過從父係到後代的垂直傳播以外的機制將遺傳物質從一種物種引入另一種物種。這些轉移甚至可以使遠緣的物種共享基因，從而影響它們的表型。認為HGT在原核生物中更普遍，但是通過該過程可以僅轉移約2％的原核基因組。一些研究人員認為，這樣的估計還為時過早：HGT對於進化過程的實際重要性必須被視為一項正在進行的工作。由於對該現象進行了更徹底的調查，因此可能發現它更為普遍。許多科學家認為，HGT和突變似乎是遺傳變異的重要來源（尤其是在原核生物中），而遺傳變異是自然選擇過程的原材料。

表1.原核和真核HGT的機制摘要
	機制	傳播方式	例
原核生物	轉型	DNA攝取	許多原核生物
	轉導	噬菌體（病毒）	菌
	共軛	菌毛	許多原核生物
	基因轉移劑	噬菌體樣顆粒	紫色非硫細菌
真核生物	來自食物生物	未知	蚜
	跳躍基因	轉座子	水稻和小米植物
	附生植物/寄生蟲	未知	紫杉真菌
	來自病毒感染

HGT在原核生物

HGT的機制已被證明在細菌和古細菌的原核域中非常普遍，從而顯著改變了它們進化的方式。大多數進化模型，例如在內胚軸理論中，都提出真核生物起源於多個原核生物，這使得HGT對於理解所有現存和滅絕物種的系統發育關係顯得尤為重要。

基因是常見細菌之間轉移的事實，這是微生物學學生眾所周知的。這些物種間的基因轉移是細菌獲得對抗生素抗性的主要機制。通常，這種類型的轉移被認為是通過三種不同的機制發生的：

1. 轉化：裸露的DNA被細菌吸收

2. 轉導：使用病毒轉移基因

3. 結合：使用稱為菌毛的空心管在生物之間轉移基因

最近，已經發現了原核生物之間基因轉移的第四種機制。病毒樣小顆粒，稱為基因轉移劑（GTA）將隨機基因組片段從一種原核生物種轉移到另一種。與其他進化過程相比，GTA已證明是導致遺傳變化的原因，有時頻率很高。第一個GTA於1974年使用紫色無硫細菌進行了表徵。這些GTAs被認為是失去自身繁殖能力的噬菌體，會將隨機的DNA片段從一種生物體攜帶到另一種生物體。在使用海洋細菌的對照研究中，已經證明了GTA具有高頻率作用的能力。據估計，僅在地中海地區，通過GTA或病毒在海洋原核生物中發生的基因轉移事件每年就高達10 ¹³次。GTAs和病毒被認為是有效的HGT載體，對原核生物進化有重大影響。

這項現代DNA分析的結果是，真核生物直接從古細菌中進化而來的想法已不受歡迎。雖然真核生物具有許多細菌所不具備的特徵，例如TATA盒（位於許多基因的啟動子區域），但發現某些真核基因與細菌DNA的同源性高於古細菌DNA，這使這一想法難以成立。此外，已經提出通過內共生融合古細菌和細菌的基因組是真核生物進化的最終事件。

HGT在真核生物中

儘管很容易看出HGT如何通過原核生物交換遺傳物質，但最初認為真核生物中不存在該過程。畢竟，原核生物只是單細胞直接暴露於其環境中，而多細胞生物的性細胞通常被隔離在受保護的身體部位。從這個想法可以得出，多細胞真核生物之間的基因轉移應該更加困難。實際上，據認為該過程在真核生物中很少，並且其進化影響比原核生物小得多。儘管如此，在一些真核生物中已證明了遠緣生物之間的HGT，並且有可能在將來發現更多的例子。

在植物中，已經觀察到不能通過正常方式異花授粉的物種中的基因轉移。轉座子或“跳躍基因”已顯示在水稻和小米植物物種之間轉移。此外，以紫杉樹為食的真菌物種（從樹皮中衍生出抗癌藥TAXOL®）具有使紫杉醇自身（基因轉移的一個明顯例子）的能力。

在動物中，HGT的一個特別有趣的例子發生在蚜蟲物種內（圖2）。蚜蟲是根據類胡蘿蔔素含量不同而顏色不同的昆蟲。類胡蘿蔔素是由多種植物，真菌和微生物製成的色素，它們在動物中具有多種功能，它們從食物中獲取這些化學物質。人類需要類胡蘿蔔素來合成維生素A，我們通過吃橙色水果和蔬菜（胡蘿蔔，杏子，芒果和甘藷）來獲得它們。另一方面，蚜蟲已經獲得了自行製造類胡蘿蔔素的能力。根據DNA分析，這種能力是由於HGT將真菌基因轉移到昆蟲中，大概是因為昆蟲食用了食用真菌。類胡蘿蔔素酶稱為去飽和酶，負責在某些蚜蟲中看到紅色，

圖2.（a）紅色蚜蟲從紅色類胡蘿蔔素色素獲得顏色。製造這種色素所需的基因存在於某些真菌中，科學家推測，蚜蟲在食用真菌作為食物後通過HGT獲得了這些基因。如果用於製造類胡蘿蔔素的基因因突變而失活，則蚜蟲會恢復為（b）綠色。紅色使蚜蟲對捕食者更引人注目，但證據表明，紅色蚜蟲比綠色蚜蟲對殺蟲劑的抵抗力更強。因此，紅色的蚜蟲可能比綠色的蚜蟲更適合在某些環境中生存。（來源a：Benny Mazur的作品修改；來源b：Mick Talbot的作品修改）

基因組融合與真核生物的進化

科學家認為，HGT的最終原因是基因組融合當兩種共生生物成為內共生時，在不同種類的原核生物之間發生分化。當一個物種被帶入另一個物種的細胞質時，就會發生這種情況，最終導致一個基因組由內共生體和宿主的基因組成。這種機制是內胚軸理論的一個方面，被大多數生物學家接受為真核細胞獲得線粒體和葉綠體的機制。然而，共生在核發育中的作用更具爭議性。核和線粒體DNA被認為是不同的（分開的）進化起源，線粒體DNA來源於被古老原核細胞吞噬的細菌的環狀基因組。線粒體DNA可視為最小的染色體。有趣的是，線粒體DNA僅從母親那裡繼承。當受精卵中的精子降解時，或在其他情況下，位於精子鞭毛中的線粒體無法進入卵中時，線粒體DNA就會在精子中降解。

在過去的十年中，通過內共生基因組融合的過程中已經提出由UCLA / NASA天體生物學研究所的詹姆斯·湖是負責第一真核細胞的進化（圖3一）。他的實驗室使用DNA分析和一種稱為條件重建（CR）的新數學算法，提出真核細胞是由兩種古細菌（一種古細菌和另一種細菌）之間的內共生基因融合產生的。如前所述，某些真核基因類似於古細菌，而另一些則類似於細菌基因。諸如Lake提出的共生共生融合事件將清楚地解釋這一現象。另一方面，這項工作是新的，而且CR算法還沒有得到證實，這使得許多科學家都拒絕了這一假設。

Lake的最新作品（圖3 b）提出革蘭氏陰性細菌在其結構域內是獨特的，因為它們包含兩個脂質雙層膜，這實際上是古細菌和細菌物種的內共生融合造成的。雙層膜是內共生的直接結果，內共生體在宿主被內化時會從宿主體內吸收第二層膜。該機制也已用於解釋線粒體和葉綠體中的雙膜。萊克（Lake）的工作並非沒有懷疑的態度，而且這些想法仍在生物科學界引起爭議。除了萊克的假設外，關於真核生物的起源還有其他幾種相互競爭的理論。真核細胞是如何進化的？一種理論是原核細胞產生了包圍細菌染色體的另一膜。有些細菌的DNA被兩層膜包圍；有些細菌的DNA被兩層膜包圍。但是，沒有核仁或核孔的跡象。其他變形桿菌也有膜結合的染色體。如果真核細胞以這種方式進化，我們將期望兩種原核生物中的一種與真核生物更加緊密相關。

圖3.線粒體和葉綠體起源於內共生的理論現已被廣泛接受。有爭議的提議是：（a）真核細胞是古細菌和細菌基因組融合產生的；（b）革蘭氏陰性細菌有兩個膜，是古細菌和革蘭氏陽性細菌融合產生的。其中具有單個膜。

所述核-第一假說認為細胞核在原核生物演進第一（圖4一）中，然後新真核生物的稍後的融合，成為線粒體細菌。所述線粒體第一假說認為線粒體首先建立在原核宿主（圖4 b），其隨後獲取的核，通過熔接或其它機制，成為第一真核細胞。最有趣的是，真核生物優先假說提出，原核生物實際上是通過丟失基因和復雜性而從真核生物進化而來的（圖4 c）。所有這些假設都是可以檢驗的。只有時間和更多的實驗才能確定哪種假設最能得到數據的支持。

圖4.真核生物和原核生物進化的三個替代假設是（a）核優先假說，（b）線粒體優先假說和（c）真核生物優先假說。

網絡和網絡模型

對HGT重要性的認識，特別是在原核生物的進化中，已引起一些人提出放棄經典的“生命之樹”模型的提議。在1999年，W。Ford Doolittle提出了一個系統發育模型，該模型比起樹更像一個網絡或一個網絡。假說是，真核生物不是從單個原核祖先進化而來的，而是從許多通過HGT機制共享基因的物種中進化而來的。如圖5所示的一個，一些個體原核生物負責轉移導致線粒體的發展在新的真核細胞，而其他物種轉移是引起了葉綠體細菌的細菌。這種模型通常被稱為“生活網”。為了保存樹的類比，有人提出使用榕樹其多個主幹的樹（圖5b）在系統發育上代表HGT的進化作用減弱。

圖5.在W. Ford Doolittle提出的（a）系統發育模型中，“生命之樹”起源於祖先細胞群落，具有多個主幹，並且在發生水平基因轉移的分支之間具有連接。在視覺上，這種概念用（b）多樹幹榕屬比用達爾文圖1繪製的樹類似的橡樹單一樹幹更好地表示。（圖b：“ psyberartist” / Flickr對作品的修改）

生命之環模型

圖6.根據“生命之環”系統發育模型，生命的三個域從一組原始原核生物演化而來。

其他人則建議放棄任何樹狀的系統發育模型，而採用一種環形結構，即所謂的“生命之環”（圖6）。系統發育模型，其中生活的所有三個域都從一組原始原核生物演化而來。萊克再次使用條件重建算法，提出了一種環狀模型，其中所有三個域（Archaea，細菌和Eukarya）的物種都從單個交換基因的原核生物進化而來。他的實驗室提出，這種結構最適合他實驗室進行的大量DNA分析得出的數據，而環狀模型是唯一充分考慮到HGT和基因組融合的模型。但是，其他系統進化論者對此模型仍然持高度懷疑的態度。

總之，達爾文提出的“生命之樹”模型必須進行修改，以包括HGT。這是否意味著完全放棄樹模型？甚至，Lake都認為，應該盡一切努力去發現樹模型的某種修改，以使其能夠準確地擬合他的數據，只有不這樣做，才會使人們向他的求婚戒指揮之不去。

這並不意味著樹，網或環將與生命的系統發育關係的準確描述完全相關。有關係統發育模型的新思想的結果是，達爾文對系統發育樹的原始概念太簡單了，但基於當時的已知才有意義。但是，人們開始尋找更有用的模型：每個模型都將作為假設進行測試，並有可能開發新模型。這就是科學的進步。這些模型被用作可視化，以幫助構建假設的進化關係並了解正在分析的大量數據。

總結：系統發育樹的觀點

達爾文首先使用的系統發育樹是描述物種之間系統發生關係的經典“生命之樹”模型，也是當今最常用的模型。關於HGT和基因組融合的新想法已經引起一些人建議修改模型，使其類似於網或環。

小結：生活史

圖1.黃檀sissoo

在本模塊開始時，我們說過，如果一種植物包含一種有效治療疾病的化合物，科學家們可能希望檢查該植物的所有親屬中是否有其他有用的藥物。讓我們看一個例子。

黃檀sissoo（D. sissoo）是豆科或豆科中的一種。中國的一個研究小組發現了一種被認為是豆科植物中某些藥用植物共有的DNA片段（圖1）。然後，他們努力確定哪些物種屬於這一部分。在測試了該家族的植物物種後，研究小組發現了一個DNA標記（染色體上一個已知的位置，使他們能夠識別該物種）。

然後，利用DNA揭示系統發育關係，研究小組可以確定新發現的植物是否屬於該科，並評估其潛在的藥用特性。

隨後，科學家發現 帶有這種DNA標記的D. sissoo和其他物種確實具有殺真菌活性，這支持了DNA標記可用於篩選具有潛在藥用特性的植物的想法。