原核生物

為什麼要鑑定感染人類的不同種類的原核生物和常見細菌？

大腸桿菌的掃描電子顯微鏡照片，在培養中生長並粘附在蓋玻片上。

圖1.大腸桿菌，人類腸道中存在的多種細菌之一

2016年8月，內華達州的一名婦女死於不可治癒的細菌感染。她 在醫院感染了克雷伯菌菌株，該菌株對所有26種抗生素均具有耐藥性。醫生懷疑她在印度發現了這種細菌，在印度這種耐藥性特別普遍。[1]您如何看待這種抵抗？抗生素不應該殺死所有細菌嗎？

但是，並非所有的原核生物都是危險的-實際上，某些應變對於我們的身體正常運行至關重要。例如，每個人的胃中都有正常的微生物菌群（也稱為腸道菌群）。換句話說，我們的胃中生活著大約100萬億細菌 。這些細菌幫助我們消化，合成維生素和產生激素。

學習成果

·         討論原核細胞的多樣性

·         描述原核細胞的結構

·         確定原核生物的代謝需求

·         識別人類常見的細菌性疾病

·         確定對人類有益的常見原核生物

 

 

 

 

 

簡介原核生物

討論原核細胞的多樣性

該照片顯示了一個溫泉，溫泉的中間是鮮豔的藍色，邊緣是金色。

圖1.某些原核生物可以生活在極端環境中，例如牽牛花池（黃石國家公園的溫泉）。春天的鮮豔藍色來自原核生物，它們在非常熱的水中s壯成長。（來源：喬恩·沙利文的作品修改）

在最近的過去，科學家根據幾種標準將生物分為五個王國，即動物，植物，真菌，原生生物和原核生物，這五個準則包括是否存在核和其他與膜結合的細胞器，是否存在細胞壁，多細胞性等。在20世紀後期，卡爾·沃斯（Carl Woese）等人的開創性工作比較了小亞基核醣體RNA（SSU rRNA）的序列，這為在地球上對生物進行分組提供了更基本的方法。基於細胞膜結構和rRNA的差異，Woese和他的同事們提出地球上的所有生命都是沿著稱為域的三個譜系進化的。細菌域包括細菌界中的所有生物，古細菌域包含其餘的原核生物，

細菌和古細菌這三個領域中的兩個是原核生物。原核生物是地球上最早的居民，出現在3.5到38億年前。這些生物豐富而無處不在。也就是說，它們無處不在。除了居住在溫和的環境中外，它們還處於極端條件下：從沸騰的泉水到南極洲的永久凍結環境；從諸如死海之類的鹹水環境到承受巨大壓力的環境，例如海洋深處；從無氧區域（例如廢物管理廠）到放射性污染區域（例如切爾諾貝利）。原核生物存在於人體的消化系統和皮膚中，是某些疾病的原因，並且在許多食物的製備中起著重要的作用。

原核生物的進化史

原核生物無處不在。它們覆蓋有足夠水分的所有可想像表面，它們生活在其他生物的內部和內部。在典型的人體中，原核細胞的數量比人體細胞的數量大約多十比一。它們構成了所有生態系統中生物的大部分。一些原核生物在大多數生物都不適宜的環境中生長。原核生物循環利用營養物質-必需物質（例如碳和氮），並驅動新生態系統的進化，其中一些是天然的，而其他則是人造的。自多細胞生命出現很久以來，原核生物就已經存在於地球上。

生活從何時何地開始？生命開始時地球上的條件是什麼？原核生物是地球上的第一種生命形式，在動植物出現之前存在了數十億年。人們認為地球及其月球大約有45.4億年的歷史。此估算基於隕石材料與地球和月球其他基質材料的輻射定年證據。早期地球的大氣層（包含的分子氧較少）與今天的大氣層非常不同，並且受到強烈輻射。因此，第一個生物將在受到更多保護的地方繁盛，例如在海洋深處或地球表面以下。在這個時候，強烈的火山活動在地球上也很普遍，因此，很可能這些最初的生物-第一個原核生物-已適應了很高的溫度。早期地球易於發生地質動盪和火山噴發，並且受到太陽誘變輻射的轟擊。最早的生物是能承受這些惡劣條件的原核生物。

微生物墊

微生物墊或大型生物膜可能代表了地球上最早的生命形式；有化石證據表明它們的存在始於大約35億年前。甲微生物席是原核生物（圖1）的多層片材，其包括大部分細菌，但也古細菌。微生物墊厚幾厘米，通常會在不同類型的材料接觸的地方生長，通常在潮濕的表面上。組成它們的各種原核生物執行不同的代謝途徑，這就是它們具有多種顏色的原因。微生物墊中的原核生物通過分泌的膠狀粘性物質（稱為細胞外基質）結合在一起。

最早的微生物墊可能是從熱液噴口附近發現的化學物質獲取能量的。甲熱液噴口是在地球表面的破損或裂縫釋放地熱加熱水。大約在30億年前，隨著光合作用的發展，微生物墊中的某些原核生物開始使用更廣泛的能源-陽光，而另一些原核生物仍依賴於來自熱液噴口的化學物質來獲取能量和食物。

照片的一部分顯示了紅黃色的土墩，上面長著小煙囪。 b部分的顯微照片顯示了大約2微米長的棒狀細菌在較厚的細菌墊上游動。

圖1.此（a）直徑約一米的微生物墊生長在太平洋的一個熱液噴口上方，該區域被稱為“太平洋火環”。墊子有助於保留微生物營養。諸如箭頭所示的煙囪使氣體逸出。（b）在此顯微照片中，使用熒光顯微鏡觀察細菌。（信用a：NOAA PMEL首席科學家Bob Embley博士的工作修改；信用b：CDC Rodney Donlan的Ricardo Murga的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

基質石

僵化的微生物墊代表了地球上生命的最早記錄。甲疊層是當礦物質是通過在微生物席原核生物（圖2）中沉澱的水從形成的沉積結構。透脫石形成由碳酸鹽或矽酸鹽製成的層狀岩石。儘管大多數疊層石都是過去的人工產物，但地球上仍有一些地方仍在形成疊層石。例如，在加利福尼亞州聖地亞哥縣的Anza-Borrego沙漠州立公園中發現了生長的疊層石。

照片A顯示淺水區的灰色土丘。 照片B顯示了白色和灰色大理石岩石中的漩渦形花紋。

圖2.（a）這些活的疊層石位於澳大利亞的鯊魚灣。（b）在蒙大拿州冰川國家公園發現的這些化石疊層石已有近15億年的歷史。（信用a：羅伯特·揚；信用b：P.卡拉拉，NPS）

古代大氣

這張照片顯示一名婦女蹲在綠色的水流旁。

圖3.黃石國家公園的溫泉流向前景。春天的藍細菌是綠色的，並且隨著水順著梯度向下流動，顏色的強度隨著細胞密度的增加而增加。水在流的邊緣比在中心涼爽，導致邊緣看起來更綠。（來源：GracielaBrelles-Mariño）

有證據表明，在地球存在的前20億年中，大氣層是缺氧的，這意味著沒有分子氧。因此，只有那些可以在沒有氧氣的情況下生長的生物（厭氧生物）才能生存。將太陽能轉化為化學能的自養生物被稱為光養生物，它們在地球形成的十億年內出現。然後，十億年後的藍藻，也就是藍藻，從這些簡單的光養菌進化而來。藍細菌（圖3）開始向大氣充氧。大氣中氧氣的增加允許開發更有效的O 2-利用分解代謝途徑。它還開放了土地以增加定居，因為一些O 2 轉化為O 3（臭氧），並且臭氧有效吸收了紫外線，否則紫外線會導致DNA的致命突變。最終，O 2濃度的增加允許其他生命形式的進化。

 

中度和極端環境中的生活

一些生物已經制定了使它們能夠在惡劣條件下生存的策略。原核生物在各種各樣的環境中繁衍生息：有些在我們看來很正常的條件下生長，而另一些則能夠在殺死植物或動物的條件下繁盛並生長。幾乎所有的原核生物都有細胞壁，這種保護性結構使它們能夠在高滲和低滲條件下生存。一些土壤細菌能夠形成抵抗高溫和乾旱的內生孢子，從而使生物得以生存直到有利條件再次出現。這些適應措施以及其他適應措施使細菌成為所有陸地和水生生態系統中最豐富的生命形式。

其他細菌和古細菌適於在極端條件下生長，被稱為極端微生物，意為“極端愛好者”。在各種環境中都發現了極端微生物：海洋深處，溫泉，北極和南極洲，非常乾燥的地方，地球內部深處，惡劣的化學環境中以及高輻射環境中，僅舉幾例。

該顯微照片顯示了直徑約2.5微米的卵形Deinococcus細胞分裂。

圖1.假球菌Deducoccus radiodurans，在偽彩色透射電子顯微照片中可視化（來源：Michael Daly的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

其他極端微生物，例如抗輻射生物，則不喜歡極端環境（在這種情況下為輻射水平高的環境），但已經適應在其中生存。例如， 圖1中所示的Radiodurans球菌是一種原核生物，可以耐受很高劑量的電離輻射。它已經開發出DNA修復機制，即使它已經被輻射或熱分解成數百個碎片，它也可以重建其染色體。

這些生物使我們對原核生物多樣性有了更好的了解，並為尋找新的原核生物物種提供了可能，這些物種可能導致發現新的治療藥物或具有工業用途。由於它們具有特殊的適應能力，可以使它們生活在極端條件下，因此許多極端微生物無法在溫和的環境中生存。

極端嗜熱菌有許多不同的類別：它們是根據它們生長最佳的條件來鑑定的，並且有幾種棲息地以多種方式極端存在。例如，蘇打湖既是鹹的又是鹼性的，因此生活在蘇打湖中的生物必須既是親鹼的又是嗜鹽的（表1）。

表1.極端微生物及其首選條件

極端微生物類型

最佳增長的條件

嗜酸菌

pH值3或以下

鹼金屬

pH值9以上

嗜熱菌

溫度60–80°C（140–176°F）

嗜熱菌

溫度80–122°C（176–250°F）

嗜冷者

溫度為−15–10°C（5–50°F）或更低

嗜鹽菌

鹽濃度至少為0.2 M

親油菌

高糖濃度

死海中的原核生物

極端惡劣的環境之一就是死海，死海是位於約旦和以色列之間的高鹽盆地。高鹽環境本質上是濃縮海水。在死海中，鈉濃度比海水高10倍，並且水中含有高含量的鎂（比海水中高40倍），對大多數生物有毒。形成二價離子（Fe 2 +，Ca 2+和Mg 2+）的鐵，鈣和鎂產生通常稱為“硬”水的元素。綜上所述，高濃度的二價陽離子，酸性pH（6.0）和強烈的太陽輻射通量使死海成為一個獨特且獨特的敵對生態系統[1]（圖2）。

照片A顯示了死海及其伴隨的棕色海岸線。 顯微照片B顯示了棒狀的滷細菌。

圖2.（a）死海是高鹽度。然而，耐鹽細菌在這片海中繁盛。（b）這些鹽細菌細胞可以形成耐鹽細菌墊。（信用：Julien Menichini；信用b：NASA；來自Matt Russell的比例尺數據）

我們在死海中發現哪種原核生物？極耐鹽的細菌墊包括Halobacterium，Haloferax volcanii（不僅在死海，而且在其他地方也發現過），Haloubrum sodomense和Halobaculum gomorrense以及古細菌Haloarcula marismortui等。

培養原核生物

顯示了兩個帶有紅色瓊脂的細菌平板。 兩個板均覆蓋有細菌菌落。 在包含溶血性細菌的右平板上，紅色瓊脂已經清楚了細菌在哪裡生長。 在包含非溶血細菌的左平板上，瓊脂不清晰。

圖1.在這些瓊脂平板中，生長培養基中添加了紅細胞。存在溶血性鏈球菌的情況下，血瓊脂變得透明，後者會破壞紅細胞並用於診斷鍊球菌感染。左板接種非溶血性葡萄球菌（大的白色菌落），右板接種溶血性鏈球菌（微小的透明菌落）。如果仔細觀察右板，您會發現細菌周圍的瓊脂已經變澄清。（提供者：NCI的Bill Branson）

微生物學家通常在實驗室中使用適當的培養基培養原核生物，該培養基包含目標生物體所需的所有營養。介質可以是液體，肉湯或固體。在適當的溫度下孵育一段時間後，應該有微生物生長的證據（圖1）。

培養細菌的過程很複雜，是現代科學的最大發現之一。德國醫生羅伯特·科赫（Robert Koch）因發現純培養技術而受到讚譽，包括染色和使用生長培養基。他的助手朱利葉斯·佩特里（Julius Petri）發明了培養皿，這種培養皿在當今的實驗室中一直使用。Koch主要與結核分枝桿菌合作引起結核病並發展為假定的細菌可識別引起疾病的生物，該生物繼續在醫學界廣泛使用。科赫的假設包括，當一種有機體存在於所有被感染的樣本中，而在所有健康樣本中都不存在時，就可以將其確定為致病原因，並且經過多次培養後能夠繁殖出這種感染。如今，文化仍然是醫學和分子生物學其他領域的主要診斷工具。

但是，某些原核生物不能在實驗室中生長。實際上，超過99％的細菌和古細菌是無法培養的。在大多數情況下，這是由於缺乏有關如何餵養這些生物以及如何使其生長的知識；它們對生長具有特殊的要求，而科學家仍然不知道，例如需要特定的微量營養素，pH，溫度，壓力，輔助因子或輔助代謝物。一些細菌不能培養，因為它們是專性的細胞內寄生蟲，不能在宿主細胞外生長。

在其他情況下，即使可以事先培養相同的生物，在壓力條件下可培養的生物也變得無法培養。那些無法培養但尚未死亡的生物處於存活但不可培養（VBNC）的狀態。當原核生物進入休眠狀態以使其生存時，原核生物對環境應激源做出反應，就會發生VBNC狀態。進入VBNC狀態的標準還不完全清楚。在被稱為複甦的過程中，當環境條件改善時，原核生物可以恢復“正常”生活。

VBNC州是原核生物的一種不尋常的生活方式嗎？實際上，大多數生活在土壤或海洋水中的原核生物是不可耕種的。據說在實驗室條件下只能培養一小部分，也許是百分之一的原核生物。如果這些生物不可培養，那麼如何知道它們是否存在和存活？微生物學家使用分子技術，例如聚合酶鏈反應（PCR），擴增原核生物DNA的選定部分，以證明其存在。回想一下，PCR可以在稱為擴增的過程中產生數十億個DNA片段的拷貝。

原核生物膜

一條河流，表面有一層灰色的灰色層的照片

圖1. Auray的Saint-Goustan港口邊緣水面的生物膜

直到幾十年前，微生物學家一直認為原核生物是彼此分開生活的孤立實體。但是，該模型並未反映出原核生物的真實生態，其中大多數原核生物更喜歡生活在能夠互動的社區中。甲生物膜是在一個由主要由生物體分泌的多醣的膠狀紋理矩陣保持在一起微生物群落（圖1），具有一定的蛋白質和核酸一起。生物膜附著在表面上。一些研究得最好的生物膜是由原核生物組成的，儘管也描述了真菌生物膜，還有一些是由真菌和細菌的混合物組成的。

生物膜幾乎無處不在：它們會導致管道堵塞並在工業環境中容易在表面上定殖。近來，大規模爆發的細菌污染食品，生物膜起了主要作用。它們還會殖民家庭表面，例如廚房櫃檯，切菜板，水槽和衛生間，以及在人體上的位置，例如我們的牙齒表面。

構成生物膜的生物體之間的相互作用，加上其保護性的胞外多醣（EPS）環境，使這些群落比自由生活的或浮游的原核生物更強大。將細菌保持在一起的粘性物質還排除了大多數抗生素和消毒劑，使生物膜細菌比其浮游生物更堅硬。總體而言，生物膜很難破壞，因為它們可以抵抗許多常見的滅菌形式。

 

生物膜的發展分為五個階段：

在生物膜發展的第一階段，一些細菌粘附在表面上。 在第2階段，細菌會長出毛髮附屬物，稱為菌毛。 在第3階段，縮微膠卷會長成塊狀菌落。 在階段4中，微縮膜長成更球形，通過較小的細菌團錨定在表面上。 在階段5中，細菌的球更大，帶有鞭毛的細菌會遊走。

圖2.顯示了生物膜發展的五個階段。顯示了在每個發育階段的銅綠假單胞菌生物膜的顯微照片。（提供者：D。Davis，Don Monroe和PLoS）

 

·         在第1階段的初始附著過程中，細菌通過弱的范德華相互作用而粘附在固體表面上。

·         在第2階段，不可逆轉的附著，稱為菌毛的毛狀附屬物將細菌永久性地錨定在表面。

·         在第3階段，即成熟I，生物膜通過細胞分裂和其他細菌的募集而生長。主要由多醣組成的細胞外基質將生物膜保持在一起。

·         在第4階段的成熟階段，生物膜繼續生長並呈現出更複雜的形狀。

·         在第5階段擴散過程中，生物膜基質被部分分解，使某些細菌逸出並定殖在另一個表面。

與自由漂浮的細菌相比，生物膜中的細菌通常顯示出對抗生素和清潔劑的抗性增強。您為什麼認為可能是這種情況？

原核生物結構介紹

描述原核細胞的結構

原核和真核細胞之間有許​​多差異。但是，所有細胞都有四個共同的結構：質膜，它是細胞的屏障，將細胞與周圍環境隔開；細胞質，細胞內的果凍樣物質。核酸，細胞的遺傳物質；和核醣體，在那裡蛋白質合成發生。原核生物有各種各樣的形狀，但許多分為三類：球菌（球形），桿菌（棒狀）和螺旋體（螺旋形）（圖1）。

A部分：顯微照片顯示約0.9微米長的球形球菌。 b部分：顯微照片顯示約2微米長的熱狗形桿菌。 c部分：顯微照片顯示開瓶器形的螺旋菌很長，直徑為2微米。

圖1.原核生物根據其形狀可分為三個基本類別，此處可使用掃描電子顯微鏡對其進行可視化：（a）球菌或球形（顯示一對）；（b）桿菌，或桿狀；（c）螺旋形或螺旋形。（信貸a：疾病預防控制中心Richard Facklam博士Janice Haney Carr的工作修改；信貸c：David Cox博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

原核細胞

所有細胞共享四個共同的成分：（1）質膜，一種將細胞內部與其周圍環境分隔開的外殼；（2）細胞質，由在細胞內發現其他細胞成分的果凍狀區域組成；（3）DNA，細胞的遺傳物質；（4）核醣體，即合成蛋白質的顆粒。原核細胞在幾個關鍵方面不同於真核細胞。

在該圖中，原核細胞為橢圓形。 環狀染色體集中在稱為核仁的區域。 細胞內的液體稱為細胞質。 核醣體（描繪為小圓圈）漂浮在細胞質中。 細胞質被質膜包裹，質膜又被細胞壁包裹。 膠囊包圍細胞壁。 所示細菌具有從一個狹窄末端伸出的鞭毛。 菌毛是從膠囊向各個方向突出的小突起。

圖1.顯示了典型原核細胞的特徵。

原核細胞是一種缺乏細胞核或任何其他膜結合細胞器的簡單單細胞（單細胞）生物。在細胞的中央部分發現了原核DNA：一個稱為核仁的深色區域（圖1）。

一些原核生物有鞭毛，菌毛或菌毛。鞭毛用於運動，而大多數菌毛用於在稱為共軛的繁殖過程中交換遺傳物質。許多原核生物也具有細胞壁和膠囊。細胞壁可作為額外的保護層，幫助細胞維持其形狀並防止脫水。膠囊使細胞能夠附著在其環境中的表面上。

再生產

原核生物的繁殖是無性的，通常通過二元裂變發生。回想一下，原核生物的DNA以單個環狀染色體的形式存在。原核生物不經歷有絲分裂。而是複制了染色體，並且由於細胞的生長，所得的兩個副本彼此分開。現在擴大了的原核生物被向內捏在其赤道上，兩個作為克隆的細胞分開。二元裂變不會提供遺傳重組或遺傳多樣性的機會，但是原核生物可以通過其他三種機制共享基因。

在轉化過程中，原核生物吸收在其環境中發現的其他原核生物脫落的DNA。如果非致病性細菌從病原體獲取毒素基因的DNA並將新的DNA整合到其自身的染色體中，那麼它也可能成為病原體。在轉導中，噬菌體（一種感染細菌的病毒）有時還會將染色體的短片段從一種細菌轉移到另一種細菌。轉導產生重組生物。古細菌不受噬菌體的影響，而是具有自己的病毒，可以將遺傳物質從一個人轉移到另一個人。在共軛DNA通過菌毛從一種原核生物轉移到另一種原核生物，從而使生物相互接觸。轉移的DNA可以是質粒的形式，也可以是一小塊環狀的染色體外DNA，也可以是雜種，既包含質粒又包含染色體DNA。DNA交換的這三個過程如圖2所示。

繁殖可能非常迅速：某些物種只需幾分鐘。這種短的產生時間加上遺傳重組機制和高突變率導致原核生物快速進化，從而使它們能夠對環境變化（例如引入抗生素）做出快速反應。

插圖A顯示了被細胞吸收的一小片圓形DNA。 插圖C顯示了將DNA注入原核細胞的噬菌體。 然後將DNA整合到基因組中。 插圖C顯示了由菌毛連接的兩種細菌。 一小環DNA通過菌毛從一個細胞轉移到另一個細胞。

圖2.除了二元裂變，原核生物還可以通過其他三種機制交換DNA。在（a）轉化中，細胞直接從環境中吸收原核DNA。該DNA可以作為質粒DNA保持分離或被摻入宿主基因組中。在（b）轉導中，噬菌體將DNA注入細胞，該細胞包含來自不同原核生物的一小段DNA。在（c）接合中，在性菌將兩種細菌拉近足夠近以形成橋之後，DNA通過一個連接兩個細胞的交配橋從一個細胞轉移到另一個細胞。

原核生物的進化

科學家如何回答有關原核生物進化的問題？與動物不同，原核生物化石記錄中的文物提供的信息很少。古代原核生物的化石看起來像岩石中的微小氣泡。一些科學家轉向遺傳學和分子鐘的原理，該原理認為，兩個物種最近分化的越多，它們的基因（以及蛋白質）就越相似。相反，早已分化的物種將擁有更多不同的基因。

NASA天體生物學研究所和歐洲分子生物學實驗室的科學家合作分析了72種原核生物共有的32種特定蛋白質的分子進化。[1] 他們從數據中得出的模型表明，細菌的三個重要群體-放線菌屬，迪諾球菌和藍細菌（作者稱其為Terrabacteria）是最早在土地上殖民的細菌。（回想起Deinococcus是一種對電離輻射有高度抵抗力的原核生物細菌）。藍細菌是光合劑，而放線菌是一組非常常見的細菌，其中包括對分解有機廢物具有重要意義的物種。

分歧的時間表表明，細菌（細菌域的成員）在2.5到32億年前與普通祖先物種分開，而古細菌則在3.1到41億年前分開。Eukarya後來偏離了古生界線。這項工作進一步表明，在藍細菌（大約26億年前）出現之前形成的疊層石在缺氧環境中進行了光合作用，並且這是由於土壤中的土壤桿菌的修飾（抗干燥和擁有保護生物體的化合物） （來自多餘的光），使用氧氣進行光合作用可能與適應在陸地上生存有關。

總結：原核細胞

原核生物（古細菌和細菌域）是缺乏細胞核的單細胞生物。它們在細胞的核仁區域中具有單個環狀DNA。大多數原核生物的細胞壁都位於質膜邊界之外。一些原核生物可能具有其他結構，例如膠囊，鞭毛和菌毛。

 

 

 

 

古細菌與細菌

原核生物被分為兩個不同的域，細菌和古細菌，它們與Eukarya一起構成了生命的三個域（圖1）。

系統發育樹的樹幹是通用祖先。 該樹形成兩個分支。 一個分支通向域細菌，其中包括菌群蛋白細菌，衣原體，螺旋體，藍細菌和革蘭氏陽性細菌。 另一個分支再次分支到eukarya和古細菌領域。 領域古細菌包括門脈歐亞古猿，月牙古猿，納米古猿和korarchaeotea。

圖1.細菌和古細菌都是原核生物，但相差很大，可以放置在不同的域中。現代古細菌的祖先被認為產生了生活的第三領域Eukarya。顯示了古細菌和細菌門。這些門之間的進化關係仍然存在爭議。

在細菌和古細菌之間，細胞壁的組成明顯不同。它們的細胞壁的組成也不同於在植物（纖維素）或真菌和昆蟲（幾丁質）中發現的真核細胞壁。細胞壁起到保護層的作用，並負責生物體的形狀。一些細菌在細胞壁外有一個外囊。在某些原核物種中存在其他結構，但在其他物種中則不存在。例如，在某些物種中發現的膠囊使生物體能夠附著於表面，保護其免受吞噬細胞的脫水和攻擊，並使病原體對我們的免疫反應更具抵抗力。一些物種還具有用於運動的鞭毛（單數鞭毛）和菌毛（單數，菌毛）用於附著到表面。在許多細菌和古細菌中也存在由染色體外DNA組成的質粒。

桿菌屬細菌是最多52個細菌的門之一。變形桿菌又分為五類，從Alpha到Epsilon（表1）。

表1.枯草桿菌屬細菌

類

代表性生物

代表性顯微照片

阿爾法蛋白細菌 

一些物種是光合自養的，但有些是動植物的共生體，而另一些是病原體。真核細胞的線粒體被認為是由細菌產生的。

根瘤菌：與豆類植物根相關的固氮內共生體

立克次體：專性細胞內寄生蟲，可引起斑疹傷寒和落基山斑疹熱

顯微照片顯示桿狀立克次氏體立克次體位於更大的真核細胞內。

立克次體立克次體，呈紅色，生長在宿主細胞內

Beta蛋白桿菌

這一組細菌是潛水員。一些物種在氮循環中起重要作用。

亞硝酸鹽：該物種將氨氧化為亞硝酸鹽

負螺旋藻：引起大鼠咬傷發燒

螺旋形螺旋藻的顯微照片

螺旋藻

伽瑪變形桿菌

許多是人類腸道中有益的共生體，但其他一些是人類致病菌。該亞組中的某些物種會氧化硫化合物。

大腸桿菌：對人體腸道有益的微生物，但某些菌株會引起疾病

沙門氏菌：某些菌株會引起食物中毒或傷寒

霍亂弧菌：霍亂的病原體

鉻：產生硫的細菌，會氧化硫，產生H 2 S

顯微照片顯示棒狀霍亂弧菌，長約1微米。

霍亂弧菌

三角洲細菌

一些物種在不利條件下會生成孢子形成子實體。其他還原硫酸鹽和硫。

粘細菌：在不利條件下產生孢子形成子實體

脫硫弧菌：厭氧，硫酸鹽還原菌

顯微照片顯示具有長鞭毛的彎曲桿狀尋常脫硫弧菌。

尋常脫硫弧菌

Epsilon變形細菌

許多物種作為共生體或病原體居住在動物的消化道中。在深海熱液噴口和冷滲漏棲息地中發現了這一類細菌。

彎曲桿菌：引起血液中毒和腸道炎症

幽門螺桿菌：引起胃潰瘍

他的掃描電子顯微鏡圖像顯示了空腸彎曲桿菌細胞和相關結構的特徵螺旋或開瓶器形狀。

彎曲桿菌

（信貸“立克次氏體立克次氏”：疾病預防控制中心對工作的修改；信貸“ Spirillum minus”：對Wolframm Adlassnig所做工作的修改；信貸“霍亂弧菌”：對疾病預防控制中心珍妮絲·哈尼·卡爾（Janice Haney Carr）所做工作的修改；信貸對“脫硫尋常”的修改格雷厄姆·布拉德利（Graham Bradley）的著作；“彎曲桿菌（Campylobacter）”的著作：戴伍德（De Wood），普爾利（Poleyy），美國農業部（USDA），美國退休金協會（ARS），歐洲貨幣聯盟（EMU）的著作修改；馬特·羅素（Matt Russell）的比例尺數據）

表2中描述了衣原體，螺旋體，藍細菌和革蘭氏陽性細菌。注意，細菌的形狀不依賴門。門內的細菌可以是球菌，桿狀或螺旋狀。

表2.細菌：衣原體，螺旋體，藍細菌和革蘭氏陽性

門

代表性生物

代表性顯微照片

衣原體

該組的所有成員均為動物細胞的專性細胞內寄生蟲。細胞壁缺乏肽聚醣

沙眼衣原體：常見的性傳播疾病，可能導致失明

在天然細胞中可以看到這種卵形細菌

在這種子宮頸抹片檢查中，沙眼衣原體顯示為細胞內的粉紅色夾雜物

螺旋槳

該門的大多數成員具有螺旋狀細胞，是自由生活的厭氧菌，但有些是致病的。鞭毛在內膜和外膜之間的周質空間中縱向延伸

梅毒螺旋體：梅毒的病原體

伯氏疏螺旋體：萊姆病的病原體

顯微照片顯示開瓶器形的蒼白螺旋體，寬約1微米。

梅毒螺旋體

藍細菌

這些細菌也稱為藍藻，通過光合作用獲得能量。它們無處不在，存在於陸地，海洋和淡水環境中。真核葉綠體被認為是從這類細菌中衍生出來的。

原綠球菌：被認為是地球上最豐富的光合生物，它負責產生世界一半的氧氣

顯微照片顯示了細長的棒狀物種，稱為or。

or

革蘭氏陽性菌

該亞組中居住在土壤中的成員分解有機物。一些物種會引起疾病。它們的細胞壁很厚，沒有外膜。

肉毒梭菌：導致肉毒桿菌中毒

步進菌： 許多抗生素，包括鏈黴素，都來自這些細菌

支原體：這些最小的細菌，已知最小，沒有細胞壁。有些生活自在，有些是致病的

顯微照片顯示艱難梭狀芽胞桿菌，呈棒狀，長約3微米。

艱難梭菌

（信貸“沙眼衣原體”：美國國家癌症研究所Lance Liotta實驗室的工作修改；信貸“梅毒螺旋體”：CDC大衛·考克斯博士的工作修改；信貸“ hor”：USGS修改工作；信貸“ Clostridium”艱難”：CDC的Lois S. Wiggs修改工作； Matt Russell的比例尺數據）

古細菌被分為四個門：Euryarchaeota，Crenarchaeota，Nanoarchaeota和Korarchaeota。

表3.古細菌

門

代表性生物

代表性顯微照片

Euryarchaeota

該門包括產甲烷菌（產生甲烷作為代謝性廢物的產物）和嗜鹽菌（生活在極端鹽鹼環境中）。

產甲烷菌：甲烷的產生會導致人類和其他動物的腸胃氣脹。

鹽細菌：由於膜中存在細菌視紫紅質，這種嗜鹽古菌的大量開花顯得微紅色。細菌視紫紅質與視網膜色素視紫紅質有關。

顯微照片顯示桿狀的鹽桿菌。

鹽桿菌菌株NRC-1

Crenarchaeota

這個普遍存在的門的成員在固定碳中起重要作用。該組的許多成員是硫依賴性極端微生物。一些是嗜熱的或嗜熱的。

硫磺屬：該屬的成員在溫度為75º至80ºC，pH為2至3的火山泉中生長。

硫桿菌細胞的形狀不規則且鞭毛。

硫化葉菌被噬菌體感染

納米古菌

該組目前僅包含一個物種：Nanoarchaeum equitans。

Nanoarchaeum equitans：該物種是從大西洋底部和黃石國家公園的熱液噴口中分離出來的。它是伊格尼球菌（另一種古細菌）的專性共生體 。

顯微照片顯示了兩個附著在較大的Ignococcus細胞上的圓形小馬鞭草豬籠草細胞。

Nanoarchaeum equitans（小的黑色球體）與更大的宿主Ignococcus接觸

科拉奇奧塔

這群人被認為是生命中最原始的形式之一。這種門的成員僅在黃石國家公園的溫泉黑曜石池中發現。

沒有該物種的成員被栽培。

顯微照片顯示了該組中形狀各異的各種標本。

此圖顯示了黃石國家公園黑曜石池中的各種korarchaeota物種。

（信貸“鹵桿菌”：美國國家航空航天局的工作修改；信貸“納米古生物”：Karl O. Stetter的工作修改；信貸“ korarchaeota”：美國能源部科學辦公室的工作修改；比例尺來自Matt Russell的數據）

血漿膜

質膜是一層薄的脂質雙層膜（6至8納米），它完全包圍細胞並將內部與外部隔開。它的選擇性滲透特性將離子，蛋白質和其他分子保留在細胞內，並防止它們擴散到細胞外環境中，而其他分子則可能穿過膜移動。回想一下，細胞膜的一般結構是由兩層脂質分子組成的磷脂雙層。在古細菌細胞膜中，與甘油連接的異戊二烯（植烷）鏈取代了細菌膜中與甘油連接的脂肪酸。一些古細菌膜是脂質單層而不是雙層（圖2）。

此圖將細菌和Eukarya中的磷脂與古細菌中的磷脂進行了比較。 在細菌和Eukarya中，脂肪酸通過酯鍵連接到甘油，而在古細菌中，異戊二烯鏈通過醚鍵連接到甘油。 在酯鍵中，脂肪酸鏈中的第一個碳原子與它雙鍵連接的氧，而在醚鍵中，它沒有。 在古細菌中，異戊二烯鏈具有從其分支的甲基，而在細菌和真核生物中則沒有這種分支。 兩種類型的磷脂均導致相似的脂質雙層。

圖2.古細菌磷脂與細菌和真核生物存在兩種不同。首先，它們具有分支的植烷基側鏈，而不是線性的。第二，醚鍵代替酯鍵將脂質連接到甘油。

細胞壁

原核細胞的細胞質具有高濃度的溶質。因此，細胞內的滲透壓較高。細胞壁是圍繞某些細胞並賦予其形狀和剛性的保護層。它位於細胞膜外，可防止滲透裂解（由於體積增加而破裂）。細胞壁的化學組成在古細菌和細菌之間變化，並且在細菌種類之間也變化。

細菌細胞壁含有肽聚醣，肽聚醣由多醣鏈組成，該多醣鏈被含有L-和D-氨基酸（包括D-谷氨酸和D-丙氨酸）的非常規肽交聯。蛋白質通常只有L-氨基酸；因此，我們的許多抗生素都是通過模仿D-氨基酸起作用的，因此對細菌細胞壁的發育具有特定作用。有100多種不同形式的肽聚醣。S層（表面層）蛋白也存在於古細菌和細菌的細胞壁外部。

根據細菌對革蘭氏染色的反應，細菌可分為兩大類：革蘭氏陽性和革蘭氏陰性。注意所有革蘭氏陽性細菌都屬於一個門。其他門（變形桿菌，衣原體，螺旋體，藍細菌等）中的細菌均為革蘭氏陰性。革蘭氏染色法以其發明者丹麥科學家漢斯·克里斯蒂安·格蘭（Hans Christian Gram，1853-1938年）命名。細菌對染色過程的不同反應最終歸因於細胞壁結構。革蘭氏陽性生物通常缺少革蘭氏陰性生物中的外膜（圖3）。革蘭氏陽性細菌中多達90％的細胞壁是由肽聚醣組成的，其餘的大部分是由稱為磷磷酸的酸性物質組成的。Teichoic acid可以與質膜中的脂質共價連接，形成脂環磷酸。脂蛋白酸將細胞壁錨定在細胞膜上。革蘭氏陰性細菌具有相對薄的細胞壁，該細胞壁由幾層肽聚醣組成（僅佔總細胞壁的10％），並被包含脂多醣（LPS）和脂蛋白的外殼包圍。該外部包膜有時被稱為第二脂質雙層。然而，該外殼的化學性質與形成質膜的典型脂質雙層的化學性質非常不同。

練習題

細菌分為兩大類：革蘭氏陽性和革蘭氏陰性。兩組都有一個由肽聚醣組成的細胞壁：在革蘭氏陽性細菌中，壁很厚，而在革蘭氏陰性細菌中，壁很薄。在革蘭氏陰性細菌中，細胞壁被含有脂多醣和脂蛋白的外膜包圍。孔蛋白是這種細胞膜中的蛋白質，可使物質穿過革蘭氏陰性細菌的外膜。在革蘭氏陽性細菌中，脂磷壁酸將細胞壁錨定在細胞膜上。

左圖顯示了革蘭氏陽性細菌的細胞壁。 細胞壁是厚厚的肽聚醣層，存在於質膜的外面。 一個叫做脂磷壁酸的長而細的分子將細胞壁錨定在細胞膜上。 右圖顯示了革蘭氏陰性細菌。 在革蘭氏陰性細菌中，薄的肽聚醣細胞壁夾在外質膜和內質膜之間。 兩個膜之間的空間稱為周質空間。 脂蛋白將細胞壁錨定在外膜上。 脂多醣從外膜突出。 孔蛋白是外膜中允許物質進入的蛋白質。

圖3.革蘭氏陽性和陰性細菌（來源：“ Franciscosp2” / Wikimedia Commons對工作的修改）

下面哪個描述是正確的？

a.    革蘭氏陽性細菌的單細胞壁被脂蛋白壁錨定在細胞膜上。

b.    孔蛋白允許物質同時進入革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌。

c.     革蘭氏陰性菌的細胞壁較厚，革蘭氏陽性菌的細胞壁較薄。

d.    革蘭氏陰性細菌的細胞壁由肽聚醣製成，而革蘭氏陽性細菌的細胞壁由脂蛋白壁酸製成。

顯示答案

古細菌細胞壁沒有肽聚醣。有四種不同類型的古細菌細胞壁。一種類型是由偽肽聚醣組成，其在形態上類似於肽聚醣，但在多醣鏈中包含不同的糖。其他三種類型的細胞壁由多醣，糖蛋白或純蛋白組成。

總結：古細菌與細菌

表4.細菌和古細菌之間的結構差異和相似性

結構特點

菌

古細菌

電池類型

原核生物

原核生物

細胞形態

變量

變量

細胞壁

包含肽聚醣

不含肽聚醣

細胞膜類型

脂質雙分子層

脂質雙層或脂質單層

質膜脂質

脂肪酸

苯乙炔基

細菌和古細菌的細胞膜脂質組成和細胞壁特徵不同。在古細菌膜中，植烷酰基單元而不是脂肪酸與甘油相連。一些古細菌膜是脂質單層而不是雙層。

細胞壁位於細胞膜外部，可防止滲透裂解。細胞壁的化學組成因物種而異。細菌細胞壁含有肽聚醣。古細菌細胞壁沒有肽聚醣，但是它們可能具有偽肽聚醣，多醣，糖蛋白或基於蛋白質的細胞壁。根據革蘭氏染色反應，細菌可分為兩大類：革蘭氏陽性和革蘭氏陰性。革蘭氏陽性生物與壁磷酸一起具有厚的細胞壁。革蘭氏陰性生物具有薄的細胞壁和包含脂多醣和脂蛋白的外殼。

原核代謝概論

確定原核生物的代謝需求

原核生物是代謝多樣的生物。地球上有許多不同的環境，具有各種能源和碳源，並且條件各異。通過使用任何可用的能源和碳源，原核生物已經能夠生活在每種環境中。原核生物填補了地球上的許多生態位，包括參與營養循環（例如氮和碳循環），分解死亡的生物以及在包括人類在內的活生物體內蓬勃發展。由於原核生物具有不同的代謝過程，因此它們可能佔據非常廣泛的環境。

原核生物的需求

地球上各種環境和生態系統在溫度，可利用的養分，酸度，鹽度和能源方面具有廣泛的條件。原核生物裝備精良，可以利用各種營養和條件謀生。為了生存，原核生物需要能源，碳源和一些其他營養物質。

大量營養素

細胞本質上是由大分子和水組成的組織良好的集合體。回想一下，大分子是由稱為單體的較小單元聚合而成的。為了使細胞建立維持生命所需的所有分子，它們需要某些物質，統稱為營養物質。原核生物在自然環境中生長時，會從環境中獲取營養。大量需要的營養素被稱為大量營養素，而少量或微量需要的營養素被稱為微量營養素。僅有少量元素被認為是大量營養元素-碳，氫，氧，氮，磷和硫。（記住這些元素的縮寫是CHONPS。）

為什麼大量需要這些大量營養素？它們是細胞（包括水）中有機化合物的成分。碳是所有大分子中的主要元素：碳水化合物，蛋白質，核酸，脂質和許多其他化合物。碳約佔電池組成的50％。氮佔典型細胞總乾重的12％，是蛋白質，核酸和其他細胞成分的組成部分。自然界中可用的大多數氮是大氣氮（N 2）或另一種無機形式。雙原子（N 2但是，只有某些稱為固氮生物的生物才能將氮轉化為有機形式。氫和氧都是許多有機化合物和水的一部分。所有生物都需要磷才能合成核苷酸和磷脂。硫是某些氨基酸（例如半胱氨酸和蛋氨酸）結構的一部分，並且還存在於多種維生素和輔酶中。其他重要的常量營養素是鉀（K），鎂（Mg），鈣（Ca）和鈉（Na）。儘管這些元素的用量較少，但它們對於原核細胞的結構和功能非常重要。

微量營養素

除了這些大量營養素外，原核生物還需要少量的各種金屬元素。這些被稱為微量營養素或微量元素。例如，鐵對於參與電子傳輸反應的細胞色素的功能是必需的。一些原核生物主要需要其他元素（例如硼（B），鉻（Cr）和錳（Mn））作為酶的輔助因子。

練習題

維持生命所需的物質是_____。

a.    微量元素

b.    DNA和蛋白質

c.     營養素

d.    建築模塊

原核生物如何獲取能量

原核生物代謝

像所有生物一樣，原核生物也需要能量和碳。他們以各種方式滿足這些需求。實際上，原核生物幾乎具有每種可能的代謝類型。它們可能從光（照片）或化學化合物（化學物質）中獲取能量。他們可能從二氧化碳（自養生物）或其他生物（異養生物）中獲取碳。大多數原核生物是化學異養菌。他們依靠其他生物體獲取能量和碳。許多生物分解了有機廢物和死亡生物的殘留物。它們作為分解劑發揮著至關重要的作用，並有助於回收碳和氮。光養生物是重要的生產者。它們在水生生態系統中尤其重要。

基於代謝的原核生物分類

兩種主要的營養需求可用於將原核生物分組。它們是（1）碳代謝，它們是在細胞內構建有機分子的碳源，以及（2）能量代謝，它們是用於生長的能量源。

就碳代謝而言，原核生物可分為異養或自養：

·         異養生物使用通常來自其他生物的有機化合物作為碳源。

·         自養生物使用二氧化碳（CO 2）作為其唯一碳源或主要碳源。許多自養細菌是光合作用，並從大氣中的二氧化碳中獲取碳。捕獲無機碳並將其轉化為有機糖分子的過程稱為碳固定。

原核生物中的能量代謝被分類為以下之一：

·         光養生物捕獲太陽光能並將其轉化為細胞內的化學能。

·         化營養生物分解有機或無機分子以為細胞提供能量。一些化學營養生物還可以利用其提供有機能的分子作為碳源，這將使它們成為化學營養型。

然後將生物分類如下：

·         光異養生物是捕獲光能並在細胞中轉化為化學能的生物，但它們是從有機源（其他生物）中獲取碳的。例子是紫色的非硫細菌，綠色的非硫細菌和Heliobacteria。

·         趨化菌是從有機源獲取能源和碳源的生物。趨化菌必須消耗他們無法製造的有機結構單元。大多數能量來自糖等有機分子。這種營養模式在包括人類在內的真核生物中非常普遍。

·         光合自養生物是捕獲光能並使用二氧化碳作為碳源的細胞。有許多光合自養原核生物，其中包括藍細菌。光合自養原核生物使用與植物相似的化合物來捕獲光能。

·         化學自養生物是能夠分解無機分子為細胞提供能量並利用二氧化碳作為碳源的細胞。化學自養生物包括分解硫化氫（H 2 S，“臭雞蛋”的氣味氣體）的原核生物和氨（NH 4）。亞硝化，一個物種土壤細菌的，氧化NH 4 +亞硝酸鹽（NO 2 - ）。該反應釋放出細菌使用的能量。許多化學自養生物也生活在極端的環境中，例如深海噴口（極端微生物）。

此流程圖有助於確定某個物種是自養生物還是異養生物，光養生物還是化學營養生物

圖1.此流程圖有助於確定某個物種是自養型還是異養型，光養型或化學型。例如，“在其他地方獲取碳？” 詢問碳源是否是另一種生物。如果答案是“是”，則該生物是異養的。如果答案為“否”，則該生物是自養生物。

總結：原核生物如何獲得能量

原核生物以各種方式滿足其碳和能源需求。它們可能是光自養生物，化學自養生物，光異養生物或化學異養生物。

營養模式

能量源

碳源

光自養

光

二氧化碳（或相關化合物）

光異養

光

有機化合物

化學自養

化學化合物

二氧化碳（或相關化合物）

化肥

化學化合物

有機化合物

原核生物在生態系統中的作用

原核生物無處不在：沒有生態位或生態系統不存在它們。原核生物在它們所佔據的環境中扮演著許多角色。它們在碳和氮循環中扮演的角色對地球生命至關重要。

原核生物與碳循環

碳是最重要的常量營養素之一，而原核生物在碳循環中起著重要作用（圖1）。碳循環通過地球的主要儲層：土地，大氣，水生環境，沉積物和岩石以及生物質。碳的移動是通過二氧化碳進行的，二氧化碳被陸地植物和海洋原核生物從大氣中清除，然後通過化學原養生物（包括原核生物，真菌和動物）的呼吸作用返回到大氣中。儘管陸地生態系統中最大的碳庫位於岩石和沈積物中，但該碳並不容易獲得。

陸地植物中發現了大量可利用的碳。生產者的植物利用空氣中的二氧化碳合成碳化合物。與此相關的是，腐殖質是一種非常重要的碳化合物來源，腐殖質是來自死植物和原核生物的有機材料的混合物，具有抗分解性。諸如動物的消費者使用生產者產生的有機化合物並將二氧化碳釋放到大氣中。然後，細菌和真菌統稱為分解器，對植物和動物及其有機化合物進行分解（分解）。二氧化碳對大氣的最重要貢獻是微生物的死亡，即經過呼吸作用的死亡物質（死動物，植物和腐殖質）的微生物分解。

在水環境及其缺氧沉積物中，還會發生另一個碳循環。在這種情況下，循環基於單碳化合物。在缺氧沉積物中，原核生物（主要是古細菌）會產生甲烷（CH 4）。該甲烷進入沉積物上方的區域，該區域富含氧氣，並支持被稱為甲烷氧化劑的細菌，該細菌將甲烷氧化為二氧化碳，然後返回大氣。

該圖顯示了細菌在碳循環中的作用。 細菌分解有機碳，有機碳以二氧化碳的形式釋放到大氣中。

圖1.原核生物在使碳不斷通過生物圈中發揮重要作用。（信譽：USGS的John M. Evans和Howard Perlman的工作修改）

原核生物與氮循環

氮是生命中非常重要的元素，因為它是蛋白質和核酸的一部分。它是一種豐富的營養素，自然界中，它通過多種過程從有機化合物再循環為氨，銨離子，硝酸鹽，亞硝酸鹽和氮氣，其中許多過程僅由原核生物進行。如圖2所示，原核生物是氮循環的關鍵。陸地生態系統中可用的最大氮庫是空氣中的氣態氮，但這種氮不能被主要生產者的植物使用。氣態氮被變換，或“固定”到更容易獲得的形式，例如通過的過程中氨固氮。氨可以被植物使用或轉化為其他形式。

氨的另一個來源是氨化，氨是在含氮有機化合物分解過程中釋放氨的過程。但是，釋放到大氣中的氨僅佔釋放的氮總量的15％。其餘的是如N 2和N 2 O.氨通過一些原核生物厭氧分解代謝，產生Ñ 2作為最終產物。硝化作用是將銨轉化為亞硝酸鹽和硝酸鹽。土壤中的硝化作用由亞硝化菌，硝化細菌和硝化螺菌屬細菌進行。細菌執行相反的過程，即將硝酸鹽從土壤中還原為氣態化合物（例如N 2 O，NO和N 2），該過程稱為反硝化作用。

該圖顯示了細菌在氮循環中的作用。 豆類植物根瘤中的固氮細菌將氮氣或氮氣轉化為植物中發現的有機氮。 固氮土壤細菌會產生銨離子或NH4 +。 分解物，包括細菌和真菌，分解有機物，也釋放NH4 +。 硝化是硝化細菌產生亞硝酸鹽（NO2-）和硝酸鹽（NO3-）的過程。 硝酸鹽被植物，動物，分解劑吸收。 反硝化細菌將硝酸鹽轉化為氮氣，完成循環。

圖2.原核生物在氮循環中起關鍵作用。（來源：環境保護局）

練習題

關於氮循環，以下哪項陳述是錯誤的？

a.    固氮細菌存在於豆類植物的根瘤和土壤中。

b.    反硝化細菌轉化硝酸鹽（NO 3 - ）為氮氣（N 2）。

c.     氨化是通過分解有機化合物釋放銨離子（NH 4 +）的過程。

d.    硝化是由亞硝酸鹽（NO的過程2 - ）轉化成銨離子（NH 4 +）。

顯示答案

考慮一下在深海熱液噴口中可能發現的條件（溫度，光照，壓力以及有機和無機材料）。就它們的代謝需求（自養生物，光養生物，化學營養生物等）而言，您希望在那裡找到哪種原核生物？

人類細菌性疾病簡介

識別人類常見的細菌性疾病

自人類歷史開始以來，破壞性的病原體傳播的疾病和瘟疫，無論是病毒還是細菌，都已影響到人類。這些疾病的真正原因當時還不清楚，有些人認為疾病是一種精神上的懲罰。隨著時間的流逝，人們逐漸意識到，遠離患病者，處置患病受害者的屍體和個人物品，減少了自己患病的機會。

流行病學家研究疾病如何影響人口。一種流行的是在同一時間發生在非常大量的個人在群體中的疾病。大流行是一種普遍存在的流行病，通常在世界範圍內。的地方病是一種疾病，是持續地存在，通常是在發生率低，在群體中。

你會學到什麼

·         確定引起歷史上重要的瘟疫和流行病的細菌性疾病

·         識別常見的食源性疾病

·         解釋抗生素過度使用可能如何造成“超級細菌”

學習活動

本節的學習活動包括以下內容：

·         細菌病的悠久歷史

·         生物膜和食源性疾病

·         抗生素耐藥性

·         自我檢查：人類細菌性疾病

細菌病的悠久歷史

早在公元前3000年就有關於傳染病的記錄。幾百年來，由細菌引起的大量流行病已有文獻記載。一些最令人難忘的流行病導致城市和國家的衰落。

儘管最近幾十年來醫學研究和治療取得了進步，但在二十一世紀，傳染病仍是世界範圍內主要的死亡原因之一。當引起疾病的病原體從一個人傳播到另一個人時，疾病就會傳播。為了使病原體引起疾病，它必須能夠在宿主體內繁殖並以某種方式損壞宿主。

雅典瘟疫

顯微照片顯示粉紅色桿狀細菌。

圖1.傷寒沙門氏菌，傷寒沙門氏菌。（信用：NCI，CDC對工作的修改）

公元前430年，雅典瘟疫殺死了在偉大的伯羅奔尼撒戰爭中戰鬥的雅典軍隊的四分之一，削弱了雅典的統治力和力量。瘟疫影響了居住在擁擠的雅典的人們以及不得不返回雅典的船隻上的部隊。當雅典大學的研究人員能夠利用從萬人塚挖出的牙齒中提取的DNA時，鼠疫的來源可能已在最近確定。科學家們從引起傷寒的病原細菌腸炎沙門氏菌傷寒沙門氏菌（圖1）中鑑定了核苷酸序列。[1]這種疾病通常在人滿為患的地區看到，並在整個記錄的歷史中引起流行。

傷寒沙門氏菌傷寒沙門氏菌是一種革蘭氏陰性桿狀γ原生質桿菌。傷寒通過糞便傳播，引起腸道出血，高燒，ir妄和脫水。如今，每年約有16至3,300萬例這種新出現的疾病，導致200,000多人死亡。該疾病的攜帶者可以是無症狀的。在1900年代初的一個著名案例中，一位名叫瑪麗·馬倫（Mary Mallon）的廚師在不知不覺中將疾病傳播給了五十多人，其中三人死亡。其他沙門氏菌血清型會引起食物中毒。

鼠疫

從541年到750年，爆發了可能是鼠疫的疫病（查士丁尼瘟疫），消滅了地中海東部地區四分之一至二分之一的人口。在這次疫情暴發期間，歐洲人口下降了50％。Bubonic瘟疫會襲擊歐洲不止一次。

最致命的大流行病之一是黑死病（1346年至1361年），據信這是另一種由鼠疫耶爾森氏菌引起的鼠疫疫情。人們認為它最初起源於中國，並沿著絲綢之路傳播，絲綢之路是陸地和海洋貿易路線的網絡，通向地中海地區和歐洲，由生活在船上的黑老鼠身上的鼠蚤攜帶。黑死病使世界人口從估計的4.5億減少到約350到3.75億。Bubonic瘟疫在1600年代中期再次嚴重打擊了倫敦（圖2）。在現代，每年全球約有1,000至3,000例鼠疫病例。儘管在抗生素之前感染布氏鼠疫意味著幾乎可以肯定的死亡，但這種細菌對幾種現代抗生素有反應，並且鼠疫的死亡率現在很低。

圖A顯示了兩名男子將屍體裝載到推車上。 另一具屍體躺在街上。 插圖下方的標籤上寫著“ 1665年的布拉格”。 顯微照片B顯示了棒狀細菌。 照片C顯示一個手指，手臂，鼻子和嘴唇上有黑色壞疽的人。

圖2.（a）倫敦大瘟疫造成約20萬人喪生，約佔該市人口的20％。病原體是（b）鼠疫耶爾森菌，是革蘭氏陰性桿狀細菌，屬於丙型桿菌屬。該疾病通過被囓齒動物感染的跳蚤叮咬傳播。症狀包括淋巴結腫大，發燒，癲癇發作，嘔血和（c）壞疽。（b：落基山實驗室，NIAID，NIH； Matt Russell的比例尺數據； c：軍事醫學教科書，華盛頓特區，美國陸軍部，博登研究所外科醫生辦公室）

觀看有關十四世紀歐洲黑死病的現代理解的視頻。

疾病向新人群的遷移

幾個世紀以來，歐洲人傾向於對地方性傳染病發展遺傳免疫力，但是當歐洲征服者到達西半球時，他們帶來了引起疾病的細菌和病毒，這引發了流行病，徹底摧毀了沒有自然災害的美洲原住民。對許多歐洲疾病的抵抗力。據估計，歐洲人到來後，多達90％的美洲原住民死於傳染病，這使得對新世界的征服已成定局。

新興疾病

特定疾病的分佈是動態的。因此，環境，病原體或宿主種群的變化會極大地影響疾病的傳播。根據世界衛生組織（WHO）的報導，一種新興疾病（圖3）是首次在人群中出現，或者以前可能已經存在，但發病率或地理範圍正在迅速增加。該定義還包括以前已得到控制的新出現的疾病。影響人類的最近出現的傳染病中，約有75％是人畜共患病，人畜共患病，主要感染動物並傳播給人類的疾病；有些是病毒來源，有些是細菌來源。布魯氏菌病是原核人畜共患病的一個例子，該病在某些地區重新出現，而壞死性筋膜炎（俗稱食肉細菌）的致病力在過去80年中由於未知原因而增加。

新出現或重新出現的細菌性疾病顯示在世界地圖上。 耐多藥結核病正在北美，歐洲和亞洲出現。 耐萬古黴素的金黃色葡萄球菌和大腸桿菌O157：H7在北美和東亞出現。 萊姆病在北美蔓延。 霍亂在非洲和南美正在出現。 白喉和傷寒在亞洲重新出現。

圖3.該圖顯示了細菌性疾病正在出現或重新出現的區域。（信用：NIH對工作的修改）

目前一些新興疾病實際上並不是新出現的，而是過去具有災難性的疾病（圖4）。他們毀滅了人口，休眠了一段時間，只是回來了，有時比以前更猛烈，就像鼠疫一樣。其他疾病，如結核病，從未根除，但在世界上某些地區一直受到控制，直到復發為止，主要是在免疫力低下人群高度集中的城市中心。世衛組織已經確定了應監測其全球範圍內重新出現的某些疾病。其中包括兩種病毒性疾病（登革熱和黃熱病）和三種細菌性疾病（白喉，霍亂和鼠疫）。對抗傳染病的戰爭沒有可預見的結局。

A部分顯示感染了疏螺旋體的人的紅色，牛眼形皮疹。 B部分顯示了疏螺旋體的顯微照片，看起來像小小的開瓶器。 C部分顯示了細菌的生命週期，該生命週期始於疏螺旋體感染壁蝨卵。 卵孵化成幼蟲，以幼蟲為食，然後成仙女，以幼蟲為食。 若蟲再次以鹿或有時是人類為食。

圖4.萊姆病經常（但並非總是）導致（a）典型的牛眼皮疹。該疾病是由（B）疏螺旋體屬的革蘭氏陰性螺旋體細菌引起的。細菌（c）感染tick蟲，進而感染小鼠。鹿是首選的次要寄主，但the也可能以人類為食。未經治療，該疾病會導致神經系統，眼睛，關節和心臟的慢性疾病。該病以康涅狄格州的萊姆命名，該病於1995年爆發，並隨後傳播。然而，這種疾病並不新鮮。遺傳證據表明，在阿爾卑斯山發現的擁有5300年曆史的木乃伊冰人Ötzi感染了疏螺旋體。（a：James Gathany，疾病預防控制中心； b：CDC； Matt Russell的比例尺數據）

生物膜和食源性疾病

原核生物無處不在：它們很容易在任何類型的物質的表面上定殖，食物也不例外。大多數時候，原核生物以生物膜的形式在食物和食品加工設備中定殖。

生物膜

回想一下，生物膜是很難破壞的微生物群落。它們負責諸如囊性纖維化患者感染，軍團病和中耳炎等疾病。它們會產生牙菌斑並在導管，假體，經皮和整形外科設備，隱形眼鏡以及諸如起搏器之類的內部設備上定居。它們還形成在開放性傷口和燒傷的組織中。在醫療保健環境中，生物膜會在血液透析機，機械呼吸機，分流器和其他醫療設備上生長。實際上，在醫院獲得的所有感染（醫院感染）中，有65％歸因於生物膜。生物膜還與食物引起的疾病有關，因為它們會在蔬菜葉和肉的表面以及未充分清潔的食品加工設備上定居。

生物膜感染逐漸發展。有時，它們不會立即引起症狀。它們很少通過宿主防禦機制解決。一旦建立了生物膜感染，就很難根除，因為生物膜往往對大多數用於控制微生物生長的方法（包括抗生素）具有抗性。生物膜對抗生素的反應很差或只是暫時的；據說它們在自由生活或浮游時能抵抗殺死相同細菌的抗生素濃度的1000倍。大劑量的抗生素會傷害患者；因此，科學家們正在研究擺脫生物膜的新方法。

食源性疾病

與食物消費有關的細菌感染暴發很普遍。一個食源性疾病（俗稱“食物中毒”）是由消費產生的致病細菌，病毒或寄生蟲等污染食品的一種疾病。儘管美國擁有世界上最安全的食品供應，但美國疾病控制與預防中心（CDC）報告說：“每年有7600萬人患病，超過30萬人住院，每年有5,000美國人死於食源性疾病疾病。”

食源性疾病的特徵已隨著時間而改變。在過去，聽到零星的肉毒桿菌病病例相對普遍，肉毒桿菌病是由厭氧細菌肉毒梭菌毒素產生的潛在致命疾病。該細菌最常見的來源是非酸性罐頭食品，自製醃菜以及加工的肉和香腸。罐，罐或包裝創造了一個適合梭菌生長的厭氧環境。適當的滅菌和罐裝程序可以減少這種疾病的發生。

雖然人們可能會認為食源性疾病與動物性食品有關，但現在大多數情況都與農產品有關。在美國，與生菠菜和德國的蔬菜新芽有關的與農產品相關的暴發已經很嚴重，而這類暴發已經變得更加普遍。2006年的原始菠菜暴發是由大腸桿菌O157：H7血清型引起的。甲血清型是細菌菌株，攜帶一組在其細胞表面抗原相似的，並且有一個細菌物種的常許多不同的血清型。大多數大腸桿菌對人類並不是特別危險，但O157：H7血清型可引起血性腹瀉，並可能致命。

所有類型的食物都可能被細菌污染。疾病預防控制中心報告的沙門氏菌近期暴發發生在花生醬，苜蓿芽和雞蛋等多種食品中。2010年在德國爆發的一次致命暴發是由大腸桿菌污染的蔬菜芽引起的（圖1）。發現引起暴發的菌株是以前未參與其他暴發的新血清型，這表明大腸桿菌正在不斷發展。

照片A顯示圓形綠色種子，帶有從中發芽的莖。 草圖B在左側顯示了正常的盤狀紅細胞。 在右邊，許多紅細胞是鐮刀狀的。

圖1.（a）在有機農場種植的蔬菜芽苗是導致（b）大腸桿菌暴發的原因，該暴發在2011年在德國殺死了32人，使3,800人患病。該菌株E. coli O104：H4產生了志賀菌毒素，一種抑制宿主細胞中蛋白質合成的物質。毒素（c）破壞紅細胞，導致血性腹瀉。變形的紅細胞阻塞了腎臟的毛細血管，可導致腎臟衰竭，2011年爆發的845名患者中曾發生過這種情況。腎臟衰竭通常是可逆的，但有些患者數年後會遇到腎臟問題。（信用證：NIDDK，NIH）

流行病學家

流行病學是研究人口中健康和疾病的發生，分佈和決定因素。因此，它是公共衛生的一部分。一名流行病學家研究人口和環境中疾病的頻率和分佈。

這張照片顯示了注射器，繃帶和酒精拭子。

圖2.疫苗接種可以減慢傳染病的傳播。（來源：丹尼爾·帕奎特的作品修改）

流行病學家收集有關特定疾病的數據並跟踪其傳播，以識別原始傳播方式。他們有時與歷史學家緊密合作，以試圖了解疾病在地理上隨時間演變的方式，追踪病原體的自然歷史。他們從臨床記錄，患者訪談，監視以及任何其他可用方式中收集信息。該信息用於製定策略，例如接種疫苗（圖2），並設計公共衛生政策以減少疾病的發生率或防止其傳播。流行病學家還對流行病進行快速調查，以建議立即採取措施進行控制。

流行病學家具有學士學位，以及公共衛生（MPH）碩士學位。許多流行病學家也是醫師（擁有醫學博士學位），或者擁有博士學位。在相關領域，例如生物學或微生物學。

抗生素耐藥性

這個詞抗生素來源於希臘語反意為“反對”和BIOS，意思是“生活”。的抗生素是一個化學的，由微生物或合成產生的任一，即敵對到其他生物體的生長。如今，新聞和媒體經常談到有關抗生素危機的擔憂。過去易於治療細菌感染的抗生素是否已過時？是否有新的“超級細菌”（細菌）進化為對我們的抗生素庫更具抵抗力？這是抗生素終結的開始嗎？所有這些問題都在挑戰醫療保健界。

耐藥菌的主要原因之一是濫用抗生素。抗生素的不謹慎和過度使用導致自然選擇了抗藥性細菌。抗生素殺死了大多數感染細菌，因此僅保留了抗藥性形式。這些抗性形式繁殖，導致抗性形式比非抗性形式增加。抗生素的另一個主要誤用是在感冒或流感患者中，抗生素無用，因為這些疾病是由病毒而不是細菌引起的。另一個問題是在牲畜中過量使用抗生素。在動物飼料中常規使用抗生素也可提高細菌抵抗力。在美國，產生的抗生素的70％被餵給動物。

觀看有關對牲畜和抗藥性細菌常規應用抗生素問題的最新新聞報導。

耐藥性

抗菌素耐藥性不是一個新現象。在自然界中，微生物在不斷進化，以克服其他微生物產生的抗菌化合物。人類對抗菌藥物的開發及其廣泛的臨床應用僅提供了另一種促進進一步發展的選擇性壓力。幾個重要因素可以加速耐藥性的發展。這些包括過度使用和濫用抗菌藥物，不適當使用抗菌藥物，亞治療劑量以及患者未遵循推薦的治療方案。

將病原體暴露於抗微生物化合物可以選擇賦予抗性的染色體突變，該突變可垂直轉移至隨後的微生物世代，並最終在反复暴露於抗微生物劑的微生物種群中占主導地位。或者，在質粒或轉座子中發現了許多引起耐藥性的基因，這些基因可以通過水平基因轉移輕鬆地在微生物之間轉移。轉座子還具有在質粒和染色體之間移動抗性基因以進一步促進抗性傳播的能力。

抵抗如何發生

一張描述抗生素抗性如何發生的圖表。 首先，細菌很多，只有少數具有耐藥性。 其次，抗生素可以殺死引起疾病的細菌，以及可以保護人體免受感染的良好細菌。 第三，現在允許耐藥菌生長並接管。 最後，某些細菌對其他細菌具有耐藥性，從而引起更多問題。

阻力如何擴散

所有動物的腸道都帶有細菌。給予抗生素會殺死許多細菌，但抗藥性細菌可以生存並繁殖。

·         宰殺和加工食用動物時，這些抗藥性細菌會污染肉類或其他動物產品。

·         當動物大便時，這些細菌也可能進入環境，並可能傳播到被污染的水灌溉的產品中。

人們可以通過幾種直接途徑獲得在工業食用動物生產中產生的抗生素抗性細菌：

·         不當處理或食用未充分煮熟的污染肉。

·         與受感染的農場工人或肉類加工者，或其家人，醫生以及與之互動的其他人接觸。

·         飲用受污染的地表水或地下水，並食用受污染的農作物。

·         從集中的動物籠中排出或在動物運輸過程中釋放的接觸空氣。

一張信息圖，描述了抗生素耐藥性如何傳播。 該圖形遵循兩種截然不同的路徑：動物獲得抗生素並在其腸道中產生耐藥性細菌，而人類獲得抗生素並在其腸道中產生耐藥性細菌。 當動物產生抗藥性細菌時，細菌會以兩種方式傳播：一種抗藥性細菌會殘留在動物的肉上。 如果處理不當或烹飪不當，細菌會傳播給人類。 二：在農作物上使用肥料或含有動物糞便和抗藥性細菌的水。 動物糞便中的耐藥細菌可以殘留在農作物上並被食用。 這些細菌可以保留在人體腸道中。 有兩個例子說明了當人類產生抗藥性細菌時抗藥性如何傳播。 一：喬治在醫院，療養院得到護理， 或其他住院護理設施。 抗藥性細菌可以直接傳播給其他患者，也可以間接傳播到醫護人員的不潔手上。 抗藥性細菌還可從醫療機構內的表面傳播到其他患者。 患者回家，耐藥菌進一步傳播。 二：喬治待在家里和整個社區。 他傳播了腸道中產生的抗性細菌。

由於增加的耐藥性，當引起感染的細菌對所選藥物產生耐藥性且該藥物無效時，醫生通常不得不推薦第二或第三選擇藥物進行治療。但是替代藥物可能無效，毒性更大，價格昂貴。保持抗生素的有效性對保護人類和動物健康至關重要。

 

超級錯誤之一：MRSA

顯微照片顯示了附著在表面的圓形細菌簇。 每個細菌的直徑約為0.4微米。

圖1.此掃描電子顯微照片顯示耐甲氧西林的金黃色葡萄球菌細菌，通常稱為MRSA。金黃色葡萄球菌並不總是致病的，但是可以引起疾病，例如食物中毒以及皮膚和呼吸道感染。（來源：Janice Haney Carr的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

抗生素的不謹慎使用為細菌擴大抗藥性的種類鋪平了道路。例如，金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus），通常被稱為“葡萄球菌”（staph），是一種可以生活在人體中的常見細菌，通常容易用抗生素治療。一個非常危險的菌株，但是耐甲氧西林的金黃色葡萄球菌（MRSA）在過去幾年中已成為新聞（圖1）。該菌株對許多常用抗生素具有抗性，包括甲氧西林，阿莫西林，青黴素和奧沙西林。MRSA可以引起皮膚感染，但也可以感染血液，肺，泌尿道或受傷部位。儘管MRSA感染在醫療機構中很常見，但也出現在沒有住院但生活或工作在人口狹小的健康人群中（例如軍人和囚犯）。研究人員對後一種MRSA來源針對比居住在護理機構中的人口年輕得多的方式表示關注。美國醫學會雜誌報告指出，在醫療機構中受MRSA折磨的人中，平均年齡為68歲，而“社區相關MRSA”（CA-MRSA）人的平均年齡為23歲。[1]

總結：抗生素耐藥性

醫學界正面臨抗生素危機。一些科學家認為，經過多年的抗生素保護以免受到細菌感染，我們可能會回到一個簡單的細菌感染可能再次破壞人口的時代。研究人員正在開發新的抗生素，但是要生產出一種有效且得到批准的藥物，需要花費多年的研究和臨床試驗，再加上數百萬美元的財政投資。

有益原核生物介紹

確定對人類有益的常見原核生物

並非所有的原核生物都是致病的。相反，病原體僅佔微生物世界多樣性的很小一部分。實際上，如果沒有原核生物，我們的生活將是不可能的。只要考慮一下原核生物在生物地球化學循環中的作用。

 

固氮

氮是生物中非常重要的元素，因為它是核苷酸和氨基酸的一部分，分別是核酸和蛋白質的組成部分。氮通常是陸地生態系統中最大的限制元素，大氣中的氮N 2提供了最大的可用氮庫。但是，真核生物不能使用大氣中的氣態氮來合成大分子。幸運的是，氮可以被“固定”，這意味著它可以通過生物或非生物方式轉化為氨（NH 3）。由於閃電或工業過程，會發生非生物固氮。

生物固氮（BNF）僅由原核生物進行：土壤細菌，藍細菌和Frankia spp。（絲狀細菌與act草，楊梅和甜蕨等光化in植物相互作用）。在光合作用之後，BNF是地球上第二重要的生物過程。表示過程的方程式如下

ñ2+16三磷酸腺苷+8Ë-+8H+⟵2NH3+16ADP+16皮+H2N2+16ATP+8e−+8H+⟵2NH3+16ADP+16Pi+H2

Pi代表無機磷酸鹽。每年通過BNF固定的氮總量約為100至1.8億公噸。生物過程貢獻了農業所用氮的65％。

這張照片顯示的是豆科植物的根，它很細，呈黃色，結節突出。

圖1.大豆（Glycine max）是一種豆科植物，與土壤細菌日本根瘤菌（Bradyrhizobium japonicum）共生相互作用，在稱為氮的根瘤上形成專門的結構，在該根上發生固氮。（信用：美國農業部）

藍細菌是水生環境中最重要的固氮劑。在土壤中，梭菌屬的成員是自由生活的固氮細菌的例子。其他細菌與豆類植物共生，是BNF的最重要來源。共生菌在土壤中的固氮能力比自由生物高出10倍。土壤細菌（共稱為根瘤菌）能夠與豆類共生，形成結瘤，即固氮的特殊結構（圖1）。

固氮酶固氮酶被氧氣滅活，因此結核為固氮提供了一個無氧區域。該方法提供了一種天然且廉價的植物肥料，因為它可以將大氣中的氮還原為氨，這很容易被植物使用。豆科植物的使用是化學施肥的極佳替代方法，對可持續農業特別感興趣，可持續農業力求減少化學藥品的使用並保護自然資源。通過共生固氮，植物將從無盡的氮源（大氣）中受益。細菌得益於使用植物中的光合產物（光合作用過程中產生的碳水化合物），並且具有受保護的生態位。另外，土壤可以通過自然施肥而受益。因此，

為什麼豆類如此重要？一些大豆，如大豆，是農業蛋白質的主要來源。一些最重要的穀物豆類是大豆，花生，豌豆，鷹嘴豆和豆類。其他豆類（例如苜蓿）也被用來飼養牛。

細菌的食物

根據《聯合國生物多樣性公約》，生物技術是“使用生物系統，活生物體或其衍生物來製造或修改特定用途的產品或過程的任何技術應用。” [1] “特定用途”的概念涉及某種商業應用。基因工程，人工選擇，抗生素生產和細胞培養是生物技術研究的當前主題。然而，人類甚至在創造生物技術一詞之前就已經使用過原核生物。此外，其中一些商品和服務也很簡單，例如奶酪，麵包，葡萄酒，啤酒和酸奶，它們同時利用細菌和其他微生物，例如酵母和真菌（圖1）。

照片拼貼顯示了奶酪，葡萄酒，啤酒和麵包以及酸奶。

圖1.從早期生物技術中使用原核生物獲得的一些產品包括（a）奶酪，（b）葡萄酒，（c）啤酒和麵包以及（d）酸奶。（信貸麵包：F。Rodrigo / Wikimedia Commons的工作修改；信貸葡萄酒：Jon Sullivan的工作修改；信貸啤酒和麵包：Kris Miller的工作修改；信貸酸奶：Jon Sullivan的工作修改）

奶酪生產始於大約4,000-7,000年前，那時人類開始飼養動物並加工牛奶。在這種情況下，發酵會保留營養：牛奶會相對較快變質，但是當加工成奶酪時會更穩定。至於啤酒，最古老的釀造記錄大約有6000年的歷史，可參考蘇美爾人。有證據表明，蘇美爾人偶然發現了發酵。葡萄酒已經生產了大約4,500年，證據表明，培養的牛奶產品（如酸奶）已經存在至少4,000年。

生物修復

微生物生物修復是利用原核生物（或微生物代謝）去除污染物。生物修復已用於去除從土壤中滲入地下水和地下的農藥（農藥，化肥）。某些有毒金屬和氧化物，例如硒和砷化合物，也可以通過生物修復從水中去除。將SeO 4 -2還原為SeO 3 -2和Se 0（金屬硒）是用於從水中去除硒離子的方法。汞是有毒金屬的一個例子，可以通過生物修復將其從環境中清除。汞是某些農藥的有效成分，在工業中使用，並且還是某些過程（例如電池生產）的副產品。在自然環境中，甲基汞通常以非常低的濃度存在，但是由於它會積聚在生物組織中，因此具有劇毒。幾種細菌可以將有毒汞生物轉化為無毒形式。這些細菌，例如銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa），可以將Hg +2轉化為Hg 0，對人體無毒。

使用原核生物進行生物修復的最有用和最有趣的例子之一是溢油清理。近年來，在數次漏油事件中都證明了原核生物對石油生物修復的重要性，例如阿拉斯加的埃克森·瓦爾迪茲漏油事件（1989）（圖1），西班牙的Prestige漏油事件（2002），從墨西哥到地中海的漏油事件。黎巴嫩發電廠（2006年），以及最近的BP墨西哥灣漏油事件（2010年）。

A部分：這張照片顯示了兩個穿著黃色raingear的人在海邊挖起油浸透的岩石。 b部分：這張照片顯示了一隻坐在油性水中的油浸的鳥。

圖1.（a）在阿拉斯加Valdez漏油後清理油，工人用軟管從海灘上抽油，然後用浮動吊桿固定油，最後將油從水面撇去。一些細菌能夠溶解和降解油。（b）漏油最嚴重的後果之一就是對動物群的破壞。（信用a：NOAA對工作的修改；信用b：GOLUBENKOV對工作的修改，非政府組織：Saving Taman）

為了清理這些溢出物，可通過添加有助於細菌生長的無機養分來促進生物修復。降解碳氫化合物的細菌以油滴中的碳氫化合物為食，分解碳氫化合物。一些物種，如博古犬（Alcanivorax borkumensis）產生可溶解油的表面活性劑，而其他細菌則將油降解為二氧化碳。對於海洋中的石油洩漏，由於洩漏之前海洋中存在耗油細菌，因此傾向於進行持續的自然生物修復。除了自然發生的可降解油的細菌外，人類還可以選擇和改造具有相同能力的細菌，並具有可處理的烴類化合物更高的功效和範圍。據報導，在理想條件下，洩漏後一年內，石油中高達80％的非揮發性成分可被降解。含有芳族和高度支化烴鏈的其他油餾分更難去除，並在環境中保留更長的時間。

 

 

微生物與人體

人類的生命只有通過微生物的作用才有可能，無論是環境中的微生物還是那些叫我們回家的物種。在內部，它們幫助我們消化食物，為我們生產關鍵營養素，保護我們免受病原微生物的侵害，並幫助訓練我們的免疫系統正常運行。每個人都有正常的微生物菌群（也稱為腸道菌群），這些術語僅指每個人胃中生活的細菌的集合。當這些細菌計數改變時，會引起消化問題。

居住在我們的皮膚和胃腸道中的共生細菌對我們有很多好處。它們保護我們免受病原體侵害，幫助我們消化食物，並產生一些維生素和其他營養物質。這些活動早已為人所知。最近，科學家收集了證據，這些細菌也可能有助於調節我們的情緒，影響我們的活動水平，甚至通過影響我們的食物選擇和吸收方式來幫助控制體重。人類微生物組計劃已開始對正常細菌（和古細菌）進行分類的過程，因此我們可以更好地了解這些功能。

顯微照片顯示在深色背景上的白色棒狀細菌小簇。

圖1.掃描電子顯微鏡照片顯示艱難梭狀芽胞桿菌是一種革蘭氏陽性棒狀細菌，可引起嚴重腹瀉。感染通常在用抗生素根除正常腸道動物後發生。（信用：CDC，HHS修改工作； Matt Russell的比例尺數據）

我們正常菌群的一個特別迷人的例子與我們的消化系統有關。服用高劑量抗生素的人往往​​會失去許多正常的腸道細菌，從而使稱為艱難梭菌的天然抗藥性物種過度生長，並引起嚴重的胃部疾病，尤其是慢性腹瀉（圖1）。顯然，嘗試用抗生素治療該問題只會使情況變得更糟。但是，已經成功地通過向患者進行健康捐獻者的糞便移植以重建正常的腸道微生物群落來成功地治療了它。為了確保該技術的安全性和有效性，正在進行臨床試驗。

科學家還發現，腸道中缺少某些關鍵微生物可能使我們面臨各種問題。關於免疫系統的適當功能，這似乎尤其正確。有一些有趣的發現表明，這些微生物的缺乏是導致過敏和某些自身免疫性疾病發展的重要因素。目前正在進行研究，以測試是否將某些微生物添加到我們的內部生態系統中可以幫助解決這些問題以及治療某些形式的自閉症。

小結：原核生物

在本課開始時，我們討論了最近發生的一例超級細菌：克雷伯菌屬菌株，它對 所有二十六個可用的抗生素都有抗藥性。

請記住，原核生物代表著廣泛的生物體。該視頻向我們介紹了構成生命的三個生物分類領域中的兩個，以及四個王國之一的古細菌，細菌和原生生物的（主要是）單細胞生物（我們將在下一個模塊中學習） 。它們是迄今為止地球上最豐富的生物，並且是我們最古老，最奇怪的親戚。

 

生物主義者

為什麼要討論王國Protista中的生物？

生物學家是生物學中的一種“灰色地帶”。在這個王國中發現的生物是多種多樣的，並且通常看起來它們與另一個王國中的生物之間的聯繫更為緊密：有些生物像細菌，有些像真菌，有些像植物。

這些類植物的原生生物中的一組是微藻。觀看此視頻，以了解這些微觀生物如何成為未來的燃料來源

有機體特徵介紹

識別生物主義者的共同特徵

有超過100,000種描述的原生生物物種，目前尚不清楚可能存在多少種物種。由於許多原生生物在其他生物體中生活為共生或寄生蟲，並且這些關係通常是特定物種的，因此原生生物多樣性具有與宿主的多樣性相匹配的巨大潛力。作為不是動物，植物或真菌的真核生物的統稱，不足為奇的是所有原生生物都具有共同特徵。

你會學到什麼

·         描述原生生物的細胞結構

·         描述原教徒的動力

·         描述原生生物的代謝多樣性

·         描述原住民的生命週期和棲息地多樣性

學習活動

本節的學習活動包括以下內容：

·         細胞結構和運動

·         代謝

·         生命週期和棲息地

·         自我檢查：生物的特徵

細胞結構和運動

細胞結構

原生生物的細胞是所有細胞中最精細的。大多數生物是微觀的和單細胞的，但是存在一些真正的多細胞形式。一些原生生物作為集落生活，在某些方面表現為一群自由生活的細胞，而在其他方面表現為多細胞生物。還有其他原生生物由巨大的，多核的單細胞組成，看起來像無定形的粘液斑點，或者在其他情況下，像蕨類。實際上，許多原生細胞是多核的。在某些物種中，細胞核大小不同，並且在原生質細胞功能中具有不同的作用。

單個原生細胞的大小範圍從不到一微米到三米長到公頃（單個公頃的大小接近2.5英畝）。原生質細胞可以被動物樣細胞膜或植物樣細胞壁包裹。其他的則包裹在玻璃狀的二氧化矽基外殼中，或者用互鎖的蛋白條的防護膜纏繞。防護膜的功能就像柔軟的盔甲一樣，可防止生物在不影響其活動範圍的情況下被撕裂或刺穿。

動力性

大多數的生物是運動的，但是不同類型的生物發展了各種各樣的運動方式（圖1）。一些原生生物有一個或多個鞭毛，它們會旋轉或鞭打：通常是裸藻。其他人則被成排的簇狀纖毛覆蓋，它們協同打動游泳（通常為草履蟲）。還有一些在細胞的任何地方形成稱為偽足的細胞質延伸，將偽足錨定在基質上，並以“滲出”運動向前拉：這些通常是變形蟲。

a部分顯示了鞋狀的草履蟲，上面覆蓋著細小的，似頭髮的纖毛。 b部分顯示變形蟲，其形狀不規則，胞質從主體伸出很長的延伸。 這些擴展稱為偽足。 c部分顯示橢圓形的Euglena，其前端狹窄。 長長的鞭狀鞭毛從後端伸出。

圖1.生物學家使用各種方法進行運輸。（a） 草履蟲揮舞著稱為纖毛的頭髮狀附屬物以推動自身。（b） 變形蟲使用葉狀假足將自身錨定在固體表面上並向前拉。（c）  Euglena用鞭子狀的鞭毛鞭毛推動自己。

一些生物可以朝著或遠離刺激運動，這種運動稱為出租車。朝向光的運動（稱為趨光性）是通過將其運動策略與光感器官耦合來實現的。

 

代謝

原生生物表現出多種形式的營養，可能是有氧的或厭氧的。通過光合作用存儲能量的原生生物屬於一組光合自養生物，其特徵在於葉綠體的存在。其他原生生物是異養生物，消耗有機物質（例如其他生物）來獲取營養。變形蟲和其他異養原生生物通過吞噬作用攝入顆粒，其中細胞膜吞噬食物顆粒並將其帶入內部，夾住稱為食物液泡的細胞內膜囊或囊泡（圖1）。包含攝取粒子的泡囊，吞噬體，然後用含有水解酶，以產生溶酶體融合吞噬溶酶體，食物顆粒被分解成小分子，可以擴散到細胞質中並用於細胞代謝。未被消化的殘留物最終會通過胞吐作用從細胞中排出。

在該圖示中，顯示了真核細胞消耗食物顆粒。 當食物顆粒被消耗時，其被封裝在囊泡中。 囊泡與溶酶體融合，溶酶體內的蛋白質消化食物顆粒。 當囊泡與質膜融合時，難消化的廢物將從細胞中排出。

圖1.吞噬作用的階段包括食物顆粒的吞噬，使用溶酶體中所含的水解酶消化顆粒以及將未消化的物質從細胞中排出。

異養生物的亞型，稱為腐殖質，從死亡的生物或其有機廢物中吸收營養。有些生物如裸藻（euglena）可以作為混合營養菌，通過光合自養或異養途徑獲得營養，具體取決於是否有陽光或有機養分。

生命週期和棲息地

生命週期

生物主義者通過各種機制繁殖。大多數細胞經歷某種形式的無性繁殖，例如二元裂變，以產生兩個子細胞。在原生生物中，二元裂變可根據方向軸分為橫向或縱向。有時草履蟲展示了這種方法。一些生物，例如真正的粘液黴菌，表現出多重裂變，並同時分裂成許多子細胞。其他的則產生微小的芽，然後繼續分裂並成長為親代生物的大小。在原生生物中，涉及減數分裂和受精的有性繁殖很普遍，許多原生生物可以在必要時從無性繁殖轉變為有性繁殖。有性生殖通常與營養物質耗盡或環境變化發生的時期有關。有性生殖可以使原生生物重組基因並產生新的後代變異，這種變異可能更適合在新環境中生存。但是，有性生殖通常與抵抗性囊腫相關，後者是保護性的休息期。根據他們的棲息地 囊腫可能特別耐極端溫度，乾燥或低pH。此策略還允許某些生物體“等待”應激源，直到其環境變得更有利於生存或直到它們被攜帶（例如通過風，水或在較大生物體上運輸）到不同的環境為止，因為囊腫實際上沒有表現出細胞代謝。

有機主義者的生命週期從簡單到極其複雜。某些寄生生物的生命週期很複雜，必須在不同的發育階段感染不同的宿主物種才能完成其生命週期。一些原生生物是單倍體形式的單細胞而二倍體形式的多細胞，這是動物採用的策略。其他原生生物也有單倍體和二倍體形式的多細胞階段，這種策略也被植物稱為世代交替。

生境

幾乎所有的生物都存在於某種類型的水生環境中，包括淡水和海洋環境，潮濕的土壤甚至雪。幾種原生生物是感染動物或植物的寄生蟲。一些原生生物生活在死亡的生物或它們的廢物上，並助長其腐爛。

有機體團體介紹

將原生者分為獨特的類別

在幾十年的時間裡，由於序列分析揭示了這些真核生物之間新的遺傳（因此也涉及進化）關係，Kingdom Protista被拆卸了。此外，由於相似的選擇壓力，而不是由於最近的共同血統，表現出相似形態特徵的原生生物可能已經進化出相似的結構。這種現象稱為趨同進化，是原生生物分類如此具有挑戰性的原因之一。新興的分類方案將整個領域的真核生物分為六個“超群”，其中包含所有從原始祖先進化而來的原生生物以及動物，植物和真菌（圖1）。這些超群被認為是單系的，這意味著每個超群中的所有生物都被認為是從一個共同的祖先進化而來的，因此，所有成員彼此之間的聯繫最密切，而不是該群體之外的生物。對於某些團體而言，仍然缺乏證據。

該圖顯示了真核超群的關係，這些關係均來自共同的真核祖先。 這六個組是Excavata，Chromalveolata，Rhizaria，Archaeplastida，Amoebozoa和Opisthokonta。 Excavata包括Diplomonads，parabasalids和euglenozoans王國。 Chromalveolata包括在鞭毛譜系中的鞭毛蟲，apicomplexans和纖毛蟲王國，以及在繖形蟲譜系中的矽藻，金藻，褐藻和卵菌。 根瘤菌包括天牛，孔眼和放射蟲。 始祖綱包括紅藻和綠藻，綠藻和草藻以及陸地植物的兩個王國。 變形蟲包括粘液黴菌，裸子藻和粘蟲。 視果蠅包括核仁類，真菌，鞭毛蟲和動物。

圖1.此圖顯示了建議的Eukara域分類。當前，域Eukarya分為六個超組。每個超群中都有多個王國。虛線表示仍在爭論中的建議進化關係。

真核生物的分類仍在變化中，隨著遺傳，形態和生態數據的積累，六個超類可能會被更合適的層次結構修改或替代。請記住，這裡提出的分類方案只是幾個假設之一，真正的進化關係還有待確定。在了解原生者時，將注意力集中在定義群體本身的共性和差異上會有所幫助。

 

發掘

許多被歸類為“ Excavata”超群的原生生物是不對稱的單細胞生物，具有從一側“挖出”的進食溝。這個超群包括異養捕食者，光合物種和寄生蟲。它的亞組是雙文憑，繖形目和真足動物。

顯微照片顯示賈第鞭毛蟲，其形狀像玉米粒，長約12至15微米。 從寄生蟲的中間伸出三個鞭狀鞭毛，從狹窄的後端伸出一個鞭狀尾巴。

圖1.哺乳動物腸道寄生蟲賈第鞭毛蟲（Giardia lamblia），是通過掃描電子顯微鏡觀察的，是一種水生生物，被攝入後會引起嚴重的腹瀉。（來源：疾病預防控制中心Janice Carr修改工作； Matt Russell的比例尺數據）

在Excavata中有雙性單胞菌，其中包括腸道寄生蟲Giardia lamblia（圖1）。直到最近，這些生物仍然被認為缺乏線粒體。此後在雙性單核細胞中發現了稱為線粒體的線粒體殘餘細胞器，但這些線粒體基本上是無功能的。雙文憑存在於厭氧環境中，並使用糖酵解等替代途徑來產生能量。每個雙文憑細胞具有兩個相同的細胞核，並使用數個鞭毛進行運動。

繖形蟲

第二個Excavata亞組，parabasalids，也表現出半功能線粒體。在順傘類動物中，這些結構厭氧地起作用，並被稱為氫核小體，因為它們會產生氫氣作為副產物。傘生動物隨著鞭毛和膜的波紋而運動。陰道毛滴蟲是一種導致人的性傳播疾病的副鞭毛蟲，它利用這些機制在男性和女性泌尿生殖道中傳播。陰道錐蟲引起毛滴蟲病，每年全球估計有1.8億病例。男性在感染該生物的過程中很少出現症狀，而受感染的女性可能更容易受到人類免疫缺陷病毒（HIV）的繼發感染，並且更有可能患上宮頸癌。感染了陰道錐蟲的孕婦罹患嚴重並發症（如早產）的風險增加。

裸藻類

裸藻動物包括寄生蟲，異養生物，自養生物和混合營養生物，大小從10到500 µm不等。鰻魚使用兩個長鞭毛在其水生環境中移動，將其引導到由稱為眼點的原始眼器官感知的光源。熟悉的Euglena屬包括一些營養混合的物種，這些物種僅在存在光時才顯示出光合能力。在黑暗中，Euglena的葉綠體收縮並暫時停止功能，而細胞則從周圍環境吸收有機養分。

人類寄生蟲布魯氏錐蟲（Trypanosoma brucei）屬於動眼蟲類動眼蟲的另一個亞組。的動質體亞組的名字命名動基體，由每個這些細胞所具有的單一的，過大的線粒體內攜帶的DNA的質量。該亞組包括幾種寄生蟲，統稱為錐蟲，會在人類生命週期的一部分時間內造成毀滅性的人類疾病並感染昆蟲。布氏錐蟲開發的採採蠅的腸道蒼蠅叮咬感染的人或其他哺乳動物宿主後。然後，當被感染的采采蠅採食另一份血粉時，該寄生蟲便到達昆蟲的唾液腺，從而傳播給另一個人或其他哺乳動物。布氏錐蟲在非洲中部很常見，是非洲昏睡病的病原，非洲昏睡病是一種與嚴重的慢性疲勞，昏迷有關的疾病，如果不加以治療可能會致命。

布氏錐蟲的生命週期始於四肢花蠅從人類宿主獲取血粉並將寄生蟲注入血液中。 T. brucei乘以血液，淋巴液和脊髓液中的二元裂變。 當另一隻采采蠅蠅叮咬受感染的人時，它會吸收病原體，然後乘以蠅蠅中腸的二元裂變。 T. brucei轉變為感染階段，並進入唾液腺，在那裡繁殖。 當果蠅從另一個人那裡獲取血粉時，該循環完成。

圖2.布魯斯錐蟲，昏睡病的病原體，其生命週期的一部分生活在采采蠅中，一部分生活在人類中。（信用：疾病預防控制中心對工作的修改）

觀看此視頻，以了解布魯氏桿菌的游泳。請注意，該視頻中沒有音頻。

色藻

目前的證據表明，被分類為草藻酸酯的物種源自吞噬光合紅藻細胞的共同祖先，該紅藻細胞本身已經從與光合原核生物的內共生關係進化出葉綠體。因此，據信鉻藻酸酯的祖先是由繼發性內共生事件引起的。然而，一些藻醛酸酯似乎丟失了來自紅藻的質體細胞器或完全缺乏質體基因。因此，該超級組應被視為基於假設的工作組，並且可能會發生變化。鉻藻酸酯包括非常重要的光合生物，例如矽藻，褐藻以及動植物中的重要病原體。可以將鉻藻酸酯細分為肺藻酸酯和stramenopiles。

肺泡：鞭毛藻，蚜蟲和纖毛蟲

大量數據表明，肺泡是從共享的共同祖先中派生的。肺泡因細胞膜下方存在肺泡或膜囊而得名。肺泡的確切功能尚不清楚，但可能與滲透壓有關。肺泡進一步分為一些著名的原生生物：鞭毛鞭毛蟲，apicomplexans和纖毛蟲。

該圖顯示了兩個鞭毛蟲。 第一個是胡桃形，中間有一個凹槽，另一個垂直凹槽從中間開始並向後延伸。 鞭毛適合每個凹槽。 第二鞭毛為馬蹄形，其主體從馬蹄形的較寬部分向狹窄端延伸。 像第一個鞭毛一樣，它有兩個垂直的凹槽，每個凹槽包含一個鞭毛。

圖1.鞭毛蟲的形狀表現出極大的多樣性。許多裝在纖維素裝甲中，並有兩個鞭毛裝在兩個平板之間的凹槽中。這兩個垂直鞭毛的運動引起旋轉運動。

鞭毛藻具有廣泛的形態多樣性，可以是光合的，異養的或混養的。將許多鞭毛藻包裹在纖維素的互鎖板中。兩個垂直的鞭毛插入纖維素板之間的凹槽中，一個鞭毛沿縱向延伸，另一個鞭毛環繞甲鞭毛（圖1）。鞭毛共同促進了鞭毛的特徵性旋轉運動。這些原生生物存在於淡水和海洋生境中，是浮游生物的組成部分，浮游生物是典型的微觀生物，它們會在水中漂流，並成為大型水生生物的重要食物來源。

一些鞭毛蟲在受到刺激或受到壓力時會產生光，稱為生物發光。大量的海洋鞭毛藻（每波數十億或數万億個細胞）可以發光，並引起整個破碎波閃爍或呈現亮藍色（圖2）。對於大約20種海洋鞭毛藻，夏季月份的種群爆炸（也稱為水華）可以使海洋染上渾濁的紅色。這種現象稱為赤潮，是由鞭毛藻體中存在的大量紅色顏料引起的。這些鞭毛藻物種大量分泌一種窒息性毒素，可以殺死魚類，鳥類和海洋哺乳動物。赤潮可能對商業漁業造成極大損害，食用這些生物的人可能會中毒。

這張照片中的碎波是彩虹色的藍色。

圖2.從新澤西州海岸看到的藻鞭藻發出的碎裂生物發光。（來源：“ catalano82” / Flickr）

apicomplexan protists之所以如此命名是因為它們的微管，纖維蛋白和液泡不對稱地分佈在細胞的一端，形成一種稱為頂端複合物的結構（圖3）。根尖複合體專門用於宿主細胞的進入和感染。確實，所有的apicomplexans都是寄生的。該組包括瘧原蟲屬，其導致人類瘧疾。蚜蟲的生命週期很複雜，涉及多個宿主以及有性和無性生殖的各個階段。

圖A顯示了一個橢圓形的單元格，它具有一個狹窄的末端和一個寬的末端。 根尖複合體位於狹窄的末端。 該複合體的三個分支變窄，並在細胞的頂端或狹窄端相連。 插圖b顯示了瘧疾的生命週期，瘧疾會導致瘧疾。 瘧原蟲的生命週期始於蚊子吸食血粉並將瘧原蟲注入血液中。 瘧原蟲進入肝臟並在那裡繁殖，並最終重新進入血液。 它在血液中進入環形階段，之所以稱為環形階段，是因為細胞捲曲成環形。 圓環階段可能因有絲分裂而增生，也可能經歷減數分裂，形成新的1n個男女性別配子。 當蚊子從被感染的宿主那裡獲取血粉時，會吞下配子。 一種較小的配子性愛類型，稱為微型配子 施肥一種較大的性別，稱為大型配子，產生2n合子。 合子經歷有絲分裂和分化。 它進入唾液，可將其註入另一宿主，從而完成循環。

圖3.（a）蚜蟲是寄生的原生生物。它們具有特徵性的頂端複合物，使它們能夠感染宿主細胞。（b）瘧原蟲是瘧疾的病原體，具有復雜的生命週期，是典型的apicomplexans。（b：疾控中心對工作的修改）

纖毛蟲，包括草履蟲和四膜蟲，是一組長度為10至3,000微米的原生生物，覆蓋著成排的，簇狀或細纖毛的螺旋狀。通過同時或以波浪拍打其纖毛，纖毛可以協調定向運動並攝取食物顆粒。某些纖毛蟲具有融合的基於纖毛的結構，其功能類似於槳，漏斗或鰭。纖毛也被防護膜包圍，可在不損害敏捷性的情況下提供保護。草履蟲屬其中包括將纖毛組織成板狀的原始嘴巴（稱為口腔）的原生生物，用於捕獲和消化細菌（圖4）。口腔中捕獲的食物進入食物液泡，在其中與消化酶結合。胞外囊泡將廢物顆粒排出，胞外囊泡在細胞膜上稱為肛門孔的特定區域融合。除基於液泡的消化系統外，草履蟲還使用可收縮的液泡，這些液泡是滲透壓調節性囊泡，當水通過滲透作用進入細胞時會充滿水，然後收縮以將水從細胞中擠出。

左圖顯示了鞋狀的草履蟲。 短而毛狀的纖毛覆蓋細胞的外部。 裡面有食物液泡，大的大核和小的微核。 草履蟲具有兩個星形收縮液泡。 口孔是在腳變窄處的凹痕。 一個小的開口叫做肛門孔，位於細胞的寬末端。 右邊的顯微照片是草履蟲，草履草大約50微米長，150微米長。

圖4.草履蟲具有一個原始的嘴（稱為口腔）來攝取食物，並具有一個肛門孔來排泄食物。收縮性液泡使生物體排出過量的水。纖毛使生物能夠移動。（信貸“草履蟲顯微照片”：NIH的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

觀看草履蟲收縮液排出水以保持細胞滲透平衡的視頻。



草履蟲在每個細胞中有兩個核，一個大核和一個微核。微核是有性生殖必不可少的，而大核則指導無性二元裂變和所有其他生物學功能。草履蟲有性生殖的過程強調了微核對這些原生生物的重要性。草履蟲和大多數其他纖毛蟲通過結合發生性繁殖。當兩種不同的草履蟲交配類型時，此過程開始進行物理接觸並與細胞質橋連接（圖5）。然後，每個細胞中的二倍體微核經歷減數分裂以產生四個單倍體微核。這些中的三個在每個細胞中退化，留下一個微核，然後經歷有絲分裂，產生兩個單倍體微核。每個細胞交換這些單倍體核之一併彼此遠離。具有質粒的細菌也會發生類似的過程。單倍體微核的融合在每個結合細胞中產生了一個全新的二倍體前微核。這個前微核經歷了三輪有絲分裂，產生了八個拷貝，並且原始的大核崩解了。八個前微核中的四個變為成熟的微核，而其他四個則執行多輪DNA複製並繼續成為新的大核。來自每個原始接合細胞的草履蟲。

下圖顯示了草履蟲的生命週期。 當兩種不同的交配類型形成細胞質橋，成為共軛對時，週期開始。 每個草履蟲都有一個大核和一個微核。 微核經歷減數分裂，在每個親代細胞中產生四個單倍體微核。 這些微核中的三個崩解。 剩餘的微核通過有絲分裂分裂一次，導致每個細胞兩個微核。 親代細胞交換這些微核之一。 然後，兩個單倍體微核融合，形成二倍體微核。 微核經曆三輪有絲分裂，從而產生八個微核。 原始的大核溶解，並且四個微核變成大核。 經過兩輪細胞分裂，每個親代細胞產生四個子細胞，每個子細胞具有一個大核和一個微核。

圖5.草履蟲有性生殖的複雜過程由兩個原始細胞產生了八個子細胞。每個細胞都有一個大核和一個微核。在有性生殖過程中，大核溶解並被微核替代。（信貸“顯微照片”：Ian Sutton對工作的修改； Matt Russell的比例尺數據）

 

繖形目：矽藻，褐藻，金藻和卵菌綱

該圖顯示了一個卵形的stramenopile細胞。 從細胞的狹窄末端伸出的是一根無毛的鞭毛和一根毛的鞭毛。

圖6。這個stramenopile細胞有一個毛茸茸的鞭毛和次生的光滑鞭毛。

甲藻是草藻的另一個亞群，包括光合海藻和異養生物。該組的統一特徵是存在有紋理的或“有毛的”鞭毛。許多stramenopiles也有沒有毛狀突起的額外鞭毛（圖6）。該亞組的成員大小從單細胞矽藻到塊狀和多細胞海藻。

矽藻是單細胞光合生物，將自身包裹在由二氧化矽組成的錯綜複雜的圖案化玻璃狀細胞壁中（圖7）。這些生物是淡水和海洋浮游生物的組成部分。儘管也有一些性繁殖和孢子形成的例子，但大多數矽藻物種都是無性繁殖的。一些矽藻在其矽膠殼上有一條縫隙，稱為縫。通過從縫隙中排出粘多醣流，矽藻可以附著在表面上或在一個方向上推動自身。

在養分可利用期間，矽藻種群的繁殖數量超過了水生生物能夠消耗的數量。多餘的矽藻死亡並沉入海底，以死屍為食的腐生菌不容易將它們吸收。結果，矽藻在光合作用過程中消耗並摻入其細胞的二氧化碳不會返回到大氣中。一般而言，將碳深層運送到海洋中的過程稱為生物碳泵，因為碳被“泵入”到海洋深處，在大氣中，二氧化碳無法進入大氣。生物碳泵是維持較低大氣二氧化碳水平的碳循環的重要組成部分。

該顯微照片顯示了半透明的藍色矽藻，其尺寸和形狀範圍很廣。 許多是管狀或菱形的。 一個是帶有可見輪轂的盤形。 從末端看，另一個磁盤看起來像一個磁盤，上面有凹槽。

圖7.使用光學顯微鏡在這裡可視化的各種矽藻，生活在南極州麥克默多灣的一年海冰之中。矽藻的尺寸範圍為2到200 µm。（圖片來源：美國國家科學基金會，美國國家科學基金會，石溪大學，戈登·泰勒教授）

像矽藻一樣，金藻主要是單細胞的，儘管有些物種可以形成大的菌落。其特徵性的金色是由於廣泛使用類胡蘿蔔素而產生的，類胡蘿蔔素是一組通常為黃色或橙色的光合色素。在淡水和海洋環境中都發現了金藻，它們構成了浮游生物的重要組成部分。

褐藻主要是海洋多細胞生物，俗稱海藻。海帶是褐藻的一種。一些褐藻已經進化出類似於陸生植物的專門組織，具有能夠光合作用的根狀固持物，莖狀柄和葉片狀葉片。巨型海帶的針葉巨大，在某些情況下可延伸60米。存在多種藻類生命週期，但最複雜的是世代交替，其中單倍體和二倍體階段都涉及多細胞性。例如，將此生命週期與人類的生命週期進行比較。由減數分裂產生的單倍體配子（精子和卵）在受精過程中結合產生二倍體合子，該合子經歷許多輪有絲分裂，產生多細胞胚胎，然後產生胎兒。然而，單個的精子和卵子本身永遠不會成為多細胞生物。陸生植物也已經進化了世代交替。在褐藻屬中海帶，單倍體孢子發育成多細胞配子體，產生單倍體配子，這些配體結合產生二倍體生物，然後變成與單倍體形式不同結構的多細胞生物（圖8）。某些其他生物體的世代交替出現，其中單倍體和二倍體形式看起來相同。

孢子囊減數分裂產生1n游動孢子後，褐藻海帶的生命週期開始。 游動孢子經歷有絲分裂，產生多細胞的雄性和雌性配子體。 雌配子體產生卵，雄配子體產生精子。 精子使卵子受精，產生2n合子。 合子經歷有絲分裂，產生多細胞孢子體。 成熟的孢子體產生孢子囊，完成循環。 一張照片插圖顯示了孢子體階段，類似於一個長而扁平的葉片狀葉片的植物，該葉片通過膀胱狀連接與綠色莖稈相連。 葉片和莖都被淹沒。 孢子囊與葉狀結構有關。

圖8.幾種褐藻，例如此處顯示的海帶，已經進化出生命週期，其中單倍體（配子體）和二倍體（孢子體）都是多細胞形式。配子體在結構上與子孢子不同。（信用“ laminaria照片”：由NOAA圖片庫CINMS的Claire Fackler修改的作品）

 

這張照片顯示了一塊粘液狀物質，覆蓋在白色絨毛上，懸掛在一塊岩石上。

圖9.腐生卵菌吞噬了死亡的昆蟲。（信用：托馬斯·布雷森的作品修改）

水黴菌是卵菌（卵類真菌），是根據它們的真菌樣形態而得名的，但是分子數據表明水黴菌與真菌沒有密切關係。卵菌的特徵是基於纖維素的細胞壁和廣泛的細絲網絡，可以吸收養分。作為二倍體孢子，許多卵菌具有兩個相反方向的鞭毛（一個毛茸茸，一個光滑），可以運動。卵菌是非光合的，並且包括許多腐殖質和寄生蟲。腐生菌在死亡的生物體上呈白色蓬鬆狀生長（圖9）。

大多數卵菌是水生的，但有些寄生於陸生植物。一種植物病原體是致病疫黴（Phytophthora infestans），馬鈴薯晚疫病的病原體，例如發生在19世紀的愛爾蘭馬鈴薯飢荒。

根瘤菌

根瘤菌超群包括許多變形蟲，其中大部分具有線狀或針狀假足（圖1中可以看到氨水龍舌蘭）。

顯微照片顯示了一個半圓形的細胞，從該細胞延伸出長長的，類似頭髮的突起。

圖1.在相襯光學顯微鏡下的氨水龍蝦（來源：加州大學伯克利分校的斯科特·費伊的工作修改；馬特·羅素的比例尺數據）

偽足的功能是捕獲和吞噬食物顆粒，並指導根莖生物的運動。這些假足從細胞表面上的任何地方向外突出，並可以錨定在基質上。然後，原生生物將其細胞質轉運到假足中，從而移動整個細胞。這種類型的運動稱為細胞質流，被多種不同的原生生物團體用作運動手段或分配養分和氧氣的方法。

觀看此視頻，看看綠藻中的細胞質流。請注意，該視頻中沒有音頻。

孔

這張照片顯示了白色的小貝殼，看起來像蛤殼，還有貝殼碎片。 每個單元的寬度約為0.25毫米。

圖2.這些有孔蟲的貝殼沉入海床。（來源：Deep East 2001，NOAA / OER）

有孔蟲是單細胞異養生物，長約20微米至幾厘米，偶有微小的蝸牛（圖2）。

作為一組，這些孔具有多孔的外殼，稱為測試，由各種有機材料製成，通常用碳酸鈣硬化。這些測試可能會容納光合藻類，這些藻類可以收穫營養。偽足孔延伸穿過孔，並允許孔移動，進食和收集其他建築材料。通常，孔與海洋或淡水生境中的沙子或其他顆粒相關。有孔蟲也可用作污染和全球天氣變化的指標。

放射蟲

根瘤菌的第二個亞型，放射蟲，表現出複雜的玻璃狀二氧化矽外觀，具有徑向或雙向對稱性（圖3）。由微管支撐的針狀假足從這些原生生物的細胞體向外輻射，並起捕獲食物顆粒的作用。死的放射蟲的貝殼沉入海底，在那裡可能積聚100米厚的深度。保存，沉積的放射蟲在化石記錄中非常普遍。

顯微照片顯示了淚滴狀的白色結構，讓人聯想到貝殼。 該結構是空心的，並充滿了圓形孔。

圖3。使用掃描電子顯微鏡對這個化石的放射蟲外殼進行了成像。（來源：阿爾弗雷德·韋格納研究所的漢尼斯·格羅貝修改工作；馬特·羅素的比例尺數據）

古生菌

紅藻和綠藻被包括在超群古菌中。這些植物的共同祖先是土地植物的進化，因為它們的近親是在這個群體中發現的。分子證據支持所有古生細菌都是異養原生生物和藍細菌之間內共生關係的後代。紅藻和綠藻包括單細胞，多細胞和殖民地形式。

紅藻

紅藻或紅藻藻缺乏鞭毛，並且主要是多細胞的，儘管它們的大小從微觀的單細胞原生生物到大的多細胞形式，分為非正式海藻類別。紅藻在纖維素內壁的外面有第二個細胞壁。此壁中的碳水化合物是用於電泳凝膠的瓊脂糖和用於固化細菌培養基的瓊脂的來源。紅藻中的“紅色”來自藻紅蛋白，其為紅色的輔助光色素，使某些物種的葉綠素的綠色色調模糊。其他被歸類為紅藻的原生生物缺乏藻紅蛋白，是寄生蟲。紅藻和青藻都將碳水化合物存儲在細胞質而不是質體中。紅藻常見於熱帶水域，在260米深處被發現。其他紅藻存在於陸地或淡水環境中。紅藻的生命週期是不同尋常的世代交替，包括兩個孢子體相，減數分裂僅發生在第二個孢子體中。

綠藻：綠藻和生藻

最豐富的藻類是綠藻。綠藻具有與陸地植物相似的特徵，特別是在葉綠體結構方面。在綠藻和植物中，碳水化合物都存儲在質體中。這群有教養的人與陸地植物有一個相對較近的祖先，這得到了充分的支持。綠藻又細分為綠藻和生藻。佛手藻是最接近陸地植物的近親，在形態和繁殖策略上與它們相似。熟悉 水綿 是輪藻。藻類在潮濕的生境中很常見，它們的存在通常預示著健康的生態系統。

葉綠素在形式和功能上表現出極大的多樣性。葉綠體主要棲息在淡水和潮濕的土壤中，是浮游生物的常見組成部分。 衣藻 是一種簡單的單細胞綠藻，具有梨形的形態和兩個相對的前鞭毛，可引導該原生生物朝向其眼點所感知的光。較複雜的葉綠素種類表現出單配子配子和孢子，類似於 衣藻。

綠藻類沃爾沃克斯 菌 是殖民地生物的少數幾個例子之一，它在某些方面表現得像單個細胞的集合，但在其他方面表現得像多細胞生物的特化細胞（圖1）。 Volvox 菌落包含500至60,000個細胞，每個細胞帶有兩個鞭毛，這些細胞包含在由膠狀糖蛋白分泌物構成的空心球形基質中。沃爾沃克斯 菌落中的單個細胞以 協調的方式移動，並通過細胞質橋相互連接。只有少數細胞繁殖以產生子集落，這是該生物基本細胞特化的一個例子。子殖民地的內部產鞭毛，放出時必須外翻。

左側的顯微照片顯示了一個約400微米的球形，內部有約50微米的圓形綠色單元。 中間的顯微照片在更高的放大倍數下顯示了相似的視圖。 右側的顯微照片顯示了一個破裂的球體，該球體釋放了一些細胞，而其他細胞則保留在內部。

圖1.金黃色Volvox是超群古生菌中的綠藻。該物種以菌落的形式存在，由浸入凝膠狀基質並通過毛狀細胞質延伸相互纏繞的細胞組成。（提供者：拉爾夫·瓦格納博士）

真正的多細胞生物，例如海生菜 Ulva，也代表了葉綠素。另外，一些綠藻類以大的，多核的單細胞形式存在。Caulerpa 屬的植物 顯示出扁平的蕨類葉子，長度可達3米（圖2）。 Caulerpa 物種經歷了核分裂，但是它們的細胞沒有完成胞質分裂，而是保留為龐大而精緻的單個細胞。

這張水下照片顯示了海底生長著蕨類植物。

圖2. Caulerpa的葉生葉藻是由單個細胞組成的葉綠素，其中可能包含成千上萬個細胞核。（信用：NOAA）

變形蟲

顯微照片顯示變形蟲具有葉狀假足。

圖1.在顯微鏡下可以看到帶有管狀和葉狀假足的變形蟲。這些分離物在形態上將被歸類為變形蟲。

變形蟲的典型特徵是假足，其延伸成管狀或扁平裂片，而不是根狀變形蟲的毛狀假足（圖1）。變形蟲包括幾類自由生活或寄生蟲的單細胞變形蟲樣生物。

煤泥模具

變形蟲的一部分是變形蟲，它與真菌在形態上有相似之處，這被認為是趨同進化的結果。例如，在壓力時期，一些粘液黴菌會像真菌一樣，發展為產生孢子的子實體。

粘液黴菌根據其生命週期分為漿膜或細胞類型。血漿粘液黴菌由大的，多核細胞組成，並在它們的餵食階段沿表面運動，就像無定形的粘液團一樣（圖2）。食物顆粒隨著滑行而被提起併吞入粘液模具中。成熟後，瘧原蟲呈網狀外觀，並在脅迫時能夠形成子實體或孢子囊。單倍體孢子是由孢子囊內的減數分裂產生的，可以通過空氣或水傳播孢子，從而有可能在更有利的環境中著陸。如果發生這種情況，則孢子發芽形成可彼此結合併形成二倍體合子粘液黴菌的變形蟲或鞭毛單倍體細胞，從而完成生命週期。

插圖顯示了瘧原蟲粘液黴菌的生命週期，該週期始於1n個孢子萌發，從而產生可以在變形蟲和鞭毛形式之間轉換的細胞。 任一種細胞類型的受精都會產生2n合子。 合子經歷有絲分裂而沒有胞質分裂，導致肉眼可見的單細胞多核團塊。 照片插圖顯示瘧原蟲是亮黃色的，看起來像嘔吐物。 隨著瘧原蟲的成熟，在質心中形成孔。 頂端帶有球形孢子囊的莖從腫塊中長出來。 當孢子囊破裂時，孢子被釋放出來，從而完成了整個循環。

圖2.示出了血漿粘液菌的生命週期。插圖中色彩鮮豔的瘧原蟲是單細胞多核物質。（信貸：Jonatha Gott博士和Case Western Reserve University RNA分子生物學中心的工作修改）

營養物質豐富時，細胞粘液黴菌可作為獨立的變形生物細胞發揮作用（圖3）。食物枯竭後，蜂窩狀粘液黴菌會彼此堆疊成一團細胞，這些細胞的行為就像一個單元，稱為“ sl”。中的一些細胞形成了2至3毫米的莖，在此過程中乾drying並死亡。莖上的細胞形成無性子實體，其中包含單倍體孢子。與胞漿黴菌黴菌一樣，孢子會散播，如果它們在潮濕的環境中著陸，則會發芽。細胞粘液黴菌的一個代表性屬是盤基網柄菌，其通常存在於森林的潮濕土壤中。

當1n個孢子萌發時，細胞粘液黴菌的無性生活週期開始，從而形成單生的類氨糖樣細胞。 單獨的變形蟲會發生有絲分裂，並可能聚集形成聚集的變形蟲。 聚集的變形蟲能夠遷移。 頂部具子實體的莖在聚集的變形蟲中形成。 細胞沿莖向上遷移並形成散佈的孢子，從而完成了無性生活週期。 當單獨的變形蟲受精時，細胞粘液黴菌的性生活週期開始，結果是2n合子。 受精卵經歷有絲分裂和減數分裂，產生更多的1 n單生變形蟲。

圖3.蜂窩狀粘液黴菌可以單獨或聚集的變形蟲存在。（來源：“ thatredhead4” / Flickr對作品的修改）

觀看此視頻，了解由細胞粘液黴菌形成的子實體的形成。請注意，視頻中沒有任何旁白。

視光藻

圓形簇的鞭毛蟲

圖1.球形鞭毛蟲菌落（約230個個體）

視果動物包括動物樣的鞭毛蟲，據信它們類似於海綿的祖先，實際上是所有動物的祖先。

鞭毛蟲包括單細胞形式和殖民地形式，描述的數量約為244種。這些生物體表現出一個單一的頂端鞭毛，被由微絨毛組成的可收縮的衣領包圍。領子使用與海綿類似的機制來過濾掉細菌，以供原生物吸收。早期發現鞭毛蟲的形態類似於海綿的衣領細胞，並暗示可能與動物有關。中生動物寄生蟲是一小群寄生蟲，主要是魚，並且至少一種可以寄生人類。他們的生命週期知之甚少。

這些生物特別受關注，因為它們似乎與動物密切相關。過去，根據它們的形態將它們與真菌和其他原生生物分組。一些系統發育樹仍將動物和真菌歸為Opisthokonta超群，儘管在其他系統發育樹中，這也被認為是原生生物特有的群。

 

 

 

 

 

 

原生生物生態學導論

描述生物在生態系統中的作用

原生生物在各種生態環境中發揮作用。儘管有些原生生物是食物鍊和生物量生成器的基本組成部分，但其他物種則在有機物質的分解中起作用。還有其他生物是危險的人類病原體或破壞性植物疾病的病原體。

 

主要生產者

這張水下照片顯示了珊瑚息肉。 息肉呈杯狀，觸角從杯的邊緣伸出。

圖1.珊瑚息肉通過與鞭毛藻共生關係獲得營養。

原生生物是許多其他生物必需的營養來源。在某些情況下，例如在浮游生物中，原生生物被直接消耗掉。另外，光合作用的原生生物可以為其他生物提供營養。例如，稱為人獸黃藻的光合二鞭毛藻利用陽光固定無機碳。在這種共生關係中，這些原生生物為安置它們的珊瑚息肉提供營養（圖1），使珊瑚增強了分泌碳酸鈣骨架的能量。反過來，珊瑚為原生生物提供了受保護的環境以及光合作用所需的化合物。這種類型的共生關係在營養缺乏的環境中很重要。如果沒有鞭毛藻類共生生物，珊瑚就會在稱為珊瑚漂白的過程中失去藻類色素，並最終死亡。

原生生物本身及其光合作用產物對於直接地或間接地從細菌到哺乳動物的生物生存至關重要（圖2）。作為主要生產者，原生生物飼養著世界上很大比例的水生物種。（在陸地上，陸地植物是主要的生產者。）實際上，世界上大約四分之一的光合作用是由原生生物進行的，尤其是鞭毛藻，矽藻和多細胞藻類。

照片拼貼顯示了軟體動物，螃蟹和企鵝。

圖2.幾乎所有水生生物都直接或間接依靠原生生物來獲取食物。

生物主義者不僅為海棲生物創造食物來源。例如，在白蟻和以木為食的蟑螂的消化道中存在某些厭氧的繖形生物，它們在這些蟲子鑽入木材中時，在消化這些纖維素所攝取的纖維素方面起到了至關重要的作用。

原生者作為分解者

最初將具有質子水平組織的各種生物視為真菌，因為它們會產生孢子囊，結構產生並包含孢子。這些包括壺菌，粘液黴菌，水黴菌和迷宮菌。由於類似的環境作用：分解劑，許多這些生物也被視為真菌。

這些真菌狀的原生生物腐殖質專門用於吸收非生命有機物質（如死生物或其廢物）中的營養。例如，許多類型的卵菌生長在死亡的動物或藻類上。腐菌質的原生生物具有將無機養分返回土壤和水中的基本功能。這一過程使新植物得以生長，進而為食物鏈中的其他生物提供營養。的確，如果沒有腐生物，例如原生生物，真菌和細菌，生命將不復存在，因為所有有機碳都被“束縛”在死亡生物中。

壺菌可以是單細胞或多細胞的。大約有一千種，大多數生活在水或土壤中。大多數是分解器。有些是寄生蟲，可能導致植物疾病，包括玉米，苜蓿和馬鈴薯。一種物種，Batrachochytrium dendrobatidis，似乎是乳糜菌病的病因，這是一種嚴重影響世界各地許多野生蛙種群的青蛙病。

在草坪，美國的軟泥模子可以看見運動足跡。

圖1.美國草坪上的粘液模

粘液模因其異常的使用壽命而著名。在某些物種中，單個單細胞生物聚在一起並融合形成一個具有數千個核的巨型細胞。這種被稱為瘧原蟲的身體可以在消耗細菌，真菌和腐爛植物的物質周圍移動。（這與以前用於寄生蟲原生動物屬的用法不同。

水黴在水中和潮濕的土壤中繁殖。由於它們具有纖維素細胞壁，因此被認為與真菌比與植物的關係更緊密。它們是單細胞的。許多是寄生蟲，可導致植物，真菌和動物疾病。一個物種的致病疫黴引起的馬鈴薯晚疫病，這就導致了愛爾蘭馬鈴薯飢荒。

迷路菌菌形成管或細絲的網絡，單細胞生物在其上滑動以收集食物。它們主要是海洋生物，是植物，藻類或某些動物身上死去的植物材料或寄生蟲的分解物。

病原生物

人類病原體

病原體是任何會引起疾病的東西。寄生蟲生活在生物體內或之上，並損害生物。大量的原生生物是致病性寄生蟲，必須感染其他生物才能生存和繁殖。原生動物的寄生蟲包括瘧疾，非洲昏睡病和人類水源性胃腸炎的病原體。其他原生生物病原體會捕食植物，從而嚴重破壞糧食作物。

瘧原蟲種

顯微照片顯示圓形紅血球（每個直徑約8微米）被環狀惡性瘧原蟲感染。

圖1。顯示紅細胞感染了惡性瘧原蟲。 在該光學顯微圖像中，環形惡性瘧原蟲染色為紫色。（來源：Michael Zahniser的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

瘧原蟲屬的成員必須定居於蚊子和脊椎動物中以完成其生命週期。在脊椎動物中，該寄生蟲在肝細胞中發育並繼續感染紅細胞，在每個無性繁殖週期中，血紅素會爆炸並破壞血細胞（圖1）。

在已知感染人類的四種瘧原蟲物種中，惡性瘧原蟲佔所有瘧疾病例的50％，是世界熱帶地區與疾病相關的死亡的主要原因。據估計，2010年，瘧疾造成一半至100萬人死亡，其中多數是非洲兒童。

在瘧疾過程中，惡性瘧原蟲可以感染並破壞人類循環血細胞的一半以上，從而導致嚴重的貧血。當寄生蟲從感染的血細胞中爆發時，對寄生物釋放出的廢物產生反應，宿主免疫系統會引發大量的炎症反應，寄生蟲會溶解紅細胞，從而引起del妄引起的發燒，從而將寄生蟲廢物灑入血液中。惡性瘧原蟲通過非洲瘧疾蚊子岡比亞按蚊傳播給人類。殺死，消毒或避免接觸這種高度侵略性蚊子的技術對於控制瘧疾至關重要。

這部電影描述了瘧疾的病原體惡性瘧原蟲的發病機理：



錐蟲

顯微照片顯示圓形的紅血球，寬約8微米。 在紅細胞中游泳的是絲帶狀的錐蟲。 錐蟲體約是紅細胞寬度的三倍。

圖2.錐蟲顯示在紅細胞中。（來源：Myron G. Shultz博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

布魯氏錐蟲（Trypanosoma brucei）是造成非洲人昏睡病的寄生蟲，它通過改變每個感染週期的表面糖蛋白厚層來混淆人類免疫系統（圖2）。糖蛋白被免疫系統識別為外來抗原，並且針對寄生蟲具有特異性的抗體防禦能力。然而，布魯氏桿菌具有成千上萬種可能的抗原，並且在隨後的每一代中，原生生物都轉換為具有不同分子結構的糖蛋白塗層。這樣，布魯氏桿菌能夠連續複製而無需免疫系統成功清除寄生蟲。未經治療的布魯氏菌攻擊紅血球，導致患者陷入昏迷並最終死亡。在流行期間，該疾病的死亡率可能很高。加強監督和控制措施可減少報告的病例；自2009年以來，發生了一些50年來最低的數字（在整個撒哈拉以南非洲地區，不到10,000例）。

這部電影介紹了非洲昏睡病的病原體佈氏錐蟲的發病機理：



在拉丁美洲，另一種T. cruzi導致南美錐蟲病。克氏錐蟲感染主要是由吸血蟲引起的。在感染的慢性期，該寄生蟲棲息在心臟和消化系統組織中，由於異常的心律導致營養不良和心力衰竭。估計有1000萬人感染了恰加斯病，2008年造成10,000人死亡。

植物寄生蟲

陸地植物的原生寄生蟲包括破壞糧食作物的物質。卵菌的Plasmopara viticola寄生了葡萄植物，引起了一種稱為霜霉病的疾病（圖3）。被葡萄球菌感染的葡萄植株生長發育不良，葉片變色，枯萎。19世紀，霜霉病的蔓延幾乎摧毀了法國葡萄酒產業。

圖中的葉子感染了霜霉病（左）和白粉病（右）。 當葉子被霜霉病感染時，它是黃色而不是綠色。 白粉病在葉子上顯示為白色絨毛。

圖3.葡萄葉上的霜霉病和白粉病都是由葡萄黃單胞菌感染引起的。（信用：美國農業部的工作修改）

該照片顯示了一片已變褐且看上去很爛的馬鈴薯。

圖4.這些令人討厭的殘留物是由感染晚疫病（馬鈴薯馬鈴薯晚疫病的病原體）感染引起的。（信用：美國農業部）

疫黴菌是導致馬鈴薯晚疫病的卵菌，導致馬鈴薯莖稈腐爛成黑泥（圖4）。致病疫黴引起的廣泛的馬鈴薯疫病導致了十九世紀愛爾蘭著名的馬鈴薯飢荒，該飢荒奪去了約100萬人的生命，並導致至少有100萬人從愛爾蘭移民。晚疫病繼續困擾著美國和俄羅斯某些地區的馬鈴薯作物，如果不使用任何農藥，則將多達70％的作物消滅。

小結：原生物

正如我們剛剛看到的，確定真核生物是否是原生生物的最簡單方法可能是首先確定它是動物，植物，真菌還是真菌。如果生物不是其中的任何一個，那麼它就是一個原生生物。與其他王國基於共同的特徵歸為一類的其他王國不同，為了方便起見，將眾生物歸為一類。

在本章開始時，我們討論了使用微藻（一種原生生物）作為可持續能源的潛力。但是，據我們了解，並不是所有的保護主義者都是良性的。

農業研究處（ARS）的研究人員收集並維護了館藏，使他們能夠探索寄生蟲和病原體的多樣性，進化和分佈。此收藏成立於1892年，是世界上最大的寄生蟲收藏之一。它擁有超過2000萬個分類目錄標本，分別代表線蟲，tape蟲，吸蟲，原生生物以及一些寄生節肢動物，例如跳蚤，tick和蝨子。這些檔案為識別隨著全球氣候變化加速而可能出現的寄生蟲和疾病的地理和寄主範圍變化提供了基礎。

紅螞蟻的照片

圖1.從巴西收集的S. invicta的副型標本。

在佛羅里達州蓋恩斯維爾的醫學，農業和獸醫昆蟲學中心（CMAVE），研究人員正在使用微孢子蟲的集合，以最小的水平充當抵禦紅色進口火蟻的生物戰士兵。CMAVE昆蟲學家David Oi正在使用產生孢子的昆蟲病原體（例如豬肺孢菌）來減少紅色火蟻（Solenopsis invicta）種群的減少。據Oi稱，在阿根廷，這些傳染性士兵與火蟻種群的局部減少53％至100％有關。

此外，Oi和CMAVE的同事Sanford Porter和Steven Valles能夠使狼毒假單胞菌感染類蠅，而不會傷害它們。這很重要，因為類蠅可以作為傳染媒介，用微孢子蟲感染紅色火蟻，這可能會促進感染向其他菌落的傳播。

 

真菌

為什麼要討論王國真菌中的生物？

一棵枯樹躺在森林的地面上。 這棵樹上覆蓋著蘑菇，可分解木頭。

圖1.這些木腐真菌在森林的生態系統中起著重要作用。如果不清除老樹，就沒有新的成長空間。

也許最知名的真菌是蘑菇和酵母，它們可以在日常烹飪中找到。但是，真菌在人類的日常生活中還扮演著其他角色：它們充當藥物，充當殺蟲劑，並在生態系統中扮演著重要的分解者的角色。分解器是分解死亡的或腐爛的生物的有機體，在分解過程中，它們進行自然的分解過程。像食草動物和掠食者一樣，分解器也是異養性的：它們使用有機底物來獲取其能量，碳和營養以促進生長和發育。沒有分解器，死亡的生物將不會腐爛並為新生命騰出空間。在此模塊中，我們將了解有關真菌如何分解和回收營養的更多信息。

除它們作為食物和分解劑的作用外，真菌還可以起到多種其他功能。酵母通常用於輔助葡萄酒和啤酒的發酵，青黴素是一種用途廣泛的重要抗生素。

 

真菌特性介紹

識別真菌的共同特徵

這個詞真菌來自蘑菇拉丁詞。的確，常見的蘑菇是許多真菌使用的生殖結構。但是，也有許多真菌根本不產生蘑菇。作為真核生物，典型的真菌細胞包含一個真實的細胞核和許多膜結合的細胞器。真菌王國包括各種各樣的生物，統稱為杜仲藻或真正的真菌。儘管科學家已經鑑定出大約100,000種真菌，但這僅是地球上可能存在的150萬種真菌的一小部分。食用菌，酵母，黑黴菌和抗生素青黴素的生產者，即青黴，都是真菌界的成員，屬於Eukarya領域。

曾經被認為是類植物生物的真菌與植物的關係比植物更緊密。真菌無法進行光合作用：它們具有異養性，因為它們使用複雜的有機化合物作為能量和碳的來源。一些真菌僅通過無性繁殖，而另一些則伴隨著世代交替進行無性繁殖和有性繁殖。大多數真菌產生大量的孢子，這些孢子是單倍體細胞，可以經歷有絲分裂以形成多細胞的單倍體個體。像細菌一樣，真菌在生態系統中也起著至關重要的作用，因為它們是分解物，並且通過將有機物質分解為簡單分子而參與營養循環。

 

真菌結構和棲息地

細胞結構與功能

真菌是真核生物，因此具有復雜的細胞組織。作為真核生物，真菌細胞含有膜結合核。如在其他真核細胞中所觀察到的，細胞核中的DNA包裹在組蛋白周圍。幾種類型的真菌具有與細菌質粒（DNA環）相當的結構。然而，真菌中很少發生遺傳信息從一種成熟細菌到另一種細菌的水平轉移。真菌細胞還包含線粒體和復雜的內部膜系統，包括內質網和高爾基體。

圖為兩個大蘑菇，每個蘑菇都有白色的基部和鮮紅色的帽子。 瓶蓋上點綴著白色小突起。

圖1.有毒的毒蠅傘毒蕈原產於北美的溫帶和北方地區。（圖片來源：克里斯汀·馬祖爾）

與植物細胞不同，真菌細胞沒有葉綠體或葉綠素。許多真菌顯示出其他細胞色素產生的明亮顏色，範圍從紅色到綠色再到黑色。毒繖形毒蕈（Agarita muscaria）（蠅木耳）可以通過鮮紅色的帽蓋和白色斑點來辨認（圖1）。真菌中的色素與細胞壁相關，並具有抗紫外線的保護作用。一些真菌色素是有毒的。

像植物細胞一樣，真菌細胞的細胞壁也很厚。真菌細胞壁的剛性層包含稱為幾丁質和葡聚醣的複雜多醣。甲殼素也存在於昆蟲的外骨骼中，使真菌的細胞壁具有結構強度。壁保護細胞免受干燥和捕食者侵害。真菌具有與其他真核生物相似的質膜，但其結構被麥角固醇所穩定：麥角固醇是一種甾類分子，可替代動物細胞膜中的膽固醇。真菌王國的大多數成員都是不活動的。鞭毛僅由原始的Phylum Chytridiomycota中的配子產生。

生境

儘管真菌主要與提供有機物質的潮濕和涼爽的環境有關，但它們在從海水到人類皮膚和粘膜的各種棲息地中佔據了令人驚訝的多樣性。梭菌主要存在於水生環境中。其他真菌，例如球孢子蟲（Soccidioides immitis），當吸入其孢子時會引起肺炎，在美國西南部的干燥和沙質土壤中壯成長。寄生於珊瑚礁中的真菌生活在海洋中。但是，大多數真菌王國的成員都生長在森林的地面上，那裡陰暗潮濕的環境中富含動植物的腐爛碎片。在這些環境中，真菌扮演著分解者和回收者的主要角色，使其他王國的成員有可能獲得營養和生存。

營養與成長

營養

像動物一樣，真菌是異養菌。他們使用複雜的有機化合物作為碳源，而不是像某些細菌和大多數植物一樣，從大氣中固定二氧化碳。另外，真菌不能固定大氣中的氮。像動物一樣，他們必須從飲食中獲取食物。但是，與大多數動物先攝取食物然後在專門器官內部進行消化的動物不同，真菌以相反的順序執行這些步驟。消化先於攝入。首先，外酶從菌絲中運出，在菌絲中加工環境中的營養素。然後，由這種外部消化產生的較小分子將通過菌絲體的大表面積吸收。與動物細胞一樣，儲存的多醣是糖原，而不是植物中發現的澱粉。

真菌大多saprobes（也稱為腐生）：生物體從腐爛的有機物派生營養素。它們從死亡或分解的有機物質（主要是植物材料）中獲取營養。真菌外酶能夠將不溶的多醣（例如枯木的纖維素和木質素）分解為易於吸收的葡萄糖分子。碳，氮和其他元素因此被釋放到環境中。由於它們的代謝途徑多種多樣，真菌起著重要的生態作用，正在被研究為生物修復中的潛在工具。例如，某些種類的真菌可用於分解柴油和多環芳烴（PAH）。其他種類吸收重金屬，例如鎘和鉛。

一些真菌是寄生蟲，感染植物或動物。黑穗病和荷蘭榆病影響植物，而腳癬和念珠菌病（鵝口瘡）是人類醫學上重要的真菌感染。在氮含量不足的環境中，某些真菌會捕食線蟲（小型無節段round蟲）。物種節叢菌有多種機制來捕獲線蟲。一種機制涉及在菌絲網絡內收縮環。當它們接觸線蟲時，這些環會膨脹，並緊緊抓住它。真菌通過延伸專門的菌絲haustoria滲透蠕蟲的組織。。許多寄生真菌都具有吸排菌，因為這些結構穿透宿主的組織，在宿主體內釋放消化酶，並吸收消化的營養。

成長性

顯微照片顯示成團的藍色小球。 每個球體約5微米寬。

圖1. 白色念珠菌。（信用：疾病預防控制中心Godon Roberstad博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

真菌的營養體是單細胞或多細胞th。雙態性真菌可以根據環境條件從單細胞狀態變為多細胞狀態。單細胞真菌通常被稱為酵母。釀酒酵母（麵包酵母）和念珠菌（鵝口瘡的病原體，一種常見的真菌感染）是單細胞真菌的例子（圖1）。白色念珠菌是酵母細胞，是念珠菌病和鵝口瘡的病原體，具有與球菌相似的形態。但是，酵母是一種真核生物（請注意細胞核）。

大多數真菌是多細胞生物。它們表現出兩個不同的形態階段：營養階段和生殖階段。營養階段由纏結的細絲狀結構（稱為菌絲（單數，菌絲））纏結而成，而生殖階段則更為明顯。菌絲團是菌絲體（圖2）。

照片描繪了在培養皿中生長的淺棕色真菌。 這種真菌的直徑約為8厘米，外觀上有皺紋的圓形皮膚，周圍有粉狀殘留物。 在真菌的中心存在類似輪轂的凹痕。 從該輪轂延伸的是類似於車輪輻條的折疊。

圖2。羅氏乳頭黴菌的菌絲體可能對人類致病。真菌通過割傷或刮擦而進入並發展為真菌瘤，這是一種慢性皮下感染。（信用：CDC）

它可以在表面，土壤或腐爛材料，液體中甚至在活組織上生長。儘管必須在顯微鏡下觀察單個菌絲，但是真菌的菌絲體可能非常大，有些菌種確實是“巨大的真菌”。巨型蜜環菌（蜂蜜蘑菇）被認為是地球上最大的生物，分佈在俄勒岡州東部超過2,000英畝的地下土壤中；據估計至少有2400年的歷史。

大多數真菌菌絲被稱為隔墊的隔壁（單獨的隔墊）分為單獨的細胞（圖3a，c）。在大多數真菌門中，隔墊上的小孔可讓營養素和小分子沿著菌絲快速地從一個細胞流到另一個細胞。它們被描述為多孔隔片。麵包模具中的菌絲（屬於Phylum Zygomycota）沒有被隔片分開。取而代之的是，它們是由包含許多核的大細胞形成的，這種排列被描述為coenocytic菌絲（圖3b）。

A部分是分隔菌絲的圖解。 分隔的菌絲內的細胞為矩形。 每個細胞都有自己的細胞核，並以長鏈端對端連接到其他細胞。 菌絲中有兩個分支。 B部分說明了先天性菌絲。 像分隔的菌絲一樣，胚胞菌絲由長而分支的纖維組成。 但是，在胞漿菌絲中，細胞或細胞核之間沒有分離。 C部分是來自Phialophora richardsiae的分離菌絲的光學顯微照片。 菌絲由帶有多個分支的長鏈細胞組成。 每個分支的寬度約為3 µm，長度在3至20 µm之間。

圖3.真菌菌絲可能是（a）分離的或（b）伴有多個核的單核（coeno- =“ common”；-cytic =“ cell”）。（c）南美白屈菜的明場顯微照片顯示分隔菌絲的隔片。（信用證c：CDC Lucille Georg博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

真菌在潮濕和略帶酸性的環境中壯成長，可以在有光或無光的條件下生長。它們的氧氣需求量不同。大多數真菌是專性需氧菌，需要氧氣才能生存。其他物種，例如生活在牛瘤胃中的梭菌，都是專性厭氧菌，因為氧氣會破壞其代謝或殺死它們，因此它們僅使用厭氧呼吸。酵母是中間產物，是兼性厭氧菌。這意味著它們在有氧呼吸下有氧時生長最佳，但在沒有氧氣時可以通過無氧呼吸生存。酵母發酵產生的酒精可用於葡萄酒和啤酒的生產。

再生產

真菌有性和/或無性繁殖。完美的真菌有性和無性繁殖，而不完美的真菌僅無性繁殖（有絲分裂）。

在有性繁殖和無性繁殖中，真菌都會產生孢子，這些孢子通過漂浮在風中或搭便車從母體中擴散出來。真菌孢子比植物種子小且輕。巨大的馬勃菌蘑菇破裂並釋放出數万億個孢子。釋放出的大量孢子增加了在支持生長的環境中著陸的可能性（圖1）。

A部分是圓形和白色的馬勃菌蘑菇的照片。 B部分是馬勃菌蘑菇通過其分解的頂部釋放孢子的圖示。

圖1.（a）大泡芙球蘑菇成熟時會釋放（b）孢子云。（信用a：羅傑·格里菲斯（Roger Griffith）的工作修改；信用b：Pearson Scott Foresman的工作修改，捐贈給Wikimedia Foundation）

無性繁殖

顯微照片顯示出芽的酵母細胞。 親本細胞被染成深藍色和圓形，並從中萌發出較小的水滴狀細胞。 電池跨度約2微米，長約3微米。

圖2.在此明亮視野光顯微圖中的暗細胞是病原性酵母莢膜胞漿，在淺藍色組織的背景下可見。（信用：疾病預防控制中心Libero Ajello博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

真菌通過破碎，出芽或產生孢子無性繁殖。菌絲碎片可以生長新的菌落。酵母中的體細胞形成芽。在出芽期間（一種胞質分裂），在細胞側面形成凸起，細胞核有絲分裂，芽最終從母細胞中脫離出來。組織胞漿菌（圖2）主要感染肺部，但可以擴散到其他組織，導致組織胞漿菌病，這是一種潛在的致命疾病。

最常見的無性繁殖方式是通過無性孢子的形成，它僅由一個親本產生（通過有絲分裂），並且在遺傳上與該親本相同（圖3）。孢子可以使真菌擴大分佈並在新環境中定殖。它們可能在特殊的生殖囊（孢子囊）內或內部從母體的all中釋放。

顯示了真菌繁殖的無性和有性階段。 在無性生活週期中，單倍體（1n）菌絲體經歷有絲分裂形成孢子。 孢子發芽導致形成更多的菌絲體。 在性生活週期中，菌絲體經歷漿膜異位，即單倍體細胞融合形成異核體（具有兩個或多個單倍體核的細胞）的過程。 這稱為異核階段。 雙核細胞（具有兩個以上核的細胞）會經歷核型，這是核融合形成二倍體（2n）合子的過程。 合子經歷減數分裂形成單倍體（1n）孢子。 孢子的萌發導致形成多細胞菌絲體。

圖3.真菌可能同時具有無性繁殖和有性繁殖兩個階段。

顯微照片顯示藍色的長條狀絲狀菌絲。 一個菌絲的尖端有一個圓形的孢子囊，直徑約35微米。 孢子囊在脖子上是深藍色，而在其他地方則是粒狀的白藍色。 已經釋放的孢子顯示為小的白色橢圓形。

圖4.此明場顯微照片顯示孢子從孢子囊中釋放出來，孢子在稱為孢子體的菌絲末端。該生物是Mucor sp。真菌，一種常在室內發現的黴菌。（信用：疾病預防控制中心Lucille Georg博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

無性孢子有很多類型。分生孢子是單細胞或多細胞的孢子，直接從菌絲的尖端或側面釋放。其他無性孢子起源於菌絲的破碎，形成單細胞，並以孢子的形式釋放出來。其中一些在碎片周圍有一堵厚壁。還有一些從營養親代細胞中萌芽。孢子囊孢子在孢子囊中產生（圖4）。

有性生殖

有性生殖將遺傳變異引入真菌種群。在真菌中，性繁殖通常是由於不利的環境條件而發生的。在有性生殖過程中，會產生兩種交配類型。當兩種交配類型都存在於同一菌絲體中時，稱為同型或自育型。異源菌絲體需要兩個不同但相容的菌絲體才能進行性繁殖。

儘管真菌的有性生殖有很多變異，但都包括以下三個階段（圖3）。首先，在漿異配子過程中（字面意思是“細胞質的婚姻或結合”），兩個單倍體細胞融合，導致雙核階段，其中兩個單倍體核共存於單個細胞中。在核配偶（“核婚”）期間，單倍體核融合形成二倍體合子核。最後，減數分裂發生在配子（單一，配子）器官中，在其中產生了不同交配類型的配子。在這個階段，孢子散佈到環境中。

真菌

動物散佈對某些真菌很重要，因為動物可能攜帶離來源相當遠的孢子。真菌孢子很少在動物的胃腸道中完全降解，許多真菌孢子通過糞便後便能夠發芽。一些糞便真菌實際上需要通過草食動物的消化系統來完成其生命週期。黑松露-一種珍貴的美食佳餚-是地下蘑菇的子實體。幾乎所有鬆露都是根除菌根，通常與樹木密切相關。動物吃松露並散播孢子。在意大利和法國，松露獵人使用雌性豬嗅出松露。雌性豬被松露吸引，因為真菌釋放出與雄性豬產生的信息素密切相關的揮發性化合物。

真菌分類簡介

將真菌分類為獨特的類別

真菌王國包含五個主要門，這些門是根據其性繁殖方式或使用分子數據建立的。為了方便起見，將不具性週期繁殖的多係無關真菌放在第六組，稱為“門類”。並非所有的真菌學家都同意這種方案。分子生物學的快速發展和18S rRNA（RNA的一部分）的測序繼續顯示出各種真菌之間的新的和不同的關係。

真菌的五個真實門是盾形菌（Cytridiomycota）（Chytrids），合子菌（Zygomycota）（共軛真菌），子囊菌（Acomycota），囊狀真菌（Basidiomycota）（俱樂部真菌）和最近描述的Phylum Glomeromycota。氘菌是一組非正式的，互不相關的真菌，它們都有共同的特徵-它們嚴格使用無性繁殖。

注意：“-mycota”用於指定門，而“ -mycetes”正式表示一類，或非正式地用於指該門的所有成員。

 

 

壺菌：壺菌

假單胞菌屬中唯一的一類是噬菌體。chytrids是最簡單，最原始的真菌菌或真正的真菌。進化記錄表明，最早可識別的壺菌在五億多年前的寒武紀前期出現。像所有真菌一樣，chytrids在它們的細胞壁中都有幾丁質，但是一組chytrids在細胞壁中既有纖維素又有幾丁質。多數壺菌是單細胞的。少數形成多細胞生物和菌絲，它們在細胞之間沒有隔墊（coenocytic）。它們產生配子和二倍體游動孢子，它們藉助單個鞭毛游動。

壺菌的生態棲息地和細胞結構與原生生物有很多共同點。儘管某些物種生活在陸地上，但梭菌通常生活在水生環境中。一些物種在植物，昆蟲或兩棲動物上生長為寄生蟲（圖1），而另一些則為腐殖質。壺菌屬變種菌被很好地表徵為實驗生物。它的生殖週期包括無性和性階段。菌絲體在孢子囊中產生二倍體或單倍體鞭毛游動孢子。

顯微照片A顯示了一種節肢動物，它是一種水滴形的透明生物，長約90微米，長約120微米。 觸角狀的附屬物從生物體的前部，末端伸出，而纖毛狀的附屬物則從兩側和背面突出。 透明的橢圓形生物橫跨節肢動物約20微米。 顯微照片B顯示了類似的橢圓形透明生物附著在約5微米寬和200微米長的桿狀藻類上。

圖1.在這些光學顯微照片中，見到的壺菌屬Batrachochytrium dendrobatidis為透明球體，生長在（a）淡水節肢動物和（b）藻類上。這種乳糜菌在許多兩棲動物中引起皮膚疾病，導致物種減少和滅絕。（信用：Johnson ML，Speare R.，CDC的工作修改）

合子菌：共軛真菌

合子真菌是屬於Phylum Zygomycota的一小類真菌。它們包括熟悉的麵包發霉根莖菌（Rhizopus stolonifer），它可以在麵包，水果和蔬菜的表面上迅速繁殖。大多數種類是腐殖質，以腐爛的有機物質為生。少數是寄生蟲，尤其是昆蟲的寄生蟲。接合菌在商業上起著重要的作用。其他根瘤菌屬的代謝產物是半合成類固醇激素合成的中間體。

接合菌有一個have囊菌絲菌體，當該生物處於營養階段時，其中的核是單倍體。真菌通常通過產生孢子囊孢子無性繁殖（圖1）。

顯示了合子菌的無性和性生活週期。 在無性生活週期中，1n個孢子會發生有絲分裂，形成稱為菌絲體的長鏈細胞。 發芽導致更多孢子的形成。 在性生活週期中，孢子萌發形成菌絲體，具有兩種不同的交配類型：正負。 如果加號和減號的交配類型非常接近，則在它們之間會形成稱為Gametangia的擴展名。 在一個叫漿胞的過程中，配子融合形成具有多個單倍體核的合子孢子囊。 在合子孢子囊周圍形成了厚厚的保護層。 在稱為核配子的過程中，核融合形成具有多個二倍體（2n）核的合子。 合子經歷減數分裂和發芽。 孢子囊生長在短莖上。 單倍體孢子在內部形成。 孢子發芽，結束循環。

圖1.合子菌具有無性和無性生命週期。在性生活週期中，正負交配類型共軛形成合子孢子囊。

麵包黴菌的黑色尖端是充滿黑色孢子的腫脹的孢子囊（圖2）。當孢子落在合適的基質上時，它們發芽並產生新的菌絲體。當條件變得不利時，開始有性生殖。必須使兩個相對的交配菌株（+型和–型）非常接近，才能使產生的菌絲的配子異形融合在一起，從而導致核配子體。發育中的二倍體合子孢子有厚的大衣可以保護它們免受干燥和其他危害。在環境條件有利之前，它們可能保持休眠狀態。當合子孢子發芽時，它會經歷減數分裂並產生單倍體孢子，而單倍體孢子又會長成新生物。真菌中這種有性生殖的形式稱為共軛（儘管它與細菌和原生生物的共軛有顯著差異），因此產生了“共軛真菌”的名稱。

照片顯示了在麵包上生長的厚厚的綠色黴菌。 模子上出現模糊的白色投影。

圖2.孢子囊生長在莖的末端，表現為（a）在這種麵包發霉的根黴stolonifer上看到的白色絨毛。麵包黴菌的（b）尖端是含有孢子的孢子囊。（貸記b：“ polandeze” / Flickr對作品的修改）

子囊菌：囊菌

大多數已知的真菌都屬於Phylum Ascomycota，其特徵是形成了Ascus（複數，asci），一種囊狀結構，包含單倍體子囊孢子。許多子囊菌具有商業重要性。其中一些起著有益的作用，例如烘烤，釀造和葡萄酒發酵中使用的酵母，以及松露和羊肚菌，它們被視為美食佳餚。米曲霉用於大米的發酵以產生清酒。其他子囊菌寄生於包括人類在內的動植物。例如，真菌性肺炎對免疫系統受損的艾滋病患者構成重大威脅。子囊蟲不僅侵染並直接破壞農作物；它們還會產生有毒的次生代謝產物，使農作物不適合食用。絲狀子囊菌產生菌絲，並被穿孔的隔膜隔開，從而使細胞質從一個細胞流向另一個細胞。分生孢子和分生孢子分別用於無性繁殖和有性繁殖，通常通過隔墊（無孔）與營養菌絲隔開。

子囊菌有性和無性生命週期。 在無性生命週期中，單倍體（1n）菌絲體分支成稱為子孢子的細胞鏈。 孢子從分生孢子的末端發芽並發芽形成更多的菌絲體。 在性生活週期中，圓形結構被稱為雄性菌株的花椰菜芽，而相似的結構被稱為雌性菌株的子殼花芽。 在一個叫漿胞的過程中，抗蟲子和and蟲融合形成一個具有多個單倍體核的細胞。 有絲分裂和細胞分裂導致許多菌絲的生長，形成稱為子果的子實體。 菌絲是雙核的，意味著它們有兩個單倍體核。 這些菌絲的頂端有Asci形式。 在稱為核配子的過程中，asci中的核融合形成二倍體（2n）合子。 合子經歷減數分裂而沒有細胞分裂，從而形成了一個排列成四個1n核的小穗。 每個核都經歷有絲分裂，產生八個子囊孢子，它們也排列成行在菌絲的尖端。 分散和發芽導致新菌絲體的生長。

圖1.單擊查看大圖。子囊的生命週期的特徵是在性生活階段產生子囊。單倍體階段是生命週期的主要階段。

顯微照片顯示，asci呈多個球形融合在一起形成大約7微米寬的結構，而子囊孢子則是小的，淡藍色的橢圓形，大約2微米寬乘3微米長。

圖2。明場光學顯微照片顯示了黃曲霉菌Talaromyces flavus var中的子囊孢子從子囊中釋放出來。黃褐色。（信用：疾病預防控制中心Lucille Georg博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

無性繁殖是經常發生的，並涉及釋放單倍體分生孢子的分生孢子的產生。有性繁殖始於兩種交配菌株之一的特殊菌絲的發育（圖1）。

“雄性”菌株產生花藥，而“雌性”菌株產生蟲子。受精時，花藥和花粉蟲在沒有核聚變的情況下結合在漿膜異位。特殊的蟲源菌絲出現，其中成對的核遷移：一個來自“雄性”菌株，另一個來自“雌性”菌株。在每個Ascus中，兩個或多個單倍體子囊孢子在核配子體中融合其核。

在有性生殖過程中，成千上萬的asci充滿了稱為ascocarp的子實體。二倍體核通過減數分裂產生單倍體核。然後，子囊孢子被釋放，發芽並形成菌絲，並在環境中傳播並開始新的菌絲體（圖2）。

 

擔子菌：俱樂部真菌

照片顯示生長在草坪的一個圓環的傘菌。

圖1.擔子菌的子實體在草地上形成一個環，通常稱為“仙女環”。（圖片來源：“ Cropcircles” /維基共享資源）

在光學顯微鏡下，Phylum Basidiomycota中的真菌很容易通過其棍狀的子實體basidia（奇異的，Basdium）識別，該子實體是菌絲的腫脹終末細胞。擔子是這些真菌的生殖器官，通常包含在常見的蘑菇中，通常在雨後的田野，超市的架子上以及草坪上生長。擔子菌的子實體在草地上形成一個環，通常稱為“仙女環”（圖1）。最著名的童話環真菌有科學名稱Marasmius oreades。這種真菌的菌絲體位於地下，並向外成圓形生長。隨著菌絲的生長，菌絲體會耗盡土壤中的氮，導致菌絲體遠離中心生長，並導致子實體的“仙女環”，那裡有充足的土壤氮。

這些產生蘑菇的擔子菌有時被稱為“ g真菌”，因為在帽的下側存在of狀結構。實際上，“腮”是擔架有基底的緊密菌絲。該組還包括架子真菌，它像小架子一樣緊貼樹木的樹皮。此外，擔子菌還包括黑穗病和鐵鏽，這是重要的植物病原體，還有毒菌。大多數食用真菌都屬於Phylum Basidiomycota；但是，一些擔子菌產生致命的毒素。例如，新型隱球菌引起嚴重的呼吸道疾病。

擔子菌的生命週期包括世代交替（圖2）。孢子通常是通過有性繁殖而不是無性繁殖而產生的。棍棒狀的孢子攜帶稱為孢子孢子的孢子。在鋇中，兩種不同交配菌株的核融合（核配子體），產生二倍體合子，然後經歷減數分裂。單倍體核遷移到擔子孢子中，其萌發並產生單核菌絲菌絲。產生的菌絲體稱為原菌絲體。不同交配菌株的菌絲體可以結合併產生包含兩個不同交配菌株的單倍體核的次生菌絲體。這是擔子菌生命週期的雙核階段，並且是主要階段。最終，次級菌絲體產生了紫蘇果皮，它是從地面突出的子實體-這就是我們認為的蘑菇。紫蘇果在其帽下的the上帶有發育中的紫蘇。

顯示了擔子菌的生命週期，即眾所周知的蘑菇。 擔子菌的性生活週期始於1n擔子孢子萌發成帶有正負交配類型的菌絲體。 在稱為漿膜異菌的過程中，正菌絲和負菌絲形成雙核菌絲體。 在適當的條件下，雙核菌絲體會長成巴西皮果或蘑菇。 蘑菇帽下面的ill含有稱為基底的細胞。 基底經歷核配子體形成2n合子。 合子經歷減數分裂以形成具有四個單倍體（1n）核的細胞。 細胞分裂產生四個孢子孢子。 擔子孢子的分散和發芽結束了循環。

圖2.擔子菌的生命週期具有延長的階段，其中菌絲中存在兩個核（雙核子）。

 

球菌

該球囊菌門是一家新成立的門，包括約230種，所有生活在樹根密切相關。化石記錄表明，樹木及其根部共生體具有悠久的進化歷史。看來該家族的所有成員都形成了叢枝菌根：菌絲與根細胞相互作用，形成互利的聯繫，在這種情況下，植物以真菌的形式向真菌提供碳源和能量，而真菌則從真菌中提供必需的礦物質。土壤到植物。

沒有植物根，腎小球菌不會有性繁殖，也無法生存。儘管它們具有合子菌的同種菌絲菌絲，但它們不形成合子孢子。DNA分析表明，所有腎小球菌都可能起源於同一祖先，使其成為單系譜系。

氘菌：不完美的真菌

不完美的真菌-不顯示有性相的真菌-以氘氘菌門形式分類。氘菌是一個多系群，其中許多物種與其他物種中的生物之間的親緣關係比彼此更密切。因此，它不能被稱為真門，而必須取名為門。由於它們不具有用於對其他真菌進行分類的性結構，因此與其他分類相比，它們的描述較差。除少數水生例外，大多數成員都生活在陸地上。它們形成帶有模糊外觀的可見菌絲體，通常被稱為黴菌。分子分析表明，與氘菌最接近的基團是子囊菌。實際上，某些物種，例如 曲霉菌， 曾經被歸類為不完善的真菌，現在被歸為子囊菌。

顯微照片顯示曲霉菌絲體，看起來像長絲，球狀孢子體直徑約40微米。

圖1. 黑曲霉是一種不完美的真菌，通常被發現為食物污染物。該光學顯微照片中的球形結構是一個分生孢子。（信用：疾病預防控制中心Lucille Georg博士的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

氘菌的繁殖完全是無性的，並且主要通過無性分生孢子的產生而發生（圖1）。一些菌絲可能會重組並形成異核菌絲。

已知在不同核之間發生遺傳重組。不完善的真菌對人類的日常生活有很大的影響。食品工業依靠它們使一些奶酪成熟。Roquefort奶酪中的藍紋和卡門培爾奶酪上的白皮是真菌生長的結果。抗生素青黴素最初是在長滿的陪替氏培養皿上發現的，在該培養皿上，一個青黴菌菌落殺死了周圍的細菌生長。許多不完美的真菌會引起嚴重的疾病，或者直接作為寄生蟲（同時感染植物和人類），或者作為有效的有毒化合物的生產者，從曲霉屬真菌釋放的黃曲霉毒素中可以看出。

真菌生態學導論

描述真菌在生態系統中的作用

真菌在生態系統的平衡中起著至關重要的作用。它們定居在地球上大多數棲息地，偏愛黑暗潮濕的環境。由於能夠與藻類這樣的光合生物最成功地共生，因此它們可以在看似不利的環境中生長，例如苔原。在大型動物或高大的樹木出現時，真菌並不明顯。但是，它們像細菌一樣，是自然界的主要分解者。真菌具有多種代謝功能，可以分解有機物，否則這些有機物將無法回收。

真菌對人類的日常生活至關重要。真菌是大多數生態系統中的重要分解劑。菌根真菌對於大多數植物的生長至關重要。真菌作為食物，以蘑菇的形式在人類營養中起作用，並且在麵包，奶酪，酒精飲料和許多其他食品製劑的生產中作為發酵劑。真菌的次生代謝產物被用作藥物，例如抗生素和抗凝劑。真菌是用於研究真核生物遺傳和代謝的模型生物。

 

分解者和回收者

照片顯示了兩個在腐爛的木頭上生長的貝殼形蘑菇。

圖1.真菌是生態系統養分循環的重要組成部分。這些生長在樹側的支架真菌是擔子菌的結實結構。他們通過菌絲獲得營養，菌絲侵入並腐爛了樹幹。（提供者：Cory Zanker）

沒有有機物分解有機物的食物網將是不完整的（圖1）。生物系統大量需要某些元素，例如氮和磷，但在環境中並不豐富。真菌的作用將這些元素從腐爛物質中釋放出來，使其可用於其他生物。在許多棲息地中存在的微量元素對於生長至關重要，如果真菌和細菌不能通過其代謝活動將其返回到環境中，則微量元素仍會與腐爛的有機物保持聯繫。

真菌降解許多大分子和不溶分子的能力歸因於它們的營養模式。如前所述，消化先於攝入。真菌會產生多種外酶來消化營養。酶要么釋放到基質中，要么保持結合到真菌細胞壁的外部。大分子被分解成小分子，這些小分子通過嵌入細胞膜中的蛋白質載體系統轉運到細胞中。由於小分子和酶的運動取決於水的存在，因此活躍的增長取決於環境中相對較高的水分含量。

作為腐生菌，真菌有助於為擁有相同棲息地的動植物維持可持續的生態系統。除了為環境補充營養外，真菌還以有益的，有時甚至是有害的方式與其他生物直接相互作用（圖2）。

照片顯示了在一棵活樹上生長的貝殼狀貨架真菌。

圖2.所謂的貨架真菌，是因為它們在樹上堆疊生長，攻擊並消化樹的樹乾或樹枝。雖然有些架子真菌僅在枯樹上發現，但其他架子真菌卻可以寄生在活樹上並最終導致死亡，因此它們被認為是嚴重的樹木病原體。（提供者：Cory Zanker）

真菌在人類生活中的重要性

照片顯示了從樹皮突出的綠色樹樁狀灰the。

圖3.翡翠灰ash是一種攻擊灰樹的昆蟲。繼而被病原性真菌寄生，該病原性真菌有望作為一種生物殺蟲劑。寄生真菌在昆蟲身上呈白色絨毛狀。（圖片來源：美國農業部農業研究局劉厚平）

儘管我們經常認為真菌是引起疾病和腐爛食物的生物，但真菌在許多方面對人類生活都很重要。正如我們所看到的，它們是人類生態系統中養分循環的一部分，因此在很大程度上影響著人類的福祉。它們還具有其他生態系統角色。作為動物病原體，真菌有助於控制有害害蟲的數量。這些真菌對它們攻擊的昆蟲非常有特異性，不會感染動物或植物。目前正在對真菌作為潛在的微生物殺蟲劑進行研究，其中幾種已經上市。例如，真菌球孢白殭菌是經過測試的農藥，可作為最近發生的翡翠bore蟲傳播的生物防治劑。它已在密歇根州，伊利諾伊州，印第安納州，俄亥俄州，西弗吉尼亞州和馬里蘭州發布（圖3）。

真菌和植物根系之間的菌根關係對於農田的生產力至關重要。如果在根系中沒有真菌伴侶，則80％至90％的樹木和草無法生存。菌根真菌接種劑可從園藝用品商店作為土壤改良劑獲得，並由有機農業的支持者推廣。

照片顯示了帶有黑色旋蓋的蘑菇。

圖4.羊肚菌蘑菇以其細膩的味道而倍受讚賞。（提供者：Jason Hollinger）

我們還吃一些真菌。蘑菇在人類飲食中占主導地位。羊肚菌，香菇，雞油菌和松露被認為是美味佳餚（圖4）。謙卑的草地蘑菇姬松茸出現在許多菜餚中。青黴屬的黴菌使許多奶酪成熟。它們起源於自然環境，例如法國的羅克福（Roquefort）洞穴，在那裡堆放了羊奶奶酪輪子，以捕獲造成奶酪的藍色脈絡和刺鼻味道的黴菌。

穀物發酵來生產啤酒，水果發酵來生產葡萄酒是人類古老的藝術，在大多數文化中人們已經實踐了數千年。野生酵母是從環境中獲得的，用於在厭氧條件下將糖發酵為CO 2和乙醇。現在有可能從不同的釀酒區購買分離的野生酵母菌株。路易斯·巴斯德在發展啤酒酵母，可靠應變器樂釀酒酵母，為法國釀酒業在19世紀50年代後期。這是生物技術專利的第一個例子。

真菌的許多次級代謝產物具有重要的商業意義。抗生素是真菌天然產生的，可以殺死或抑制細菌的生長，從而限制了它們在自然環境中的競爭。從真菌中分離出重要的抗生素，例如青黴素和頭孢菌素。從真菌中分離出來的有價值的藥物包括免疫抑製劑藥物環孢菌素（可降低器官移植後排斥的風險），類固醇激素的前體和用於止血的麥角生物鹼。菌絲素是一種在真菌中發現的化合物，例如半球形菌絲和裸子草（Gymnopilus junonius），由於其致幻作用已被多種文化使用了數千年。

作為簡單的真核生物，真菌是重要的模型研究生物。利用紅麵包模具Neurospora crassa獲得了現代遺傳學的許多進展。另外，最初在釀酒酵母中發現的許多重要基因作為發現類似人類基因的起點。作為真核生物，酵母細胞以與人類細胞相似的方式生產和修飾蛋白質，而大腸桿菌缺乏內膜結構和酶來標記蛋白質以輸出蛋白質。這使得酵母菌成為用於重組DNA技術實驗的更好的生物。像細菌一樣，酵母在培養中易於生長，生成時間短，並且易於進行基因修飾。

相互關係

共生是生活在一起的兩種生物之間的生態相互作用。該定義未描述交互的質量。當協會的兩個成員都受益時，這種共生關係就稱為互惠關係。真菌與包括藍細菌，藻類，植物和動物在內的多種生物形成相互聯繫。

真菌-植物互惠主義

真菌和植物之間最顯著的關聯之一是菌根的建立。菌根來源於希臘詞“ myco”（真菌）和“ rhizo”（根），是指維管植物根與其共生真菌之間的聯繫。大約80％至90％的植物具有菌根伴侶。在菌根結合中，真菌菌絲體利用其廣泛的菌絲網絡和大表面積與土壤接觸，將水和礦物質從土壤中導入植物。作為交換，植物提供光合作用的產物來促進真菌的新陳代謝。

菌根有多種類型。外生菌根（“外生菌根”）取決於將根包裹在鞘（稱為套）中的真菌和延伸到細胞間根中的菌絲的Hartig網（圖1）。

A部分比較顯示了兩種類型的菌根：外生菌根和叢枝菌根。 在外生菌根中，真菌菌絲在根部內部形成稱為Hartig網的結構。 Hartig網形成了向下延伸並向根的外部分支的單元行。 真菌地幔圍繞著根部。 菌絲體從真菌地幔延伸。 在叢枝菌根中，真菌形成手指狀的簇，這些簇與菌絲相連，並從根部延伸到土壤中。 B部分是叢枝菌根的顯微照片，在根尖處呈葡萄狀簇狀出現。

圖1.（a）外生菌根和（b）叢枝菌根具有與植物根部相互作用的不同機制。（信貸b：曼尼托巴大學植物科學系Turmel女士）

真菌伴侶可以屬於子囊菌，擔子菌或合子菌。在第二種類型中，glomeromycete真菌與叢枝菌根形成水泡-叢枝相互作用。（有時稱為內生菌根）。在這些菌根中，真菌形成叢枝，其穿透根細胞，並且是真菌與宿主植物之間代謝交換的場所（圖1和圖2）。叢枝（拉丁語為小樹）具有灌木狀外觀。蘭花依賴於第三種菌根。蘭花是附生植物，形成小的種子，沒有太多的儲存來維持發芽和生長。沒有菌根伴侶（通常是擔子菌），它們的種子不會發芽。種子中的營養物質耗儘後，真菌共生菌通過提供必要的碳水化合物和礦物質來支持蘭花的生長。一些蘭花在其整個生命週期中一直是菌根。

A部分是一張照片，顯示了白色真菌地幔，覆蓋了從根部側面生長的樹狀結構。 B部分是顯微照片，顯示帶狀菌絲被約30微米寬的孢子包圍。

圖2.（a）鵝膏菌（Amanita muscaria）（蠅形鵝膏菌）的菌絲對輻射松（Monterey pine）根的感染導致松樹產生許多小的分支狀小根。鵝膏菌菌絲用白色地幔覆蓋這些小根。（b）在真菌和玉米根之間的叢枝菌根的這張光學顯微照片中，明顯可見孢子（圓形物體）和菌絲（線狀結構）。（信用a：美國農業部Randy Molina的工作修改；信用b：USDA-ARS薩拉·賴特的工作修改； Matt Russell的比例尺數據）

 

真菌與植物共生的其他例子包括內生菌：在組織內部生活而不會損害寄主植物的真菌。內生細菌釋放出的毒素可以排斥草食動物，或賦予抵抗環境壓力因素的能力，例如微生物，乾旱或土壤中重金屬的感染。

陸地植物與菌根的共同進化

菌根是維管植物根部和真菌之間的互利共生聯繫。一個廣為接受的理論認為，真菌在植物根系的進化中起著重要作用，並為被子植物的成功做出了貢獻。苔蘚植物（苔蘚和苔類植物）被認為是最原始的植物，並且最先在乾旱的土地上生存，它們沒有真正的根系。有些患有水泡-叢枝菌根，有些則沒有。它們依靠簡單的根狀莖（地下器官）而無法在乾燥地區生存。真正的根出現在維管束植物中。人們認為，從根狀莖（在苔蘚中發現）發展出稀疏延伸系統的維管植物具有選擇優勢，因為它們與真菌伴侶的接觸表面積大於苔蘚和地艾，化石記錄表明真菌先於乾旱土地上的植物。土地上的真菌和光合生物之間的第一個關聯涉及苔蘚樣植物和內生植物。這些早期的關聯在植物根出現之前就已經發展了。緩慢地，內生菌和根狀菌相互作用對雙方的好處導致了目前的菌根病。如今，高達約90％的維管植物在其根際與真菌相關。與菌根有關的真菌表現出許多原始真菌的特徵。它們產生簡單的孢子，幾乎沒有多樣性，沒有性繁殖週期，不能生活在菌根協會之外。

地衣

地衣顯示出各種顏色和紋理（圖3），並且可以在最不尋常和最惡劣的棲息地中生存。它們覆蓋了岩石，墓碑，樹皮以及苔原中植物根無法穿透的地面。當地衣完全乾燥後，它們可以在長時間的干旱中生存，一旦再次可用水，它們就會迅速活躍起來。

顯示了不同的地衣。 A部分顯示的地衣看起來像灰色岩石上的褐色斑點。 B部分顯示了懸掛在樹上的苔蘚狀地衣。 C部分顯示地衣具有寬闊，平坦，曲折的形狀。

圖3.地衣有多種形式。它們可能是（a）外殼狀，（b）頭髮狀或（c）葉狀。（貸方a：Jo Naylor的工作修改；貸方b：“ djpmapleferryman” / Flickr的工作修改；貸方c：Cory Zanker的工作修改）

使用俄勒岡州立大學的網站探索地衣世界。

地衣有多層。 頂層或皮層由形狀不規則的細胞組成。 在這一層之下，藻類區菌絲中的細胞包裹著藍細菌。 在藻類區的下方，長條狀的絲狀菌絲發生。 在菌絲體下方是下部皮層，外觀與上部皮層相似，但細胞較大。 下皮質下方的突出物將地衣錨定在其基底上。

圖4.地衣節的橫截面顯示（a）真菌菌絲的上皮層，可提供保護；（b）發生光合作用的藻類區域，（c）真菌菌絲的延髓和（d）下部皮質，這也提供了保護，並且可能具有（e）尿嘧啶將th固定在基質上。

地衣不是一個單一的生物，而是一個共生的例子，其中真菌（通常是子囊菌或擔子菌門的一種）與光合生物（真核藻類或原核藍細菌）密切接觸（圖4）。 ）。通常，真菌和光合生物都無法在共生關係之外單獨生存。地衣的身體，稱為th，是由包裹在光合作用夥伴周圍的菌絲形成的。光合生物以碳水化合物的形式提供碳和能量。一些藍細菌會固定大氣中的氮，從而將含氮化合物添加到該締合中。作為回報，真菌將藻類包裹在其菌絲體中，從而提供礦物質並保護其免受干燥和過度光照。

地衣的生長非常緩慢，每年直徑擴大數毫米。真菌和藻類都參與繁殖單位的形成。地衣產生瘡口瘡，藻類細胞群被菌絲體包圍。Soredia被風和水驅散，形成新的地衣。

地衣對空氣污染非常敏感，尤其是對異常含量的氮和硫。美國森林服務局和國家公園管理局可以通過測量某個地區地衣種群的相對豐度和健康狀況來監測空氣質量。地衣扮演著許多生態角色。馴鹿和馴鹿吃地衣，它們掩蓋在菌絲體中的小無脊椎動物。在紡織品生產中，織布工使用地衣對羊毛進行染色已有數百年的歷史，直到合成染料問世為止。

地衣用於監測空氣質量。從美國森林服務局在此站點上了解更多信息。

真菌-動物互惠主義

照片顯示了一隻螞蟻在其頭上扛著一片葉子。

圖5.切葉蟻運輸的葉子將為養殖的真菌供食。（信用：Scott Bauer，USDA-ARS）

真菌與節肢動物中的許多昆蟲進化了共生關係：節肢無脊椎動物。節肢動物依靠真菌來保護免受天敵和病原體的侵害，而真菌則可以獲取營養，並可以將孢子傳播到新的環境中。擔子菌屬物種與介殼蟲之間的關聯就是一個例子。真菌菌絲體覆蓋並保護昆蟲菌落。鱗蟲促使營養從寄生的植物流向真菌。在第二個示例中，中美洲和南美洲的切葉蟻實際上就是農場真菌。他們從植物上切下許多片葉子，然後將它們堆放在花園中（圖5）。在這些圓盤花園中種植真菌，消化葉片中無法分解的纖維素。一旦真菌產生並消耗了較小的糖分子，真菌反過來成為螞蟻的飯菜。昆蟲還巡視他們的花園，捕食競爭性真菌。螞蟻和真菌都受益於這種聯繫。真菌獲得穩定的葉子供應，並且沒有競爭，而螞蟻則以他們種植的真菌為食。

真菌寄生蟲和病原體簡介

確定常見的真菌寄生蟲和病原體

寄生關係描述了一種共生關係，其中一個協會成員受益而另一人受益。寄生蟲和病原體都傷害宿主。但是，病原體會引起疾病，而寄生蟲通常不會。當一個成員受益而又不影響另一成員時，就會發生共鳴。真菌與其他生物體都處於這兩種類型的關係中，但是由於寄生蟲會造成經濟和環境損害以及某些人類疾病。

 

植物感染

生產足夠優質的作物對人類生存至關重要。植物病害毀了莊稼，帶來了廣泛的飢荒。許多植物病原體是真菌，會導致組織腐爛並最終導致宿主死亡（圖1）。除直接破壞植物組織外，一些植物病原體還通過產生強效毒素破壞作物。真菌還負責食物變質和儲存農作物的腐爛。例如，真菌Claviceps purpurea導致麥角，穀物作物（尤其是黑麥）的病害。儘管這種真菌降低了穀物的產量，但麥角生物鹼毒素對人類和動物的影響卻具有更大的意義。在動物中，該疾病稱為麥角病。最常見的體徵和症狀是驚厥，幻覺，壞疽和牛乳損失。麥角的活性成分是麥角酸，它是藥物LSD的前體。黑穗病，鐵鏽，白粉病或霜霉病是影響作物的常見真菌病原體的其他實例。

A部分顯示葡萄柚上的真菌寄生蟲。 B部分顯示百日草上的真菌寄生蟲。 C部分顯示了一捆大麥上的真菌寄生蟲。 D部分顯示葡萄上的真菌寄生蟲。

圖1.一些真菌病原體包括（a）葡萄柚上的綠色黴菌，（b）百日草上的白粉病，（c）一捆大麥上的莖銹病和（d）葡萄上的灰腐病。在潮濕的條件下，灰葡萄孢（Botrytis cinerea）會引起葡萄腐爛，這種真菌會引起灰腐病。但是，由葡萄孢屬控制的葡萄感染會導致葡萄腐爛，這種情況會產生濃烈且價格很高的甜酒。（信貸a：USDA-ARS的Scott Bauer修改工作;信貸b：USDA-ARS的Stephen Ausmus修改工作;信貸c：USDA-ARS的David Marshall修改工作;信貸d美國農業部-ARS的約瑟夫·斯米蘭南

黃曲霉毒素是曲霉屬真菌釋放的有毒致癌化合物。黃曲霉毒素會定期污染堅果和穀物的收成，導致大量召回產品。這有時使生產者破產，並導致發展中國家的糧食短缺。

荷蘭榆病

問題：對荷蘭榆樹病有抵抗力的樹木會分泌抗真菌化合物嗎？

假設：構造一個解決此問題的假設。

背景：荷蘭榆樹病是一種真菌感染，影響北美的許多榆樹（榆樹）。真菌感染了樹木的維管系統，該系統阻止了植物內部的水流並模仿了乾旱脅迫。它是1930年代初意外引入美國的，它使整個非洲大陸的樹蔭大減。它是由真菌Ophiostoma ulmi引起的。榆樹皮甲蟲作為媒介，將疾病從一棵樹傳到另一棵樹。與美國榆樹相比，許多歐洲和亞洲榆樹對這種疾病的敏感性較低。

測試假設：測試該假設的研究人員可能會執行以下操作。接種數個培養皿，培養皿中應含有帶毛鱗莖菌絲體片段的真菌。從易感品種的美國榆樹以及抗性歐洲和亞洲榆樹的血管組織上切下（用金屬沖頭）數個圓盤。包括接種有無植物組織的菌絲體的對照培養皿，以驗證培養基和培養條件不會干擾真菌的生長。作為陽性對照，將浸漬有已知殺菌劑的紙盤添加到接種菌絲體的培養皿中。

將平板孵育設定的天數，以使真菌生長並在平板表面上散佈菌絲體。記錄組織樣本和殺菌劑對照盤周圍的清潔區域（如果有）的直徑。

人類感染

真菌可以幾種方式影響動物，包括人類。甲真菌病是真菌性疾病，從感染和直接破壞的結果。真菌通過定殖和破壞組織直接攻擊動物。黴菌毒素中毒是被真菌毒素（黴菌毒素）污染的食物對人（和其他動物）的中毒。黴菌病描述了有毒蘑菇中攝入預先形成的毒素。此外，對黴菌和孢子過敏的人會產生強烈而危險的過敏反應。真菌感染通常很難治療，因為與細菌不同，真菌是真核生物。抗生素僅靶向原核細胞，而殺死真菌的化合物也損害真核動物宿主。

許多真菌感染是表面性的。也就是說，它們發生在動物的皮膚上。被稱為皮膚（皮膚）真菌病，它們可能具有破壞性作用。例如，近年來全球蛙類種群的減少可能是由乳糜菌Batrachochytrium dendrobatidis引起的，它感染了蛙皮並可能干擾了氣體交換。同樣，在美國，超過100萬隻蝙蝠被白鼻綜合症殺死，該綜合症在蝙蝠的嘴巴周圍顯示為白色環。它是由喜歡低溫的真菌Pseudogymnoascus destructans引起的，該真菌在蝙蝠冬眠的洞穴中散佈其致命的孢子。真菌學家正在研究腐爛假單胞菌的傳播，機制和控制 阻止其傳播。

引起表皮，頭髮和指甲的淺表黴菌病的真菌很少擴散到下層組織（圖1）。這些真菌經常誤稱“皮膚癬菌”，從希臘字真皮意味著皮膚和生菌意義的植物，雖然他們不是植物。皮膚癬菌也被稱為“癬菌”，因為它們在皮膚上引起紅環。它們分泌的細胞外酶會分解角蛋白（一種在頭髮，皮膚和指甲中發現的蛋白質），從而導致腳癬和股癬等疾病。這些疾病通常用非處方局部乳霜和散劑治療，很容易清除。較持久的淺表真菌病可能需要處方口服藥物。

A部分是紅色環形皮膚病變的照片。 B部分是長的線狀菌絲體和橢圓形小孢子囊的顯微照片。 C部分是真菌感染者的胸部X光片。

圖1.（a）癬在皮膚上呈現為紅色環；（b）這張明場顯微照片中顯示的紫色毛癬菌會在頭皮上引起淺表黴菌病；（c）莢膜組織胞漿菌是一種會感染氣道並引起類似於流感的症狀的子囊菌。（信貸a：CDC的Lucille K.Georg博士的工作修改;信用b：CDC的Lucille K.Georg博士的工作修改;信貸c：CDC的M.Renz的工作修改;標尺數據（來自Matt Russell）

全身性真菌病擴散到內部器官，最常見的是通過呼吸系統進入體內。例如，球孢子菌病（谷熱）常見於美國西南部，真菌棲息於塵土中。吸入後，孢子會在肺部發育並引起類似於結核病的症狀。組織胞漿菌病是由雙形真菌莢膜胞漿菌引起的。它還會引起肺部感染，在極少數情況下，還會引起大腦和脊髓膜的腫脹。這些和許多其他真菌疾病的治療需要使用具有嚴重副作用的抗真菌藥物。

機會性真菌病是真菌感染，在所有環境中或部分正常生物區系中都很常見。它們主要影響免疫系統受損的個體。艾滋病晚期患者患有機會性黴菌病，可能危及生命。如果周圍環境的pH值，人的免疫防禦能力或正常細菌數量發生變化，酵母菌假絲酵母（Candida sp。）是自然生物群落的常見成員，可以不受控制地生長並感染陰道或口腔（鵝口瘡）。

食用有毒的蘑菇會引起黴菌病。在採摘蘑菇的季節，它會導致許多人死亡。許多可食用的真菌子實體都與劇毒的親戚相似，因此，請業餘蘑菇獵人仔細檢查其收成，避免食用來源不明的蘑菇。不幸的是，“有大膽的蘑菇採摘者和舊的蘑菇採摘者，但沒有老的，大膽的蘑菇採摘者”的格言是正確的。

 

抗真菌治療

就像抗生素可以治愈細菌感染一樣，抗真菌藥物可以治愈危險的真菌感染，從而挽救生命。就像某些細菌感染對抗生素具有抗性一樣，某些真菌也不再對旨在治愈它們的抗真菌藥物產生反應。這種新出現的現像被稱為抗真菌耐藥性，它是真菌假絲酵母侵襲性感染的主要關注點。

儘管抗藥性細菌感染是公認的公共衛生威脅，但人們對抗真菌藥的作用和抗藥性真菌感染的負擔知之甚少。這突出表明，有必要進一步了解其出現的原因，提高醫療和公共衛生界對這些感染的認識，並更加關注可用於預防和控制它們的方法。

問題

耐氟康唑的念珠菌的醫學插圖

圖1.耐氟康唑的念珠菌的醫學插圖

侵襲性真菌感染導致大量發病和死亡，並且在醫療機構中是昂貴且常見的問題。真菌念珠菌是美國醫療保健相關的血液感染的最常見原因。[1]每例念珠菌血流感染（也稱為念珠菌血症）估計會導致額外3到13天的住院治療和6,000至29,000美元的醫療保健費用。[2]

還令人擔憂的是，某些類型的念珠菌對一線和二線抗真菌藥物，例如氟康唑和棘孢菌素（阿尼杜拉芬淨，卡泊芬淨和米卡芬淨）的耐藥性越來越高。在美國疾病預防控制中心測試的所有念珠菌血液分離物中，大約有7％對氟康唑耐藥，其中大部分為光滑念珠菌。[3] ， [4] 疾病預防控制中心的監測數據表明，比例念珠菌分離株對氟康唑耐藥已經在過去的二十年相當穩定。[5]， [6]， [7] 然而，對棘黴素的抵抗力似乎正在上升，特別是在光滑念珠菌中。美國疾病預防控制中心（CDC）的監測數據表明，2014年高達8％的光滑念珠菌分離株可能不易受棘孢菌素的侵害。這一比例從2008年的4％幾乎翻了一番。這尤其令人關注，因為棘手and苷是光滑念珠菌治療的主要藥物，而光滑念珠菌對氟康唑的耐藥性已經很高。[8]

氟康唑耐藥性的穩定但相當高的比率以及棘皮菌素耐藥性的出現令人擔憂，因為棘皮菌素通常用於治療由光滑毛孢梭菌（C. glabrata）引起的感染，該物種最常與氟康唑耐藥性相關。對於多藥耐藥的念珠菌感染（對氟康唑和棘皮菌素均具有耐藥性），剩下的幾種治療方法價格昂貴，並且對已經病重的患者可能會產生毒性。毫不奇怪，越來越多的證據表明，具有耐藥性念珠菌血症的患者比具有對抗真菌藥物敏感的念珠菌血症的患者的預後差。[9]， [10] 總體而言，抗真菌藥耐藥性仍然相對不常見，但是除非採取更多措施防止進一步的耐藥性發展並防止這些感染的擴散，否則問題可能會繼續發展。

原因

有些真菌對某些類型的抗真菌藥物具有天然抗性。其他物種通常可能對特定類型的藥物敏感，但由於使用不當的抗真菌劑（例如，劑量太低或療程不夠長）而隨著時間的流逝會產生耐藥性。[11]， [12] 一些研究表明，抗菌藥物也可能導致抗真菌作用。這可能由於多種原因而發生，其中之一是抗菌素可減少腸道細菌，並為念珠菌的生長創造有利條件。[13]減少全部或某些抗菌劑的使用是否可以減少念珠菌的使用尚不清楚 感染，但適當使用抗菌和抗真菌劑是抵抗耐藥性的最重要因素之一。

可以做什麼

抗真菌藥的抗藥性越來越高，特別是對於念珠菌。每個人都在預防念珠菌感染和降低抗真菌能力方面發揮作用。

·         CDC是：

o    通過進行多中心念珠菌病監測並對念珠菌血流分離物進行物種確認和抗真菌藥敏測試，通過“新興感染計劃”跟踪抗真菌藥耐藥性趨勢。[14]， [15]

o    使用遺傳測序和開發新的實驗室測試來鑑定和了解與念珠菌抗真菌藥有關的具體突變。

·         醫院主管和感染控制人員可以：

o    評估抗真菌藥物的使用是其抗生素管理計劃的一部分。

o    確保遵守有關手衛生，預防導管相關感染和環境感染控制的準則。

·         醫生和其他醫院工作人員可以：

o    適當開處方抗真菌藥物。

o    記錄每個抗真菌處方的劑量，持續時間和適應症。

o    始終注意局部的抗真菌耐藥性模式。

o    參與並領導醫院內的工作，以改善抗真菌處方的規範。

o    對每位患者遵循手部衛生和其他感染控制措施。

·         住院患者可以：

o    在進入您的房間之前，請確保每個人都清潔自己的手。

o    如果您有導管，請每天詢問是否有必要。

小結：真菌

儘管自史前以來人類就一直使用酵母和蘑菇，但直到最近人們才對真菌的生物學了解甚少。直到二十世紀中葉，許多科學家將真菌歸類為植物。真菌像植物一樣，似乎根植於原地。它們具有類似於植物的莖狀結構，並且在土壤中具有根狀真菌菌絲體。此外，人們對它們的營養方式知之甚少。

真菌生物學領域的進步是真菌學的結果：真菌的科學研究。根據化石證據，真菌出現在大約4.5億年前的寒武紀之前。真菌基因組的分子生物學分析表明，真菌與植物的關係比植物更緊密。它們是具有共同特徵而不是共享一個共同祖先的多生物群。

職業聯繫：真菌學家

Stamets拿著一個大蘑菇，大約是他頭大小的兩倍。

圖1.美國真菌學家Paul Stamets拿著一個Agarikon蘑菇

真菌學家是研究真菌的生物學家。真菌學是微生物學的一個分支，許多真菌學家以微生物學學位開始其職業生涯。要成為一名真菌學家，最低限度地需要生物科學的學士學位（最好是微生物學專業）和真菌學的碩士學位。真菌學家可以專門研究分類學和真菌基因組學，分子和細胞生物學，植物病理學，生物技術或生物化學。一些醫學微生物學家專注於研究由真菌（真菌病）引起的傳染病。真菌學家與動物學家和植物病理學家合作，識別並控制困難的真菌感染，例如毀滅性的栗子疫病，世界許多地區的青蛙種群神秘下降，或稱為白鼻子綜合症的致命流行病，

政府機構僱用真菌學家作為研究科學家和技術人員，以監測農作物，國家公園和國家森林的健康。真菌學家還受僱於開發化學和生物防治產品或新農產品的公司以及提供疾病防治服務的公司的私營部門。由於真菌在酒精發酵和許多重要食品的製備中起著關鍵作用，因此對真菌生理學有充分了解的科學家通常在食品技術行業中工作。釀酒學的釀酒學不僅依賴於葡萄品種和土壤成分的知識，而且還依賴於對在不同釀酒地區wine壯成長的野生酵母特性的深刻理解。可以購買從特定葡萄種植區分離的酵母菌株。法國偉大的化學家和微生物學家路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）在不起眼的啤酒酵母上做出了許多重要發現，從而發現了發酵過程。