概述：植物多樣性
為什麼要區分不同類型的植物？
圖1.地球上的植物生命是多種多樣的
陸地植物是從一群綠藻演化而來的，也許早在5.1億年前。植物的進化導致了複雜程度的變化，從最早的藻類墊層到苔蘚植物，番茄紅素和蕨類植物，再到當今復雜的裸子植物和被子植物。雖然出現較早的許多群體繼續蓬勃發展，例如在海洋環境中的藻類優勢，但最近衍生的群體也取代了以前在生態上佔優勢的群體（例如，在陸地環境中，開花植物在裸子植物上的優勢）。
陸地植物群的建立導致大氣中氧氣的積累增加，因為植物產生的氧氣是廢物。眾所周知，氧氣的增加可能有助於生命的進化。
植物使我們的生活成為可能。如果沒有它們通過光合作用產生的葡萄糖，以及它們釋放到空氣中的氧氣，人類生命就不可能繼續下去。
無核植物簡介
分類無籽植物
圖1.像這些馬尾（Equisetum
sp。）一樣的無核植物在潮濕且陰涼的環境中生長，而該環境在乾燥很少的樹冠下。（來源：傑里·科克哈特的作品修改）
各種各樣的無核植物遍布著陸地。苔蘚可能生長在樹幹上，而馬尾可能會出現其節理的莖和遍布森林地面的刺葉。如今，無核植物僅占我們環境中植物的一小部分。然而，三億年前，無核植物在景觀中占主導地位，並在石炭紀時期的巨大沼澤森林中生長。它們的分解產生了我們今天開采的大量煤炭。
當前的進化思想認為，所有植物-綠藻和陸地居民-都是單系的。也就是說，它們是單個共同祖先的後代。從水到土地的進化過渡對植物施加了嚴格的限制。他們必須制定策略來避免變乾，將生殖細胞分散在空氣中，用於結構支撐以及捕獲和過濾陽光。儘管種子植物適應了環境，即使它們在地球上最乾旱的生境中也可以居住，但並不是所有植物都沒有完全脫離水。大多數無籽植物仍需要潮濕的環境。
早期植物生命
Plantae王國構成了各種各樣的生物體。有超過30萬種分類植物。其中，超過260,000種是種子植物。苔蘚，蕨類，針葉樹和開花植物都是植物界的成員。陸地植物在古菌內生長，其中包括紅藻（Rhodophyta）和兩組綠藻，Chlorophyta和Charaphyta。大多數生物學家還認為至少某些綠藻是植物，儘管其他生物學家將所有藻類排除在植物界之外。產生這種分歧的原因是由於這樣的事實，即僅綠藻， 葉綠體 和 葉藻與陸地植物具有共同的特徵（例如使用葉綠素 a）。 和 b 加上同比例的植物胡蘿蔔素）。這些特徵是其他類型的藻類所不具備的。
藻類和光合作用的進化途徑
一些科學家認為所有藻類都是植物，而另一些科學家則認為只有綠藻屬於植物界。還有一些只包括植物中的Charophytes。這些分歧意見與在不同類型的藻類中選擇的光合作用的不同進化途徑有關。儘管所有藻類都是光合作用的，也就是說，它們包含某種形式的葉綠體，但是它們並沒有全部通過相同的路徑進行光合作用。
大約在16.5億年前，與綠色的光合細菌形成了共生共生關係，古細菌的祖先就開始了光合作用。該藻系演化為紅藻和綠藻，並最終演化為現代苔蘚，蕨類，裸子植物和被子植物。它們的進化軌跡是相對筆直和單一的。相比之下，古生菌外的藻類，例如，鞘翅目的棕色和金色藻類等，都通過繼發性或什至第三次共生內生事件而成為光合作用。也就是說，它們吞噬了已經含有內共生藍藻的細胞。這些光合作用的後發者在自養方面與古生菌相似，但它們的擴展程度沒有與古生菌相同，也沒有在土地上定居。
只追踪進化直線（即單眼的）的科學家只將輪藻視為植物。藻土植物和陸地植物的共同祖先不包括古生細菌的其他成員。矽藻土還與陸地植物具有其他特徵。
請訪問此交互式網站，以更深入地了解Charophytes。
植物適應陸地生活
隨著生物適應陸地上的生命，它們不得不應對陸地環境中的若干挑戰。水被描述為“生命之源”。細胞內部是濃湯：在這種培養基中，大多數小分子溶解並擴散，大部分新陳代謝發生化學反應。對於暴露在空氣中的生物來說，乾燥或變乾是一個持續的危險。即使當工廠的一部分靠近水源時，空中結構也可能變乾。水還為生物體提供浮力。在陸地上，植物需要在不具有與水相同的升力的介質中開發結構支撐。由於空氣不會濾除陽光中的紫外線，因此該生物還受到誘變輻射的轟擊。另外，雄配子必須使用新的策略達到雌配子，因為不再可能游泳。因此，必須保護配子和受精卵免受干燥。成功的陸地植物製定了應對所有這些挑戰的策略。並非所有改編都立即出現。有些物種從未遠離水生環境，而另一些則繼續征服了地球上最乾旱的環境。
為了平衡這些生存挑戰，陸地上的生活具有許多優勢。首先，陽光充足。水起過濾器的作用，改變了光合作用色素葉綠素吸收的光的光譜質量。第二，二氧化碳比在水中更容易獲得，因為它在空氣中的擴散速度更快。第三，陸地植物比陸地動物先進化。因此，直到干旱的土地被動物殖民，沒有掠食者威脅植物的生命。隨著動物從水中出來並以已建立的菌群中豐富的養分為食，這種情況發生了變化。反過來，植物製定了阻止捕食的策略：從刺和刺到有毒化學物質。
像早期的陸生動物一樣，早期的陸生植物離豐富的水源並不遠，並製定了應對乾旱的生存策略。這些策略之一稱為寬容。例如，許多苔蘚可能會變乾成棕色的脆性墊子，但是一旦下雨或洪水使水可用，苔蘚就會吸收它並恢復其健康的綠色外觀。另一種策略是在乾旱少見的高濕度環境中殖民。蕨類植物被認為是植物的早期世系，在潮濕而涼爽的地方（例如溫帶森林的林下）壯成長。後來，植物由於對乾燥的抵抗力而不是耐受力而遠離潮濕或水生環境。這些植物像仙人掌一樣，將水分流失最小化到可以在極端乾燥的環境中生存的程度。
最成功的適應解決方案是開發新的結構，使植物在新的和乾燥的環境中定殖時具有優勢。四大改編為陸生植物的成功做出了貢獻。第一種適應方法是所有陸地植物的生命週期都表現出世代交替，形成孢子的孢子體和產生配子的配子體。第二是根和芽的頂端分生組織。第三是蠟狀角質層抵抗干燥的發展（某些苔蘚不存在）。最後，帶有木質素的細胞壁可以支撐地面上的結構。這些適應措施都為陸地植物的成功做出了貢獻，但顯然缺乏密切相關的綠藻-這是關於它們在植物王國中地位的辯論的另一個原因。
世代交替
所有有性生殖生物在其生命週期中都具有單倍體和二倍體細胞。在具有雙親 生命週期的生物中 ，單倍體階段占主導地位，而在具有雙親 生命週期的生物中 ，二倍體階段是主導生命週期。 在這種情況下，佔優勢的是指生物體花費大部分時間的階段，也就是發生有絲分裂細胞繁殖最多的階段，即多細胞階段。在單倍體生命週期中，唯一的二倍體細胞是合子，合子立即經歷減數分裂以恢復單倍體狀態。在二倍體生命週期中，唯一的單倍體細胞是配子，它們結合起來可以儘早恢復二倍體狀態。例如，人類是雙親的。
世代交替描述了生物體同時具有單倍體和二倍體多細胞階段的生命週期（圖1）。在所有植物中都發現的這種生命週期稱為 單倍體。
圖1.顯示了1 n 配子體和2 n子 孢子體之間的世代交替。有絲分裂發生在配子體和子孢子世代。二倍體孢子體通過減數分裂產生單倍體孢子，而單倍體配子體通過有絲分裂產生配子。（圖片來源：彼得·考克斯黑德）
在世代交替中，被稱為配子體的多細胞單倍體形式在發育序列之後是多細胞二倍體形式，即孢子體。配子體通過有絲分裂產生配子（生殖細胞）。這可能是植物生命週期中最明顯的階段，例如在苔蘚中，也可能在種子植物的微觀結構中發生，例如花粉粒。陸地植物的進化以孢子體世代的突出為特徵。在非維管植物中，孢子體階段幾乎沒有引起注意（包括地榆和苔蘚的植物的統稱）。在種子植物中，子孢子相可以是參天大樹，如紅杉和松樹。
保護胚芽是陸地植物的主要要求。必須保護脆弱的胚胎免受干燥和其他環境危害。在無核和種子植物中，雌配子體在發育成新的孢子體時都為胚胎提供保護和營養。陸地植物的這一獨特特徵使該小組有了胚芽植物的別名 。
無籽植物中的孢子囊
圖2.在這張苔蘚Esporangios
Bryum的照片中，稱為孢子囊的產孢囊生長在細長的莖桿末端。（圖片來源：哈維爾·馬丁）
無籽植物的孢子體是二倍體，是兩個配子的合子（融合）產生的。孢子體帶有孢子囊（單數，孢子囊）。術語“孢子囊”的字面意思是“孢子的容器”，因為它是在其中形成孢子的生殖囊（圖2）。內部的多細胞孢子囊，二倍體 sporocytes，或母細胞，產生通過減數分裂單倍體孢子，在此期間，2 Ñ 染色體數目減少到1 Ñ （請注意，在許多植物中，染色體數會因多倍性而復雜化：例如，硬粒小麥為四倍體，麵包小麥為六倍體，有些蕨類為1000倍體）。孢子隨後被孢子囊釋放並分散在環境中。當單倍體孢子在好客的環境中發芽時，它會通過有絲分裂產生多細胞配子體。配子體支持由配子和所得幼小孢子體（營養形式）融合形成的合子。然後該循環重新開始。
僅產生一種孢子的植物被稱為同孔菌，而產生的配子體通常在同一個體上同時產生雄性和雌性配子。非維管植物是同孔的，配子體是生命週期中的主要世代。產生兩種孢子的植物稱為異孢子菌。雄性孢子由於大小較小而被稱為小孢子，並發育成雄性配子體。較大的大孢子發育成雌配子體。少數無籽維管植物和所有種子植物都是異孔的，孢子體是優勢代。
無籽植物的孢子被厚厚的細胞壁所包圍，細胞壁中含有一種堅硬的聚合物，稱為 孢粉。顧名思義，它也存在於花粉粒的壁中。這種複雜的物質的特徵是與脂肪酸和類胡蘿蔔素有關的有機分子的長鏈：因此大多數花粉呈黃色。孢粉蛋白對化學和生物降解具有異常的抵抗力。在花粉為雄配子體的種子植物中，孢粉的強韌性解釋了保存良好的花粉化石的存在。孢粉素曾經被認為是陸地植物的一種創新。然而，風寒菌 變色龍 也形成含有孢粉的孢子。
無籽植物中的配子
Gametangia（單數，gametangium）是在多細胞單倍體配子體上觀察到的結構。在配子中，前體細胞通過有絲分裂產生配子。雄配子（anantidium）釋放精子。許多無籽植物會產生帶有鞭毛的精子，使它們能夠在潮濕的環境中游向原始生物：雌配子。胚在孢囊內發育在弓形蟲內部。配子腺在無籽植物中很顯著，但在種子植物中很少見。
頂端分生組織
圖3.根分生組織中出現了根中新細胞的添加。這些細胞的隨後擴張導致器官生長和伸長。當根尖被細胞伸長推動穿過土壤時，根冠保護脆弱的根尖分生組織。
通過莖尖分生組織中的快速細胞分裂，植物的芽和根的長度增加，這是在芽尖或根尖發現的一小部分細胞（圖3）。頂端分生組織由未分化的細胞組成，這些細胞在植物的整個生命週期中都繼續增殖。分生組織細胞產生生物的所有專門組織。枝條和根的伸長使植物能夠獲得更多的空間和資源：枝條需要光，而根部需要水和礦物質。一個單獨的分生組織，稱為側生分生組織，產生的細胞會增加樹幹的直徑。
其他陸地植物適應
隨著植物適應乾旱地區並擺脫潮濕生境中水的持續存在，出現了新的器官和結構。早期的陸地植物離地面的生長不超過幾英寸，在這些低矮的墊子上爭奪光照。通過長出新芽並長高，單個植物可以捕獲更多的光。因為空氣提供的支持遠遠少於水，所以陸地植物的莖（以及後來的樹幹）中摻入了更多的剛性分子。在單細胞藻類等小型植物中，簡單的擴散就足以在整個生物體內分配水和營養。然而，對於植物進化更大的形式而言，維管組織的進化以分配水和溶質是先決條件。血管系統包含木質部和韌皮部組織。木質部傳導從土壤吸收到芽的水和礦物質，而韌皮部則將光合作用的食物運輸到整個植物中。根系進化為吸收土壤中的水和礦物質，並將越來越高的芽固定在土壤中。
在陸地植物中，稱為表皮的蠟質防水覆蓋層可保護葉子和莖部免受干燥。然而，表皮也阻止了通過光合作用攝入碳水化合物合成所需的二氧化碳。為了克服這個問題，當植物離開潮濕的環境進入乾燥的生境時，會出現打開或關閉以調節氣體和水蒸氣流量的氣孔或氣孔。
水過濾掉紫外線B（UVB）光，這對所有生物都是有害的，尤其是那些必須吸收光才能生存的生物。對於陸地植物不會發生這種過濾。這為土地定殖提出了另一項挑戰，生物合成途徑的發展迎合了保護性類黃酮和其他化合物的合成，這些途徑包括吸收紫外線波長的光並保護植物的空中部分免受光動力損害的色素。
植物無法避免被動物吃掉。取而代之的是，它們合成了大量有毒的次級代謝產物：複雜的有機分子，如生物鹼，其有害的氣味和令人不快的味道阻止了動物的生長。這些有毒化合物還可能導致嚴重的疾病，甚至導致死亡，因此不鼓勵捕食。數百年來，人類已經將許多這類化合物用作藥物，藥物或香料。相反，隨著植物與動物共同進化，甜味和營養代謝產物的發展誘使動物為分散花粉粒，果實或種子提供有價值的幫助。幾億年來，植物一直以這種方式招募動物作為它們的助手。
陸地植物的演變
如果不簡要回顧地質時代的時間表，就無法討論陸地上植物的進化。早期被稱為古生代，分為六個時期。它始於寒武紀，其次是奧陶紀，志留紀，泥盆紀，石炭紀和二疊紀。5億多年前，標誌著奧陶紀的主要事件是現代陸地植物的祖先對土地的殖民化。早期陸地植物的化石細胞，角質層和孢子的歷史可以追溯到古生代早期的奧陶紀。在泥盆紀的礦床中發現了最古老的維管植物。最豐富的信息來源之一是Rhynie
chert，這是在蘇格蘭Rhynie發現的沉積岩礦床（圖4），
圖4。這種Rhynie石含有維管植物的化石物質。圓圈內的區域包含球形的地下莖（稱為球莖）和根狀結構（稱為根莖）。（b：彼得·考克斯黑德（Peter
Coxhead）基於“
Smith609” / Wikimedia Commons的原始圖像對作品的修改；馬特·羅素（Matt
Russell）的比例尺數據）
古植物學家區分了滅絕的物種（如化石）和現存的仍然存在的物種。已滅絕的維管植物被分類為帶葉類植物和三生植物，最有可能缺少真實的葉子和根部，並形成了類似於現代苔蘚的低矮植被墊，儘管一些三生植物的高度可以達到一米。在志留紀時期盛行的後來的Cooksonia屬，已經從保存完好的例子中進行了廣泛的研究。的印痕頂囊蕨展現修長分支的枝幹在什麼似乎是孢子囊結束。從回收的標本中無法確定庫克索尼亞是否擁有血管組織。化石表明，在泥盆紀時期結束時，蕨類植物，馬尾草和種子植物遍布了整個景觀，使樹木和森林得以繁盛。這種茂盛的植被有助於豐富大氣中的氧氣，使呼吸空氣的動物更容易在乾燥的土地上定居。植物還與真菌建立了早期的共生關係，從而產生了菌根：一種真菌關係，其中絲狀真菌網絡增加了植物根系的效率，植物為真菌提供了光合作用的副產物。
古植物學家
生物如何獲得使其能夠在新環境中定殖的特徵，以及現代生態系統是如何形成的，這是進化的基本問題。古植物學（對滅絕植物的研究）通過分析從田間研究中獲得的化石標本，解決了這些問題，重新構造了早已消失的生物的形態。古植物學家通過遵循植物形態的變化來追踪植物的進化：通過識別具有相同性狀的共同祖先，揭示現有植物之間的聯繫。該領域旨在尋找過渡物種，這些過渡物種可以彌補現代生物發展道路上的空白。當生物被困在沉積物或保留其形狀的環境中時，就會形成化石。古植物學家在野外收集化石標本，並將其放置在周圍的地質沉積物和其他化石生物的環境中。這項活動需要格外小心，以保持精緻的化石和發現它們的岩石層的完整性。
古植物學最激動人心的最新進展之一是利用分析化學和分子生物學研究化石。分子結構的保存需要沒有氧氣的環境，因為通過微生物的活性氧化和降解物質取決於其存在。使用分析化學和分子生物學的一個例子是鑑定可阻止害蟲的化合物齊墩果。到目前為止，齊墩果烷似乎是開花植物所獨有的。但是，現在已經從二疊紀的沉積物中回收了它，比現在第一個開花植物出現的日期要早得多。古植物學家還可以研究化石DNA，這可以產生大量信息，通過分析和比較滅絕植物與活體和相關生物的DNA序列。通過此分析，可以為植物譜系建立進化關係。
一些古植物學家對分子化石的分析得出的結論表示懷疑。例如，感興趣的化學材料在其初始隔離期間以及在進一步處理中暴露於空氣中時會迅速降解。始終存在被大部分來自微生物的外來物質污染標本的高風險。然而，隨著技術的進步，對化石植物中DNA的分析將提供有關植物進化及其對瞬息萬變環境的適應性的寶貴信息。
陸地植物的主要部門
綠藻和陸地植物被歸為一個亞科，稱為鏈球菌屬，因此被稱為鏈球菌屬。在進一步劃分中，根據是否存在維管組織，將陸地植物分為兩大類，如圖5所示。缺少維管組織的植物是由專門用來運輸水和養分的細胞形成的。稱為非維管植物。地艾，苔蘚和金縷梅是無籽的非維管植物，很可能出現在陸地植物進化的早期。血管植物形成了傳導水和溶質的細胞網絡。最早的維管植物出現在奧陶紀晚期，可能與苔蘚植物相似，其中包括俱樂部苔蘚（不要與苔蘚混淆）和蕨類植物（蕨類，馬尾和拂塵蕨類）。苔蘚植物和蕨類植物被稱為無種子維管植物，因為它們不產生種子。種子植物或種子植物構成了所有現有植物中最大的一類，因此主導了整個景觀。種子植物包括裸子植物，最著名的是產生“裸種子”的針葉樹（Gymnosperms），以及所有植物中最成功的開花植物（Angiosperms）。被子植物在花朵中心的室內保護種子。房間的牆壁後來發展成果實。
圖5.此表顯示了綠色植物的主要分類。
簡介：植物早期生命
陸地植物獲得了一些特性，這些特性使人們可以在土地上定居並在水中生存。所有陸生植物都具有以下特徵：世代交替，單倍體植物稱為配子體，而二倍體植物稱為孢子體；保護胚胎，在孢子囊中形成單倍體孢子，在game子中形成配子以及頂端分生組織。血管組織，根，葉，角質層覆蓋物和保護孢子的堅韌外層有助於植物適應旱地。陸地植物出現在大約5億年前的奧陶紀時期。
綠藻：陸地植物的前身
鏈生植物
直到最近，所有光合作用的真核生物都被認為是植物界的成員。但是，棕色，紅色和金色海藻已被重新分配給Protista王國。這是因為除了捕獲光能和固定CO 2的能力外，它們還缺乏許多區分植物和原生生物的結構和生化特性。綠藻的位置更加模糊。綠藻含有與陸地植物相同的類胡蘿蔔素，葉綠素a和b，而其他藻類除了葉綠素a外還具有不同的輔助色素和葉綠素分子類型。。綠藻和陸地植物都以澱粉的形式儲存碳水化合物。綠藻中的細胞沿著稱為原生質體的細胞板分裂，並且它們的細胞壁以與胚胎植物的細胞壁相同的方式分層。因此，陸地植物和與之密切相關的綠藻現在已成為一個新的單生植物群（鏈球菌）的一部分。
剩下的綠藻屬於綠藻，包括7000多種生活在淡水或微鹹水，海水或積雪中的物種。只要綠藻在其上可以生存的薄薄的水分覆蓋下，它們甚至可以在土壤中生存。定期乾旱會為藻類提供選擇性優勢，使其能夠在缺水情況下生存。一些綠藻可能已經熟悉了，尤其是水綿和鼓藻類。它們的細胞含有葉綠體，呈現出令人眼花variety亂的各種形狀，它們的細胞壁也含有纖維素，而陸地植物也是如此。一些綠藻是單細胞，如小球藻和衣，這增加了綠藻分類的歧義，因為植物是多細胞的。其他藻類，例如Ulva（通常稱為海生菜），也形成了菌落（圖1）。
圖1.綠藻包括（a）水綿，（b）中鼓藻類，（c）中衣藻，和（d）石蓴。粘粒和衣原體是單細胞生物，螺旋藻形成細胞鏈，而烏爾瓦菌形成類似於葉片的菌落（來源b：Derek
Keats修改工作；來源c：達特茅斯大學達特茅斯電子顯微鏡實驗室的工作修改；來源d： Holger Krisp修改的工作；
Matt Russell的比例尺數據）
繁殖綠藻
綠藻通過孢子的分裂或分散無性繁殖，或通過產生在受精過程中融合的配子，有性繁殖。在諸如衣藻的單細胞生物中 ，受精後沒有有絲分裂。在多細胞 Ulva中，受精後孢子體通過有絲分裂生長（因此表現出世代交替）。無論 衣藻 和 石蓴 產生鞭毛的配子。
查拉萊斯
圖2.代表性藻類Chara是佛羅里達州的一種有害雜草，會阻塞水道。（來源：南佛羅里達信息訪問局，美國地質調查局）
藻土生物包括幾種不同的藻類，它們被認為是陸生植物的最親近的親緣生物：炭藻，Zygnematales和Ceoeochaetales。Charales的歷史可以追溯到4.2億年。它們生活在一系列淡水棲息地中，大小從幾毫米到一米不等。代表性的屬是 Chara （圖25.8），由於其難聞的氣味而常被稱為麝香或紫草。大細胞形成 菌體：藻類的主要莖。節點產生的分支由較小的單元組成。節點上有雄性和雌性生殖結構，精子有鞭毛。雖然 Chara 表面上看起來像某些陸地植物，主要區別在於莖沒有支持組織。但是，Charales表現出許多對適應土地生命具有重要意義的特徵。它們產生化合物 木質素 和 孢粉素，並形成連接鄰近細胞的細胞質的胞漿。儘管Charales的生命週期是單親的（主要形式是單倍體，並且形成了二倍體合子，但短暫存在），但是卵和合子在單倍體親本的受保護室中形成。
eo科動物是分支的或盤狀的多細胞形式。它們可以產生性和無性兩性，但生命週期基本上是隨機的。嗜鹽藻類最近的廣泛的DNA序列分析表明，與Charales或Coleochaetales相比，Zygnematale與胚胎植物的關係更緊密。Zygnematale包括熟悉的Spirogyra屬 ，以及殘渣。隨著DNA分析技術的改進和有關比較基因組學的新信息的出現，將繼續研究葉綠體與陸地植物之間的系統發育聯繫，從而為陸地植物起源的奧秘提供令人滿意的解決方案。
苔蘚植物
苔蘚植物是與早期陸生植物最接近的現存親緣植物。最早的苔蘚植物（李類植物）最有可能出現在大約4.5億年前的奧陶紀。由於缺乏木質素和其他抗性結構，苔蘚植物形成化石的可能性很小。受孢粉的保護的一些孢子得以存活，並歸因於早期苔蘚植物。但是，到志留紀時期，維管植物已經遍及各大洲。這一令人信服的事實被用作非維管植物必須早於志留紀時期的證據。
超過25,000種苔蘚植物在大多數潮濕的棲息地中繁衍生息，儘管有些生活在沙漠中。它們構成了諸如苔原之類的荒涼環境的主要菌群，它們的小尺寸和耐乾燥性提供了明顯的優勢。它們通常缺乏木質素，並且沒有實際的氣管（專門用於水傳導的木質部細胞）。相反，水和營養物質在專門的傳導細胞內循環。儘管術語非氣管植物更準確，但苔蘚植物通常被稱為非維管植物。
在苔蘚植物中，所有明顯的營養器官（包括光合葉狀結構、,莖，莖和將植物錨定在其基質上的類根莖）都屬於單倍體生物或配子體。孢子體幾乎不明顯。由苔蘚植物形成的配子與鞭毛一起游動，就像在少數氣管植物中的配子一樣。孢子囊（一種多細胞性生殖結構）存在於苔蘚植物中，而在大多數藻類中都不存在。苔蘚植物胚也保持附著在親本植物上，從而保護和滋養牠。這是陸地植物的特徵。
苔蘚植物分為三個門：苔類植物或肝藻類，角類植物或擬角藻類，以及苔蘚或真苔蘚植物。
益母草
牛肝被認為是與祖先移居土地最密切相關的植物。地艾已經定居在地球上的每個陸地生境中，並多樣化為現有的7000多個物種（圖1）。
圖1. 1904年的這張圖顯示了肝藻的各種形式。
圖2.地榆，月桂葉，顯示其葉狀扁平th。照片中的生物處於配子體階段。
一些配子體形成葉狀綠色結構，如圖2所示。形狀類似於肝臟的葉狀體，因此提供了門名稱的來源。在艾蒿中可能會觀察到允許氣體流動的開口。但是，這些不是氣孔，因為它們沒有主動打開和關閉。植物吸收了整個表面的水分，並且沒有角質層來防止乾燥。
圖3代表了艾蒿的生命週期。循環從孢子體上發育的孢子囊釋放單倍體孢子開始。風或水傳播的孢子發芽成扁平的沙利，沙利通過細的單細胞細絲附著在基質上。雄配子雌性和雌配子體在單獨的植物上發育。釋放後，雄配子會藉助鞭毛游向雌配子（古弓），然後受精。合子長成小的孢子體，仍附著在親本配子體上。通過減數分裂，它將產生下一代孢子。通過分解枝條或散佈稱為gemmae的葉碎片，還可以通過無性繁殖方式繁殖艾草。在後一種複制中，寶石滴眼液會將杯中的完整完整的小植物完整地散佈在盃體表面（如圖3所示）（如圖3所示）。然後，該寶石在附近著陸並發育成配子體。
圖3.顯示了典型的艾蒿的生命週期。（提供者：Mariana Ruiz Villareal的作品修改）
金合歡
圖4.金縷梅長出一個細長的孢子體。（來源：傑森·霍林格的作品修改）
的金魚藻（Anthocerotophyta）屬於廣泛的苔蘚植物組。儘管它們離水源不遠，但它們已經在陸地上定居了各種棲息地。短的藍綠色配子體是金盞花生命週期的主要階段。狹窄的管狀孢子體是該群體的主要特徵。子孢子從親本配子體中生長出來，並在植物的整個生命期內繼續生長（圖4）。
氣孔出現在角藻中，在孢子體上豐富。all體中的光合細胞含有單個葉綠體。植物底部的分生組織細胞不斷分裂並增加其高度。許多金縷梅與藍細菌建立了共生關係，從而固定了環境中的氮。
金盞花的生命週期（圖5）遵循世代交替的一般模式。配子體在帶有嵌入配子體的土壤中以平坦的沙利菌生長。鞭毛狀的精子游到大腸，使卵受精。合子發育成細長的孢子體，最終分裂開，釋放出孢子。稱為偽ela蟲的細細胞圍繞著孢子，並幫助它們在環境中進一步推進。與在馬尾中觀察到的蟲不同，金銀花假ela蟲是單細胞結構。單倍體孢子發芽並產生下一代配子體。
圖5.示出了角蒿的世代交替。（來源：“ Smith609” / Wikimedia Commons對作品的修改基於Mariana
Ruiz Villareal的原創作品）
苔蘚
已經對10,000多種苔蘚進行了分類。它們的棲息地從主要植被的苔原到熱帶森林的林下不等。在苔原中，苔蘚的淺類根莖使它們能夠固定在基質上，而不會穿透凍結的土壤。苔蘚可以減緩侵蝕，儲存水分和土壤養分，為小動物提供庇護所，也為較大的草食動物（例如麝牛）提供食物。苔蘚對空氣污染非常敏感，用於監測空氣質量。它們也對銅鹽敏感，因此這些鹽是市場上用於消除草坪上苔蘚的化合物的常見成分。
苔蘚形成小的配子體，這是生命週期的主要階段。綠色，扁平的結構-像真葉子，但缺少維管組織-以螺旋狀連接到中央莖。植物直接通過這些葉狀結構吸收水分和養分。一些苔蘚有小樹枝。綠藻的一些原始特徵，例如鞭毛狀的精子，仍然存在於依賴水繁殖的苔蘚中。苔蘚的其他特徵顯然是對旱地的適應。例如，在孢子體的莖上有氣孔，原始的血管系統沿著孢子體的莖向上運動。此外，苔蘚通過多細胞類根瘤固定在基質上（無論是土壤，岩石還是屋頂瓦片）。這些結構是根的前體。它們起源於配子體的底部，但不是吸收水和礦物質的主要途徑。缺少真正的根係可以解釋為什麼從樹幹上撕開苔蘚墊如此容易。moss的生命週期遵循世代交替的模式，如圖6所示。
圖6.該圖顯示了苔蘚的生命週期。（提供者：Mariana
Ruiz Villareal的作品修改）
圖7。這張照片顯示了細長的莖（稱為剛毛），與苔蘚扁豆alopecurum的莢膜相連。（來源：Hermann
Schachner對工作的修改）
最熟悉的結構是單倍體配子體，它從單倍體孢子萌發並首先形成前質體-通常是纏結在地面的單細胞細絲纏結。類似於頂端分生組織的細胞活躍地分裂並產生配子體，由光合作用的莖和葉片狀結構組成。類根莖的基部形成類根瘤。男女的配子異位症在單獨的配子體上發展。雄性器官（花藥）產生許多精子，而古細菌（雌性器官）形成一個卵。受精時，精子沿著脖子游向排氣管，並與卵在弓形蟲內結合。受弓形蟲保護的合子分裂並長成孢子體，其腳仍然附著在配子體上。
如圖7所示，纖細的剛毛（複數，剛毛）包含管狀細胞，這些細胞將養分從孢子體（足）的底部轉移到孢子囊或莢膜。
在膠囊的尖端在分散處脫落後，稱為蠕動的結構會增加孢子的擴散。膠囊嘴周圍的同心組織由三角形的緊密配合的單元組成，有點像“牙齒”。這些根據水分含量而打開和關閉，並定期釋放孢子。
總結：苔蘚植物
無籽非維管植物很小，以配子體為生命週期的主要階段。由於沒有血管系統和根部，它們會在所有裸露的表面吸收水分和養分。苔蘚植物被統稱為苔蘚植物，這三個主要類別包括苔蘚，金縷梅和苔蘚。地錢是最原始的植物，並且與第一批陸地植物密切相關。角蒿形成了氣孔，每個細胞只有一個葉綠體。苔蘚具有簡單的導電單元，並通過根狀體附著在基底上。它們在惡劣的棲息地定居，並在乾燥後可以恢復水分。苔蘚孢子囊是一個複雜的結構，可以使孢子從親本植物中釋放出來。
無核維管植物
維管植物或氣管植物是占主導地位和最顯著的陸地植物。超過260,000種氣管植物代表了地球90％以上的植被。幾項革命性的創新解釋了它們的成功及其傳播到所有棲息地的能力。
苔蘚植物可能已經成功地從水生生境過渡到陸地，但它們仍然依靠水進行繁殖，並通過配子體表面吸收水分和養分。缺乏從土壤中吸收水和礦物質的根，以及缺乏增強的導電細胞，將苔蘚植物限制在較小的尺寸。儘管它們可以在合理的干燥條件下生存，但在缺水的情況下它們無法繁殖和擴大棲息地範圍。另一方面，維管植物可以達到很高的高度，從而成功爭奪光照。光合器官變成葉子，管狀細胞或維管組織在整個生物體內運輸水，礦物質和固定碳。
在無核維管植物中，二倍體孢子體是生命週期的主要階段。現在，配子體是一種不起眼但仍然獨立的生物。在整個植物進化過程中，生命週期的主導階段的作用明顯相反。無籽維管植物在受精過程中仍然依靠水，因為精子必須在一層水分上游動才能到達卵子。繁殖的這一步驟解釋了為什麼蕨類植物及其近緣種在潮濕的環境中更為豐富。
血管組織：木質部和韌皮部
顯示維管組織存在的第一批化石可追溯到大約4.3億年前的志留紀。導電單元的最簡單佈置在韌皮部包圍的中心顯示木質部圖案。木質部是負責水和營養物的儲存和遠距離運輸以及水溶性生長因子從合成器官到靶器官的轉移的組織。該組織由稱為氣管的傳導細胞和稱為薄壁組織的支持性填充組織組成。木質部導電細胞結合了化合物木質素進入他們的牆壁，因此被稱為木質化。木質素本身是不透水的複雜聚合物，可賦予血管組織機械強度。木質部細胞具有堅硬的細胞壁，為植物提供了支撐並使其達到令人印象深刻的高度。高大的植物具有選擇優勢，因為它們能夠到達未過濾的陽光，並將其孢子或種子分散到更遠的地方，從而擴大了它們的範圍。高大的樹木生長得比其他植物高，將它們的影子投在較短的植物上，並限制了土壤中水和寶貴養分的競爭。
韌皮部是第二類血管組織。它在整個植物中運輸糖，蛋白質和其他溶質。韌皮部細胞被分為篩元（導電細胞）和支持篩元的細胞。木質部和韌皮部組織一起形成植物的血管系統。
圖1.木質部和韌皮部組織圖
根源：對植物的支持
根在化石記錄中保存得不好。然而，似乎根的出現比血管組織的出現晚。廣泛的根系網絡的發展代表了維管植物的重要新特徵。細根莖將苔蘚植物附著在基質上，但是這些脆弱的細絲並不能為植物提供牢固的錨定物。他們也沒有吸收大量的水和營養。相比之下，具有突出的維管組織系統的根將水和礦物質從土壤轉移到植物的其餘部分。廣泛的根系網絡滲透到土壤深處，到達水源，還通過充當壓艙物或錨來穩定樹木。大多數根與真菌建立共生關係，形成菌根，
葉片，孢子粉和可塑性
第三個創新標誌著無核維管植物。伴隨著孢子體的突出和維管組織的發育，真葉的出現提高了它們的光合作用效率。樹葉通過使用更多的葉綠體捕獲光能並將其轉化為化學能，從而利用表面積增加的方式捕獲更多的陽光，然後將其用於將大氣中的二氧化碳固定為碳水化合物。韌皮部組織的導電細胞將碳水化合物輸出到植物的其餘部分。
兩種形態的存在表明葉片在幾組植物中獨立進化。第一類葉子是微葉，或稱“小葉子”，其可追溯到3.5億年前志留紀晚期。微葉小，具有簡單的血管系統。一條未分支的靜脈（由木質部和韌皮部組成的一束維管組織）貫穿葉的中心。小葉可能起源於側枝的扁平化，或源自失去生殖能力的孢子囊。俱樂部苔蘚中存在微葉素，可能早於大葉素的發育或“大葉”，是具有分支靜脈圖案的大葉。巨葉很可能在進化過程中獨立出現了幾次。它們複雜的靜脈網絡表明，幾個分支可能已經合併為一個扁平的器官，分支之間的間隙充滿了光合組織。
除光合作用外，葉片在植物的生命中也起著另一個作用。松果，成熟的蕨類植物的葉和花都是孢子葉，這些 葉經過結構修飾可以承受孢子囊。Strobili是包含孢子囊的圓錐狀結構。它們在針葉樹中很突出，通常被稱為松果。
蕨類和其他無核維管植物
到泥盆紀晚期，植物已經進化出維管組織，清晰的葉子和根系。由於這些優點，植物的高度和大小增加了。在石炭紀時期，俱樂部苔蘚和馬尾的沼澤森林（一些標本高度超過30 m（100英尺））覆蓋了大部分土地。這些森林造就了廣泛的煤炭沉積，並因此得名於石炭紀。在無核維管植物中，孢子體成為生命週期的主要階段。
受精無籽維管植物仍然需要水，並且最有利於潮濕的環境。現代的無核氣管植物包括苔蘚，馬尾，蕨類植物和wh蕨。
Phylum Lycopodiophyta：苔蘚俱樂部
圖2.在俱樂部苔蘚中，如裂果石蒜，孢子囊排列成簇狀，稱為可口球囊。（提供者：Cory Zanker）
的石松，或門石松門，是無籽的維管植物的最早基。他們統治了石炭紀的景觀，長成高大的樹木，形成了大片的沼澤森林。如今的俱樂部苔蘚是矮小的常綠植物，由莖（可能是分枝的）和葉肉組成（圖2）。藍藻門植物由近1200種組成，其中包括qui科植物（Isoetales），俱樂部苔蘚（Lycopodiales）和穗狀苔蘚（Selaginellales），它們都不是真正的苔蘚或苔蘚植物。
苔蘚植物遵循在苔蘚植物中觀察到的世代交替模式，除了孢子體是生命週期的主要階段。配子體不依賴孢子體來獲取營養。一些配子體在地下生長並與真菌形成菌根聯繫。在俱樂部苔蘚中，孢子體產生以可塑性，圓錐形結構排列的孢子葉，因此得名。苔蘚植物可以是同孔的或異孔的。
圖3.馬尾在沼澤中壯成長。（來源：Myriam
Feldman）
Phylum Monilophyta：Equisetopsida類（馬尾）
馬尾，拂塵蕨類和蕨類植物屬於單生植物門，馬尾被置於Equisetopsida類中。單一屬木賊屬（Equisetum）是一大類被稱為節肢動物（Arthrophyta）的植物的倖存者，該植物在石炭紀產大型樹木和整個沼澤森林。通常在潮濕的環境和沼澤中發現這些植物（圖3）。
馬尾的莖的特徵是存在關節或節，因此命名為節肢動物（節肢– =“關節”； – phyta =“植物”）。樹葉和樹枝從等距的關節處輪生出來。針狀葉對光合作用的貢獻不大，其中大部分發生在綠色莖中（圖4）。
圖4.在馬尾植物上可以看到起源於關節的薄葉。馬尾曾經被用作擦洗刷，並被暱稱為擦洗刷。（來源：Myriam
Feldman）
二氧化矽聚集在表皮細胞中，有助於馬尾植物的剛度。被稱為根莖的地下莖將植物固定在地面上。現代的馬尾是同型的，會產生雙性配子體。
Phylum Monilophyta：類Psilotopsida（拂蕨）
圖5. fer蕨Psilotum
nudum有明顯的綠色莖和球形的孢子囊。（來源：Forest＆Kim Starr）
儘管大多數蕨類植物形成大的葉子和分支的根，但拂塵蕨類（Psilotopsida）缺乏根和葉子，可能因還原而丟失。光合作用發生在它們的綠色莖中，在莖的尖端形成黃色的小節，並包含孢子囊。拂蕨被認為是早期的蕨類植物。但是，最近的比較DNA分析表明，該組可能通過進化而喪失了血管組織和根部，並且與蕨類植物更為緊密相關。
圖6.這種矮樹蕨物種的一些標本可以長得很高。（提供者：阿德里安·平斯通（Adrian Pingstone））
疫黴菌：類Polypodiopsida（真蕨類）
真正的蕨類植物 具有大的葉狀體， 可能是最容易識別的無核維管植物。它們也被認為是最先進的無籽維管植物，並具有種子植物中常見的特徵。超過20,000種蕨類植物生活在從熱帶到溫帶森林的環境中。儘管有些物種在乾燥的環境中生存，但大多數蕨類植物只限於潮濕，陰涼的地方。蕨類植物在泥盆紀（420 MYA）期間出現在化石記錄中，並在石炭紀（360至300 MYA）期間擴展。
蕨類植物生命週期的主要階段是孢子體，它由大型複葉組成，稱為葉狀體。葉狀體可以細分或寬裂。葉狀體扮演雙重角色；它們是光合作用的器官，也攜帶生殖器官。莖可以作為根莖埋在地下，不定根從根莖生長以吸收土壤中的水分和養分。或者，它們可能作為樹蕨的樹幹生長在地面上（圖25.21）。 不定 器官是在不尋常的地方生長的器官，例如從莖的側面生長的根。
發育中的蕨類植物的葉尖被滾成青銅或羊齒卷（圖7a和圖7b）。隨著葉狀體的發展，羊齒狀齒展開。
圖7. Cro子或羊齒iddle是蕨葉的尖端。（來源a：Cory Zanker的工作修改；來源b：Myriam
Feldman的工作修改）
蕨類植物的生命週期如圖8所示。
圖8.蕨類植物的這個生命週期顯示出子孢子階段佔優勢的世代交替出現。（來源“ fern”：Cory Zanker的作品修改；來源“
gametophyte”：“
Vlmastra” / Wikimedia Commons的作品修改）
圖9. Sori在蕨葉的底面上顯示為小隆起。（來源：Myriam
Feldman）
大多數蕨類植物產生相同類型的孢子，因此是同孔的。二倍體孢子體是生命週期中最明顯的階段。在其成熟葉片的下側，索里（奇異，索氏）形成小簇，在其中形成孢子囊（圖9）。
在孢子內部，孢子由減數分裂產生並釋放到空氣中。那些落在合適基質上的種子會發芽並形成心形配子體，並通過細絲狀根莖附著在地面上（圖10）。
不起眼的配子體具有兩種性配子。從花藥中釋放出來的鞭毛狀精子在潮濕的表面上游到總公室，卵子在那裡受精。新形成的合子會從配子體中生長出來，並通過有絲分裂生長成下一代孢子體。
圖10.這裡顯示的是年輕的孢子體（圖像的上部）和心形配子體（圖像的下部）。（來源：“ Vlmastra”
/ Wikimedia Commons對作品的修改）
景觀設計師
縱觀歐洲皇家城堡和歐洲歷史悠久的房屋中鮮花和噴泉佈置良好的花壇，很明顯，花園的創造者所了解的不僅僅是藝術和設計。他們還熟悉他們選擇的植物的生物學。景觀設計也源於美國的傳統。美國早期古典設計的一個典型例子是蒙蒂塞洛：托馬斯·杰斐遜的私人莊園。在他的許多興趣中，杰斐遜對植物學保持著強烈的熱情。景觀佈局可以包含一個小的私人空間，例如後院花園。公共聚會場所，例如紐約市的中央公園；或整個城市規劃，例如Pierre L'Enfant為華盛頓特區設計的方案。
景觀設計師將規劃傳統的公共空間（例如植物園，公園，大學校園，花園和較大的開發項目）以及自然區域和私家花園。恢復人工干預侵占的自然場所（例如濕地）也需要景觀設計師的專業知識。
圖11.大學校園中的園景邊框是由大學園藝和園林綠化系的學生設計的。（來源：Myriam Feldman）
借助這樣一系列必要的技能，景觀設計師的教育應包括紮實的植物學，土壤科學，植物病理學，昆蟲學和園藝學背景。完成學位課程還需要建築和設計軟件方面的課程。景觀的成功設計取決於對植物生長要求的廣泛了解，例如光照和陰影，水分含量，不同物種的相容性以及對病原體和害蟲的敏感性。苔蘚和蕨類植物會在陰涼的地方壯成長，那裡的噴泉會滋潤水分。另一方面，仙人掌在那樣的環境中表現不佳。必須考慮單個植物的未來生長，以避免擁擠和爭奪光照和養分。隨著時間的流逝，空間的外觀也值得關注。形狀，顏色 必須平衡生物學，以維持良好且可持續的綠色空間。藝術，建築和生物學融為一體，設計和實施精美。
無核維管植物的重要性
苔蘚和地艾通常是第一批在某個地區定居的宏觀生物，無論是在原始演替階段（光禿禿的土地首次被活生物體定居），還是在次生演替階段，災難性事件消滅了許多土地之後，土壤仍然完好無損現有物種。它們的孢子被風，鳥或昆蟲攜帶。一旦苔蘚和艾蒿被建立，它們將為其他物種提供食物和庇護所。在不利的環境中，例如凍土的凍原，苔蘚植物生長良好，因為它們沒有根，一旦再次可用水，它們就會迅速乾燥並重新水化。苔蘚是苔原生物群系食物鏈的基礎。從小昆蟲到麝牛和馴鹿，許多種類都依賴於苔蘚作為食物。反過來，食肉動物以草食動物為食，草食動物是主要的消費者。一些報導表明，苔蘚植物使土壤更易於被其他植物定殖。因為它們與固氮藍細菌建立了共生關係，所以苔蘚為土壤補充了氮。
在19世紀末，科學家觀察到在城市和郊區，地衣和苔蘚變得越來越稀有。由於苔蘚植物既沒有吸收水分和養分的根系，也沒有保護它們免受干燥的表皮層，雨水中的污染物很容易滲透到它們的組織中。它們通過整個暴露的表面吸收水分和營養。因此，溶解在雨水中的污染物容易滲透到植物組織中，並且對苔蘚的影響比對其他植物的影響更大。苔蘚的消失可以被認為是環境污染程度的生物指標。
蕨類植物通過促進岩石的風化，加速表土的形成以及通過在土壤中傳播根莖而減緩侵蝕，從而為環境做出了貢獻。Azolla屬的水蕨帶有固氮藍細菌，可將這種重要的養分恢復到水生生境中。
圖12.泥炭蘚是乾燥的泥炭蘚，可用作燃料。（來源：肯·古丁）
從歷史上看，無核植物通過用作工具，燃料和藥品在人類生活中發揮著作用。幹泥炭蘚，泥炭蘚，在歐洲某些地區通常用作燃料，被認為是可再生資源。用蔓越莓和藍莓灌木叢種植水蘚沼澤（圖12）。泥炭蘚保持水分的能力使苔蘚成為常見的土壤改良劑。花商使用的塊水苔保持水分的插花。
蕨類植物迷人的葉子使它們成為最受歡迎的觀賞植物。由於它們在弱光條件下壯成長，因此非常適合作為室內植物。更重要的是，羊齒iddle是西北太平洋地區美洲原住民的傳統春季食品，在法國料理中作為配菜而廣受歡迎。甘草蕨（Polypodium glycyrrhiza）是太平洋西北沿海部落飲食的一部分，部分原因是其根莖的甜味。它具有淡淡的甘草味，並用作甜味劑。根莖還具有藥用特性，在美國原住民的藥典中也有記載，並被用作咽喉痛的治療方法。
請訪問此網站，以學習如何根據蕨類植物的蕨類植物來識別它們。
迄今為止，無核維管植物對人類生活的最大影響來自其滅絕的祖細胞。在石炭紀時期的沼澤森林中蓬勃發展的高大的俱樂部苔蘚，馬尾和樹狀蕨類植物在世界範圍內產生了大量的煤炭。煤炭在工業革命期間提供了豐富的能源，對人類社會產生了巨大的影響，包括技術的迅猛發展和大城市的發展以及環境的惡化。煤炭仍然是主要的能源，也是造成全球變暖的主要因素。
總結：無核維管植物
血管系統由木質部組織和韌皮部組織組成，木質部組織傳輸水和礦物質，韌皮部組織傳輸糖和蛋白質。隨著血管系統的發展，出現了充當大型光合器官的葉片，以及從地下獲取水的根。小而簡單的葉子是微葉。帶有大葉脈紋的大葉是巨葉。帶有孢子囊的修飾葉是孢子囊。一些孢子葉以錐狀結構排列，稱為strobili。
無核維管植物包括最原始的俱樂部苔蘚；拂蕨，通過還原性進化失去了葉子和根部；以及馬尾和蕨類植物。蕨類植物是無核維管植物中最先進的一種。它們的特徵是，大葉被稱為葉狀體，而含有小孢子囊的結構被稱為sori，它們位於葉狀體的下側。
苔蘚在生態系統的平衡中起著至關重要的作用。它們是在光禿禿的或毀滅性的環境中定殖的先鋒物種，並有可能進行演替。它們有助於土壤的富集，並為處於惡劣環境中的動物提供庇護所和養分。苔蘚和蕨類植物可用作燃料，可用於烹飪，醫療和裝飾用途。
種子植物概論
分類種子植物
與海岸線上的苔蘚，艾蒿和蕨類植物不同，熱帶海岸線上茂盛的棕櫚樹不依靠水來傳播花粉，受精或合子的生存。種子植物，例如棕櫚，已經擺脫了依靠水來繁殖的需求。它們在地球上生活的各個方面，塑造物理地形，影響氣候以及維持我們所知的生命方面都起著不可或缺的作用。幾千年來，人類社會一直依靠種子植物來獲取營養和藥用化合物：最近，人們依賴於工業副產品，例如木材和紙張，染料和紡織品。棕櫚提供包括藤製，油和棗子在內的材料。種植小麥既可養活人類和動物。棉鈴花的果實被收穫為棉鈴，其纖維轉變成衣服或紙漿。艷麗的罌粟既可作為觀賞花卉，又可作為有效的阿片化合物的來源。
圖1.種子植物在景觀中占主導地位，在人類社會中起著不可或缺的作用。（a）棕櫚樹沿海岸線生長；（b）小麥是世界上大多數地方種植的作物；（c）棉花植物的花產生的纖維編織成織物；（d）美麗的罌粟的有效生物鹼作為藥物和危險上癮的藥物都影響著人們的生活。（信貸a：Ryan Kozie的工作修改；信貸b：Stephen
Ausmus的工作修改；信貸c：David
Nance的工作修改；信貸d：Jolly
Janner的工作修改）
種子植物的進化
最早在土地上定植的植物很可能與現代苔蘚（苔蘚植物）密切相關，據認為大約在5億年前就已出現。其次是地草（也包括苔蘚植物）和原始維管植物-蕨類植物-現代蕨類植物都來自這些植物。苔蘚植物和蕨類植物的生命週期以裸子植物和被子植物等世代交替為特徵。將苔蘚植物和蕨類植物與裸子植物和被子植物區分開來的原因是它們對水的生殖需求。苔蘚植物和蕨類植物生命週期的完成需要水，因為雄配子植物釋放出精子，精子必須游動（由鞭毛推動）才能到達雌性配子或卵並使其受精。受精後，合子成熟並長成孢子體，反過來會形成孢子囊或“孢子脈管”。在孢子囊中，母細胞經歷減數分裂並產生單倍體孢子。在合適的環境中釋放孢子將導致發芽和新一代配子體。
在種子植物中，進化趨勢導致占主導地位的孢子體生成，同時，配子體的大小有系統地減小：從明顯的結構到孢子體組織中所含細胞的微觀簇。而較低的維管植物，如石松和蕨類植物，大多homosporous（只產生一種類型的孢子的），所有種子植物，或種子植物都是異孔的。它們形成兩種類型的孢子：大孢子（雌性）和小孢子（雄性）。大孢子發育成雌配子體，產生卵，小孢子成熟成雄配子體，產生精子。因為配子體在孢子內成熟，所以它們不像其他無核維管植物的配子體那樣自由生活。雜種無核植物被視為種子植物的進化先驅。
種子和花粉是對乾旱和不需要水的繁殖的兩種重要適應方式，它們將種子植物與其他（無籽）維管植物區分開來。苔蘚植物及其祖先開始對土地進行殖民化都需要兩種適應措施。化石將最早的獨特種子植物放置在大約3.5億年前。裸子植物的第一個可靠記錄可追溯到約3.19億年前的賓夕法尼亞州時代（表1）。裸子植物先於裸子植物是大約3.8億年前出現的第一批裸種子植物。裸子植物是過渡類植物，表面上類似於針葉樹（錐果），因為它們是通過維管組織的二次生長產生木材的。然而，它們仍然像蕨類植物一樣繁殖，將孢子釋放到環境中。裸子植物在中生代早期（三疊紀）和中期（侏羅紀）占主導地位。在中生代晚期，到白堊紀中期（大約一億年前），被子植物已超過裸子植物，而如今，它們已成為大多數陸地生物群落中最豐富的植物群。
|
表1.地質時標[1] |
|||
|
伊恩 |
時代 |
期 |
開始，MYA |
|
生代 |
新生代 |
第四紀 |
1.6 |
|
新基因 |
23 |
||
|
古近紀 |
66 |
||
|
中生代 |
白堊紀 |
145 |
|
|
侏羅紀 |
201 |
||
|
三疊紀 |
252 |
||
|
古生代 |
二疊紀 |
298 |
|
|
石炭紀 |
360 |
||
|
泥盆紀 |
419 |
||
|
志留紀 |
444 |
||
|
奧陶紀 |
485 |
||
|
寒武紀 |
540 |
||
|
元古代 |
晚元 |
2500 |
|
|
太古代 |
晚太古代 |
4000 |
|
|
前阿爾奇安 |
〜4600 |
||
花粉和種子是創新的結構，可以使種子植物打破對水的依賴，以繁殖和發育胚，並征服旱地。的花粉粒產生雄配子體，其含有植物的精子（配子）。小單倍體（1 n）細胞被包裹在保護性塗層中，以防止乾燥（變乾）和機械損傷。花粉粒可以遠離原始的孢子體傳播植物的基因。該種子提供胚胎保護，營養和維持數十年甚至數千年休眠的機制，確保在最佳生長條件下可以發芽。因此，種子使植物能夠在時空上分散下一代。有了這樣的進化優勢，種子植物已成為最成功和最熟悉的植物群，部分原因是它們的大小和醒目的外觀。
裸子植物的演變
圖1.這種化石的葉子來自二疊紀（290-2.4億年前）繁盛的種蕨Glossopteris。（提供者：DL
Schmidt，USGS）
化石植物Elkinsia polymorpha是大約4億年前泥盆紀時期的“種子蕨”，被認為是迄今為止已知的最早的種子植物。種子蕨類植物（圖1）沿其分支生長而沒有專門結構的種子。使它們成為第一批真正的種子植物的原因在於，它們開發出了被稱為“吸盤”的結構來封閉和保護胚珠（雌配子體和相關組織），該胚珠在受精後會變成種子。在石炭紀時期的煤沼澤中，類似於現代樹蕨的種子植物變得越來越多，種類也越來越多。
化石記錄表明，最早的裸子植物（progymnosperms）很可能起源於泥盆紀中期：大約3.9億年前的古生代。在密西西比河和賓夕法尼亞州潮濕的時期（主要是蕨類植物占主導地位）之後，二疊紀時期是乾燥的。這為種子植物提供了繁殖優勢，使種子植物更好地適應乾旱時期。
圖2.這個北方森林（taiga）有低窪的植物和針葉樹。（來源：美國國家航空航天局LB布魯貝克）
銀杏樹是一群裸子植物，只有一個倖存的物種-銀杏（Gingko
biloba），是侏羅紀下層出現的第一批裸子植物。裸子植物在中生代（約2.4億年前）擴大，取代了景觀中的蕨類植物，並在此期間達到了最大的多樣性。侏羅紀時期與蘇鐵類（棕櫚樹狀裸子植物）一樣多。銀杏樹和更熟悉的針葉樹也點綴了整個景觀。儘管被子植物（開花植物）是大多數生物群落中植物生活的主要形式，但裸子植物仍能在某些生態系統中占主導地位，例如針葉林（北方森林）和高山海拔較高的高山森林（圖2），因為它們能適應寒冷和乾旱。乾燥的生長條件。
種子和花粉對旱地的進化適應
圖3。這種化石花粉來自懷俄明州黃石國家公園的巴克芬粉心。花粉被放大1,054倍。（提供者：RG
Baker，USGS； Matt
Russell的比例尺數據）
不同於苔蘚植物和蕨類孢子（它們是單倍體細胞，依賴於水分來快速生長配子體），種子包含二倍體胚，它們會萌發成孢子體。維持生長的貯藏組織和保護性外衣使種子具有卓越的進化優勢。幾層硬化的組織可防止乾燥，並且無需不斷供應水即可自由繁殖。此外，由於乾燥和荷爾蒙脫落酸的誘導，種子保持休眠狀態，直到生長條件變得有利。不論是被風吹動，漂浮在水上還是被動物帶走，種子都在不斷擴大的地理範圍內散佈，從而避免了與親本植物的競爭。
花粉粒（圖3）是雄配子體，由風，水或傳粉媒介攜帶。整個結構受到保護，不會乾燥，並且可以在不依賴水的情況下到達女性器官。雄配子通過花粉管到達雌配子體和卵細胞配子：花粉粒中細胞的延伸。現代裸子植物的精子缺乏鞭毛，但在蘇鐵和銀杏中，精子仍然具有鞭毛，可以使它們沿著花粉管游向雌配子。但是，它們被封裝在花粉粒中。
被子植物的演變
無可爭議的化石記錄表明，在中生代中期至晚期，被子植物大量出現和多樣化。被子植物（“種子放在容器中”）產生包含雄性和/或雌性生殖結構的花。化石證據（圖4）表明，開花植物最早出現在約1.25億年前的白堊紀下層，並在大約1億年前的白堊紀中期迅速地多樣化。被子植物的早期痕跡很少。從侏羅紀地質材料中回收的化石花粉被認為是被子植物。一些早期的白堊紀岩石顯示出清晰的葉子痕跡，類似於被子植物的葉子。到白堊紀中期，數量驚人的各種開花植物擠滿了化石記錄。
圖4.此葉印記顯示了榕屬榕樹，一種在白堊紀盛行的被子植物。（提供者：WT
Lee）
儘管提供了幾種假說來解釋這種突然大量開花的植物，但沒有一個得到古植物學家（研究古植物的科學家）的共識。然而，比較基因組學和古植物學方面的新數據為被子植物的進化提供了一些啟示。被子植物不是衍生自裸子植物，而是形成與裸子植物平行發展的姐妹進化枝（一個物種及其後代）。花朵和水果的兩個創新結構代表了一種改良的繁殖策略，該策略可以保護胚胎，同時增加遺傳變異性和範圍。古植物學家爭論被子植物是從小的木質灌木叢中進化而來，還是與熱帶草有關的基礎被子植物。兩種觀點都得到了法學研究的支持，
被認為是最原始的被子植物是Amborella trichopoda，一種小植物，原產於南太平洋的一個島新喀裡多尼亞的雨林。對A. trichopoda的基因組的分析表明，它與所有現有的開花植物有關，並且屬於被子植物科樹中最古老的分支。其他一些被子植物被稱為基礎被子植物，被認為是原始的，因為它們從系統發育樹中早期分支出來。根據它們的葉子和胚胎的結構，大多數現代被子植物被分為單子葉植物或雙子葉植物。像睡蓮這樣的基礎被子植物被認為是更原始的，因為它們與單子葉植物和雙子葉植物都具有形態特徵。
花和水果的進化適應
被子植物在不同的器官中產生配子，這些器官通常放在花朵中。受精和胚胎髮育都發生在一個解剖結構內，該結構提供了一個穩定的有性生殖系統，在很大程度上不受環境波動的影響。開花植物是繼昆蟲之後地球上種類最多的門。花朵的大小，形狀，顏色，氣味和佈置令人迷惑。多數花朵具有互惠的傳粉媒介，花朵的獨特特徵反映了授粉劑的性質。傳粉媒介與花朵特徵之間的關係是協同進化的重要例子之一。
卵受精後，胚珠長成種子。卵巢的周圍組織增厚，發展成果實可以保護種子，並經常確保其在廣泛的地理範圍內擴散。並非所有的果實都從子房中發育出來。這樣的結構是“錯誤的果實”。像花朵一樣，水果的外觀，大小，氣味和味道也會有很大差異。西紅柿，核桃殼和鱷梨都是水果的例子。與花粉和種子一樣，水果也可以作為傳播媒介。有些可能被風吹走。許多動物會吸引動物，這些動物會吃掉水果並將種子通過其消化系統，然後將種子存放在另一個位置。鳥蛤覆蓋著堅硬的，鉤著的刺，可以刺入皮毛（或衣服），並長途騎乘動物。緊貼進取精神的瑞士徒步旅行者喬治·德梅斯特拉（George de Mestral）的天鵝絨長褲上的鳥蛤啟發了他發明了名為“魔術貼”的環扣和鉤扣。
通過分析DNA序列比對構建系統發生樹
所有生物都顯示出其進化史上的關係模式。系統發生學是一門根據祖先和後代物種描述生物之間相對聯繫的科學。系統發育樹，例如圖5中所示的植物進化史，是描繪這些關係的樹狀分支圖。在分支的尖端可以找到種類。每個分支點（稱為節點）是單個分類組（分類群）（例如物種）分離為兩個或更多物種的點。
圖5。此系統發育樹顯示了植物的進化關係。
自達爾文時代以來，已經建立了系統進化樹來描述物種之間的關係。傳統方法涉及比較同源解剖結構和胚胎髮育，假定緊密相關的生物在胚胎髮育過程中具有相同的解剖特徵。某些成年後消失的特徵存在於胚胎中。例如，人類胎兒在某一點上有一條尾巴。對化石記錄的研究顯示出將祖先形式與其後代聯繫起來的中間階段。這些方法大多數都不精確，因此有多種解釋。近年來，隨著分子生物學和計算分析工具的發展和完善，新一代的造樹方法已初具規模。關鍵假設是必需蛋白質或RNA結構的基因，諸如核醣體RNA的內在保守性是因為突變（DNA序列的變化）可能會損害生物體的生存。微量的生物或化石可以通過聚合酶鏈反應（PCR）進行擴增和測序，靶向基因組中最有可能在物種間保守的區域。經常選擇來自18S小亞基和質體基因的核醣體RNA編碼基因進行DNA比對分析。
一旦獲得了感興趣的序列，就將它們與數據庫（例如由國家生物技術信息中心維護的GenBank）中的現有序列進行比較。有許多計算工具可用於比對和分析序列。複雜的計算機分析程序確定序列同一性或同源性的百分比。序列同源性可用於估計兩個DNA序列之間的進化距離，並反映自從同一個祖先分離基因以來經過的時間。分子分析徹底改變了系統發育樹。在某些情況下，已經確認了形態學研究的先前結果：例如，確認了沙門氏菌作為最原始的被子植物。但是，由於DNA分析，一些小組和關係已經重新安排。
總結：種子植物的進化
種子植物出現在大約一百萬年前的石炭紀時期。種子和花粉這兩項重大創新使種子植物可以在缺水的情況下繁殖。種子植物的配子體萎縮，而子孢子體成為突出的結構，二倍體階段成為生命週期的最長階段。裸子植物在三疊紀期間成為優勢群體。在這些花粉粒和種子中可以防止乾燥。與孢子不同，種子是被存儲組織和保護層包圍的二倍體胚胎。它可以延遲發芽，直到生長條件達到最佳。被子植物既開花又開花。該結構在其發育過程中保護配子和胚胎。被子植物出現在中生代，並已成為陸地生境中主要的植物生活。
裸子植物
裸子植物，意為“裸種子”，是一類各種各樣的種子植物，是近生的。共生群體是指並非所有成員都是單個共同祖先的後代的群體。它們的特徵包括裸露的種子，雌雄配子分開，風授粉和管胞（在血管系統中運輸水和溶質）。
裸子植物種子不包在子房中。相反，它們暴露在圓錐體或改良的葉子上。孢子粉是產生孢子囊的特殊葉片。如錐體中所見，術語strobilus（複數= strobili）表示孢子囊圍繞中央莖緊密排列。成熟時，一些種子被孢子體組織包裹。圍繞大孢子囊的孢子體組織層，後來稱為胚胎，被稱為被膜。
裸子植物是中生代的顯性門。它們適合生活在一年中部分時間缺乏淡水的地方，或者生活在沼澤的氮缺乏的土壤中。因此，它們仍然是針葉生物群落或針葉林中的重要門，常綠針葉樹在寒冷和乾燥的天氣中具有選擇優勢。常綠的針葉樹在寒冷的月份會繼續保持低水平的光合作用，並準備利用春季的第一個晴天。一個缺點是，針葉樹比落葉喬木更容易受到侵染，因為針葉樹不會一次失去所有葉子。因此，它們不能脫落寄生蟲並在春季以新鮮的葉子重新開始。
裸子植物的生命週期涉及代的交替，雌性配子體駐留在其中的優勢孢子體和配子體減少了。所有的裸子植物都是孢子。雄性和雌性生殖器官可形成圓錐形或可塑性。雄性和雌性孢子囊產生於同一株植物，被描述為雌雄同株（“一個家庭”或雙性戀），或在分開的植物中被稱為異性戀（“兩個家庭”或單性戀）。針葉樹的生命週期將成為我們裸子植物繁殖的典範。
針葉樹的生命週期
松樹是針葉樹（帶有圓錐體），在同一成熟孢子體上既有雄性又有雌性孢子葉。因此，它們是雌雄同株的植物。像所有裸子植物一樣，松樹是異孔的，會產生兩種不同類型的孢子：雄性小孢子和雌性大孢子。在雄性視錐或雄性視錐中，微孢子細胞通過減數分裂產生花粉粒。在春季，大量的黃色花粉被風釋放並攜帶。一些配子體將落在雌性錐上。授粉定義為花粉管生長的開始。花粉管發育緩慢，花粉粒中的生殖細胞通過有絲分裂分為兩個單倍體精子細胞。受精時，其中一個精子細胞最終將其單倍體核與單倍體卵細胞的單倍體核結合在一起。
雌性圓錐體或卵形圓錐體每刻度包含兩個胚珠。一個大孢子母細胞或大孢子細胞在每個胚珠中經歷減數分裂。四個單元中的三個發生故障；只有一個存活的細胞會發育成雌性多細胞配子體，其中包含了古細菌（古細菌是一個包含單個大卵的生殖器官）。受精後，二倍體卵將產生胚，胚被包裹在親本植物的組織種皮中。松樹的受精和種子發育是一個漫長的過程：授粉後可能需要長達兩年的時間。形成的種子包含三代組織：起源於孢子體組織的種皮，將提供營養的配子體以及胚胎本身。
圖1說明了針葉樹的生命週期。子孢子（2 n）相是裸子植物生命中最長的相。配子體（1 n）（小孢子和大孢子）的大小減小了。授粉和受精之間可能需要一年多的時間，而花粉管會朝著大孢子細胞（2 n）生長，然後經歷減數分裂而變成大孢子。大孢子將成熟為卵（1 n）。
圖1.此圖顯示了針葉樹的生命週期。雄性花粉的花粉吹向上部分支，並在其中受精雌性花粉。
裸子植物的多樣性
現代裸子植物分為四個門。針葉樹，葫蘆科植物和銀杏科植物在次生形成層（產生樹乾或莖的血管系統，並部分用於水運輸的細胞）的生產方面和它們的種子發育模式相似。但是，這三個門在系統發育上並不緊密相關。食肉植物被認為與被子植物最接近，因為它們能產生真正的木質部組織。
針葉樹（Coniferophyta）
針葉樹是裸子植物的顯性門，種類最多（圖2）。大多數都是典型的高大的樹木，通常長有鱗片狀或針狀的葉子。葉片的薄形狀和厚的表皮減少了水分從葉片中的蒸發。雪很容易從針狀樹葉上滑落，保持輕載並減少樹枝斷裂。適應寒冷和乾燥的天氣可以解釋針葉樹在高海拔和寒冷氣候中的優勢。針葉樹包括熟悉的常綠喬木，例如松樹，雲杉，冷杉，雪松，紅杉和紫杉。一些物種是落葉的，並且在秋天掉了葉子。歐洲落葉松和tamarack是落葉針葉樹的例子（圖2c）。許多針葉樹被收穫用於紙漿和木材。針葉樹的木材比被子植物的木材原始得多。
圖2.針葉樹是寒冷或乾旱環境以及高海拔地區的主要植被形式。這裡顯示的是（a）常綠雲杉Picea
sp。，（b）杜松Juniperus sp。，（c）屬於落葉裸子植物的紅杉Sequoia
Semervirens和（d）tamarack Larix larcinia。注意塔瑪拉克的黃色葉子。（信貸a：羅森達爾的作品修改;信貸b：艾倫·萊文的工作修改;信貸c：Wendy McCormic的工作修改;信貸d：NOAA的工作修改）
蘇鐵
圖3。這種腦型鐵頭蘇鐵具有大的球果和寬闊的蕨類葉子。（圖片來源：溫迪·卡特勒）
蘇鐵在溫和的氣候中壯成長，由於它們大而復葉的形狀，常被誤認為棕櫚樹。蘇鐵科植物的圓錐體大（圖3），並且可能被甲蟲而不是風授粉：對於裸子植物是不尋常的。在中生代的恐龍時代，它們佔據了整個景觀的主導地位，但是只有約一百種物種可以保留到近代。他們面臨滅絕的危險，一些物種受到國際公約的保護。由於它們具有吸引人的形狀，它們通常在熱帶和亞熱帶的花園中用作觀賞植物。
銀杏
所述的單種存活gingkophytes組是銀杏（圖4）。它的扇形葉子（在種子植物中很獨特，因為它們具有二分形的通脈模式）在秋天變成黃色並從樹上掉下來。數百年來，中國佛教僧侶在修道院中種植了銀杏葉，以確保其保存。它被種植在公共場所，因為它具有極強的抗污染能力。雄性和雌性器官分別在不同的植物上產生。通常，園丁只種植雄性樹，因為雌性植物產生的種子散發出令人討厭的腐臭味。
圖4.此板來自1870年的Flora
Japonica，Sectio Prima（Tafelband），描繪了銀杏的葉子和果實，由Philipp
Franz von Siebold和Joseph
Gerhard Zuccarini繪製。
直生植物
Gnetophytes是相對於現代被子植物最接近的，並且包括植物三種不同的屬：麻黃，買麻藤，和 百歲蘭（圖5）。像被子植物一樣，它們有闊葉。在熱帶和亞熱帶地區，直生植物是藤本植物或小灌木叢。麻黃產於美國西海岸和墨西哥的干旱地區。麻黃的小鱗片狀葉子是複合麻黃鹼的來源，該麻黃鹼在醫學上用作有效的減充血劑。由於麻黃鹼在化學結構和神經學方面均類似於苯丙胺，因此其使用僅限於處方藥。像被子植物一樣，但與其他裸子植物不同，所有變種植物的木質部都具有血管元素。
圖5.（a）麻黃（Ephedra viridis），俗稱摩門教徒的茶，生長在美國和墨西哥的西海岸。（b）Gnetum
gnemon在馬來西亞生長。（c）在納米比亞沙漠中可以發現大型的千歲蘭。（信貸a：美國農業部的工作修改；信貸b：Malcolm
Manners的工作修改；信貸c：Derek
Keats的工作修改）
觀看這段視頻，講述千歲蘭的驚人奇特之處。
總結：裸子植物
裸子植物是產生裸種子的異孔種子植物。它們出現在古生代，是中生代的主要植物生活。現代裸子植物屬於四個門。針葉樹是最大的針葉樹，以針葉樹為代表，是高海拔和高緯度地區的主要植物。蘇鐵（蘇鐵科）類似於棕櫚樹，在熱帶氣候下生長。銀杏是銀杏門的唯一代表。最後一個門，Gnetophyta，是各種各樣的灌木叢，它們在其木材中產生血管元素。
被子植物
圖1.這些花生長在華盛頓州貝爾維尤的植物園邊界。開花植物在陸地景觀中占主導地位。花的鮮豔色彩是對昆蟲和鳥類等動物授粉的一種適應。（來源：Myriam Feldman）
早在侏羅紀時期，被子植物（即開花植物）就從其不起眼的，仍然晦澀的開始演變為主導大多數陸地生態系統的物種（圖1）。在多樣性方面，被子植物門（Anthophyta）擁有超過25萬個物種，僅次於昆蟲。
被子植物的成功歸因於兩個新的生殖結構：花和果實。花的功能是確保授粉。花還為容器內的胚珠和發育中的胚胎提供保護。水果的功能是分散種子。它們還保護髮育中的種子。水果上不同的果實結構或組織（例如，甜美的果肉，翅膀，降落傘或刺棘）反映了有助於傳播種子的分散策略。
花卉
花是圍繞中央莖組織的修飾葉或孢子葉。儘管它們的外觀差異很大，但所有花朵都具有相同的結構：萼片，花瓣，心皮和雄蕊。花序梗使花朵附著在植物上。一輪萼片 （統稱為花萼）位於花序梗的基部，並包圍未打開的花蕾。萼片通常是光合器官，儘管有一些例外。例如，百合和郁金香的花冠由看起來幾乎相同的三個萼片和三個花瓣組成。花瓣，總稱為花冠，位於萼片內，通常顯示鮮豔的色彩以吸引傳粉者。被風授粉的花朵通常很小，羽狀且在視覺上不顯眼。萼片和花瓣一起形成花被。性器官（carp果和雄蕊）位於花朵的中心。
圖2.此圖描繪了完美花朵的結構。完美的花朵會產生男性和女性的花器官。顯示的花朵只有一個心皮，但有些花朵卻有一簇心皮。所有的心皮一起組成了婦科。（提供者：Mariana
Ruiz Villareal的作品修改）
如圖2所示，花柱，柱頭和胚珠構成女性器官：婦科或心皮。花的結構非常多樣，心皮可能是單數，複數或融合的。多個融合的心皮包括雌蕊。大孢子和雌配子體由心皮的厚組織產生和保護。的長而細的結構稱為風格從粘引線柱頭，其中花粉被沉積到卵巢，封閉在腕。子房中有一個或多個子房，每個子房受精後會發展成種子。雄性生殖器官，雄蕊（統稱為雄蕊），圍繞中央心皮。雄蕊由稱為花絲的細莖和稱為花藥的囊狀結構組成。花絲支撐著花藥，在此花藥通過減數分裂產生小孢子，並發展成花粉粒。
水果
隨著種子的發育，子房壁變厚並形成果實。種子在子房中形成，並隨著種子的生長而增大。在植物學中，受精且完全生長的成熟子房是一種果實。通常被稱為蔬菜的許多食物實際上是水果。茄子，西葫蘆，四季豆和甜椒從技術上講都是水果，因為它們含有種子，並且來自卵巢的稠密組織。橡子是堅果，有翼的楓木陀螺（其植物名稱為薩馬拉）也是果實。植物學家將水果分為兩類以上，實際上只有少數是肉質的和甜的。
成熟的水果可以肉質或乾燥。肉質水果包括熟悉的漿果，桃子，蘋果，葡萄和西紅柿。大米，小麥和堅果是乾果的例子。另一個區別是，並非所有的果實都來自卵巢。例如，草莓來自容器，而蘋果則來自果皮或玻璃托。有些果實是從一朵花的不同卵巢中衍生出來的，例如覆盆子。其他水果，例如菠蘿，是從花簇中形成的。此外，有些水果，例如西瓜和橘子，都有外皮。無論它們如何形成，果實都是種子傳播的媒介。形狀和特性的多樣性反映了分散的方式。風攜帶著樹木和蒲公英的輕乾果實。水運輸漂浮的椰子。一些水果會用顏色或香水吸引草食動物，或作為食物。一旦食用，堅硬，未消化的種子就會通過草食動物的糞便散佈開來。其他水果有鉤針和鉤子緊貼毛皮並搭在動物身上。
被子植物的生命週期
成蟲期或子孢子期是被子植物生命週期的主要階段（圖3）。象裸子植物一樣，被子植物也是異孔的。因此，它們產生小孢子，將產生花粉粒作為雄配子體，而大孢子將形成包含雌配子體的胚珠。在花藥的小孢子囊內，雄配子體通過減數分裂分裂產生單倍體小孢子，繼而經歷有絲分裂並產生花粉粒。每個花粉粒包含兩個細胞：一個生殖細胞將分裂為兩個精子，另一個細胞將成為花粉管細胞。
圖3.顯示了被子植物的生命週期。花藥和心皮是遮蓋實際配子體的結構：花粉粒和胚囊。雙重受精是被子植物獨有的過程。（提供者：Mariana
Ruiz Villareal的作品修改）
保留在心房卵巢內的胚珠包含由兩層外被膜和子房壁保護的大孢子囊。在每個大孢子囊中，一個大孢子細胞進行減數分裂，產生四個大孢子，三個小和一個大。只有大的大孢子才能倖存。它產生雌配子體，稱為胚囊。大孢子分裂三次，形成一個八細胞階段。這些細胞中有四個遷移到胚囊的每個極點。兩個來到赤道，最終融合形成一個2 n極核。遠離卵子的三個細胞形成對映體，最靠近卵子的兩個細胞成為協同體。
成熟的胚囊在一個中央細胞中包含一個卵細胞，兩個協同或“輔助”細胞，三個對足細胞和兩個極核。當花粉籽粒到達柱頭時，花粉管從籽粒中伸出，向下生長，並穿過微珠進入：胚珠的外皮開口。兩個精子細胞沉積在胚囊中。
然後發生雙重受精事件。一個精子和卵結合，形成二倍體合子-未來的胚胎。另一個精子與2 n個極核融合，形成一個三倍體細胞，該細胞將發育成胚乳，胚乳是充當食物儲備的組織。合子發育成具有胚根或小根的胚，並且有一個（單子葉植物）或兩個（雙子葉）葉狀器官，稱為子葉。。胚葉數量的這種差異是被子植物兩大類的基礎：單子葉植物和雙子葉植物。種子食品儲備以復雜的碳水化合物，脂質或蛋白質的形式存儲在胚胎外部。子葉充當導管，將分解的食物儲備從種子內部的存儲位置傳遞到發育中的胚胎。種子由一層堅韌的外皮組成，形成外皮，胚乳具有豐富的食物儲備，中心是受良好保護的胚胎。
大多數花是雌雄同株或雙性戀，這意味著它們既帶有雄蕊也有心皮。只有少數物種自花授粉。單性花也被稱為“完美”花，因為它們包含兩種類型的性器官（圖2）。解剖和環境屏障都促進由物理媒介（風或水）或動物（如昆蟲或鳥類）介導的異花授粉。異花授粉增加了物種的遺傳多樣性。
被子植物的多樣性
被子植物被歸類為一個門：直足動物。現代被子植物似乎是一個單一種類的群體，這意味著它們起源於單個祖先。根據子葉的結構，花粉粒和其他結構，開花植物分為兩大類。單子葉植物包括草和百合，而雙子葉植物或雙子葉植物形成了多系群。基礎被子植物是一組植物，據信在分離成單子葉植物和雙子葉植物之前已經分支，因為它們都表現出兩組的特徵。在許多分類方案中將它們分別分類。該 Magnoliidae（玉蘭樹，桂樹，和睡蓮）和胡椒科（胡椒）屬於基被子植物群。
基礎被子植物
木蘭科的代表是木蘭：高大的樹木上有大而芬芳的花朵，上面有很多部分，被認為是過時的（圖4d）。月桂樹產生香葉和小的，不起眼的花。月桂樹主要生長在溫暖的氣候中，是小喬木和灌木。該組中的熟悉植物包括月桂樹，肉桂，香料灌木（圖4a）和鱷梨樹。的睡蓮目是由睡蓮，蓮花（圖4c），以及類似的植物; 所有物種都在淡水生物群落中繁衍生息，葉子漂浮在水面上或在水下生長。睡蓮尤其受到園丁的賞識，並擁有數以千計的池塘和水池。該胡椒目是在熱帶氣候下生長的一組草藥，灌木和小樹。他們有沒有瓣的小花，長瓣緊密地排列。許多物種都是珍貴的香料或香料的來源，例如，Piper nigrum的漿果（圖4b）是用來調味許多菜餚的常見黑胡椒。
圖4.（a）常見的spicebush屬於Laurales，與肉桂和月桂樹屬於同一家族。（b）Piper nigrumplant的果實是黑胡椒，其主要產品是沿香料路線交易的。注意小的，不引人注目的簇花。（c）自遠古以來就栽培了蓮花蓮（Nelumbo
nucifera），以具有觀賞價值；蓮root的根可作為蔬菜食用。（d）木蘭樹的紅色種子具有最後階段的特徵，剛剛開始出現。（來源a：Cory Zanker的作品修改；來源b：Franz EugenKöhler的作品修改；來源c：“ berduchwal” / Flickr的作品修改；來源d：“ Coastside2” / Wikimedia Commons的作品修改）。
單子葉植物
單子葉植物組中的植物主要是通過在幼苗中存在單個子葉來鑑定的。單子葉植物共有的其他解剖特徵包括平行於葉片長度的靜脈，以及以三倍或六倍對稱性排列的花朵部分。真正的木質組織很少在單子葉植物中發現。在棕櫚樹中，由初級和次級增生分生組織產生的維管束和實質組織形成樹幹。第一被子植物的花粉是單硫酸鹽的，在外層中只有一個溝或孔。在現代單子葉植物中仍然可以看到此功能。莖的血管組織未以任何特定模式排列。根系大部分為不定根，並且定位異常，沒有主要的主根。單子葉植物包括熟悉的植物，例如真百合（源自其百合科的別名），蘭花，草和棕櫚。許多重要的農作物是單子葉植物，例如大米和其他穀物，玉米，甘蔗和熱帶水果，例如香蕉和菠蘿（圖5）。
圖5.世界主要農作物是開花植物。（a）大米，（b）小麥和（c）香蕉是單子葉植物，而（d）白菜，（e）豆和（f）桃子是雙子葉植物。（來源a：美國農業部ARS的David
Nance的工作修改;來源b，c：美國農業部的Rosendahl的工作修改;來源d：美國農業部Bill Billpenpenning的工作修改;來源e：USDA ARS的Scott
Bauer的工作修改;學分f：美國農業部Keith
Weller對工作的修改）
杜鵑
雙子葉植物或真雙子葉植物的特徵是在發育中的芽中存在兩個子葉。靜脈在葉子上形成網絡，而花的部分則有四個，五個或多個螺紋。血管組織在莖中形成一個環。在單子葉植物中，維管組織散佈在莖中。雙子葉植物可以是草本的（例如草），或產生木質組織。大多數的雙子葉植物產生的花粉是三粉或三粉的，具有三個溝或孔。根系通常由從胚根發育而來的一個主根錨定。雙子葉植物佔所有開花植物的三分之二。表1總結了單子葉植物和雙子葉植物之間的主要差異。因此，將植物分類為單子葉植物或真葉植物並不總是很明顯。
|
表1.單子葉植物和雙子葉植物的結構特徵比較 |
||
|
特性 |
單子葉植物 |
Eudicot |
|
子葉 |
一 |
二 |
|
葉靜脈 |
平行 |
網絡（分支） |
|
莖血管組織 |
疏散 |
排列成環形 |
|
根源 |
不定根網絡 |
有許多側根的自來根 |
|
花粉 |
單硫酸鹽 |
三硫酸鹽 |
|
花零件 |
三或三的倍數 |
四，五，四或五的倍數和螺紋 |
總結：被子植物
在大多數陸地生態系統中，被子植物是植物生命的主要形式，約佔所有植物物種的90％。大多數農作物和觀賞植物都是被子植物。它們的成功來自兩個創新的結構，它們保護繁殖不受環境變化的影響：花朵和果實。花從修飾的葉子衍生。花的主要部分是萼片和花瓣，它們保護生殖部分：雄蕊和心皮。雄蕊產生花粉粒的雄配子。心皮包含雌配子（胚珠內的卵），它們位於心皮的卵巢內。受精後，卵巢壁變厚，成熟成果實，確保通過風，水或動物驅散。
被子植物的生命週期主要由孢子體階段決定。雙重受精是被子植物獨有的事件。花粉中的一個精子使卵子受精，形成一個二倍體合子，而另一個精子與兩個極核結合，形成一個三倍體細胞，該細胞發育成稱為胚乳的食物儲存組織。根據幼苗中子葉的數量，將開花植物分為兩個主要類別，單子葉植物和雙子葉植物。基底被子植物比單子葉植物和雙子葉植物屬於更古老的血統。
種子植物的作用
沒有種子植物，我們知道的生活將是不可能的。植物通過土壤穩定，碳循環和氣候緩和在維持陸地生態系統中發揮關鍵作用。大型熱帶森林釋放氧氣並充當二氧化碳匯。種子植物為許多生命形式提供了庇護所，也為草食動物提供了食物，從而間接餵養食肉動物。植物次生代謝產物用於醫藥目的和工業生產。
動植物：草食性
開花植物和昆蟲的共同進化是一個備受關注和支持的假說，尤其是因為被子植物和昆蟲在中生代中幾乎同時多樣化。許多作者將植物和昆蟲的多樣性歸因於授粉和草食，或昆蟲和其他動物對植物的消耗。據信這與授粉一樣是驅動力。在自然界中觀察到草食動物和植物防禦的共同進化。與動物不同，大多數植物都無法逃避捕食者的攻擊，也無法利用模仿來躲避飢餓的動物。植物與食草動物之間存在某種軍備競賽。為了“抗擊”草食動物，一些植物種子（例如橡子和未成熟的柿子）的生物鹼含量很高，因此對某些動物沒有幫助。其他植物受樹皮保護，儘管有些動物會發育出專門的咬嘴來撕裂和咀嚼植物性物質。棘刺和棘刺（圖1）阻止了大多數動物，除了毛茸茸的哺乳動物外，還有一些鳥類具有專門的喙以克服這種防禦。
圖1.（a）刺和（b）刺是植物防禦的例子。（來源a：喬恩·沙利文的工作修改；來源b：I.Sáček，Sr.的工作修改）
食草已被種子植物利用，在展示相互關係方面發揮了自己的作用。動物散佈水果是最明顯的例子。該植物為草食動物提供了營養豐富的食物，以換取將其遺傳物質傳播到更廣闊的地區。
動植物之間合作的一個極端例子是相思樹和螞蟻。樹木通過庇護所和食物來支撐昆蟲。作為回報，螞蟻通過st食和攻擊食葉昆蟲來阻止無脊椎動物和脊椎動物的食草動物。
動植物：授粉
草是成功的一組開花植物，它們被風授粉了。它們產生大量的粉狀花粉，被風吹到很遠的距離。花小而如縷。橡樹，楓樹和樺樹等大樹也被風授粉了。
瀏覽此網站以獲取有關傳粉媒介的更多信息。
圖2.蜜蜂從花中採集花蜜時，花粉會撒上花蜜，然後將其分散到其他花上。（來源：約翰·塞文斯）
超過80％的被子植物依靠動物進行授粉：將花粉從花藥轉移到柱頭。因此，植物已經開發出許多適應性來吸引傳粉媒介。靶向動物的專門植物結構的特異性可能非常令人驚訝。例如，可以僅根據花朵的特性來確定植物喜歡的傳粉媒介的類型。許多鳥或昆蟲授粉的花會分泌花蜜，這是一種含糖液體。
它們還產生可繁殖的可育花粉，以及為鳥類和昆蟲提供營養的無菌花粉。蝴蝶和蜜蜂可以檢測到紫外線。吸引這些傳粉媒介的花朵通常顯示出低紫外線反射率的圖案，這有助於它們快速定位花朵的中心並在花粉撒滿粉塵的同時收集花蜜（圖2）。蜂鳥更喜歡大型，紅色，氣味很少，漏斗形狀長的花，它們的色覺良好，嗅覺差並且需要強壯的棲息地。晚上開的白花吸引飛蛾。蝙蝠，狐猴和蜥蜴等其他動物也可以充當授粉劑。對這些相互作用的任何破壞，例如由於菌落崩潰障礙而導致的蜜蜂消失，
通過腐肉氣味測試蒼蠅的吸引力
問題：如果噴灑聞起來像腐肉的化合物，會給蜜蜂提供提示的花朵會吸引腐肉蠅嗎？
背景：通過授粉蠅來訪花是一種主要具有氣味的功能。腐爛的肉和腐肉會吸引蒼蠅。腐臭的氣味似乎是主要誘因。動物死亡後蛋白質分解的產物多胺腐胺和屍胺是腐爛肉刺鼻氣味的來源。一些植物通過合成與腐爛肉產生的多胺類似的多胺，從戰略上吸引果蠅，從而吸引腐肉蠅。
蒼蠅尋找死亡的動物，因為它們通常在它們上面產卵，而則以腐爛的肉為食。有趣的是，法醫昆蟲學家可以根據從屍體中回收的of的階段和類型來確定死亡時間。
假設：由於果蠅是根據氣味而不是視力吸引其他生物的，因此，如果它噴灑類似於腐肉所產生的多胺，由於其顏色通常會吸引蜜蜂的花朵會吸引果蠅。
測試假設：
1.
選擇通常被蜜蜂授粉的花朵。白色矮牽牛可能是不錯的選擇。
2.
將花分成兩組，在戴護目鏡和手套的同時，用腐胺或屍胺溶液噴灑一組。（通常可用98％濃度的鹽酸二氫叔丁胺；在本實驗中，可以將其稀釋至約50％。）
3.
將花朵放置在有蠅的地方，使噴灑的和未噴灑的花朵保持分開。
4.
觀察蒼蠅的運動一小時。使用與表1相似的表記錄對花朵的拜訪次數。鑑於蒼蠅的快速移動，使用攝像機記錄蒼蠅與花朵的互動可能會有所幫助。以慢動作回放視頻，以準確記錄對花朵的蒼蠅造訪次數。
5.
使用相同的花種，但使用不同的標本，重複四次以上的實驗。
6.
用通常被蜜蜂授粉的另一種花重複整個實驗。
|
表1.實蠅對噴霧和對照/未噴霧花的造訪次數 |
||
|
試用編號 |
噴花 |
未噴花 |
|
1個 |
||
|
2 |
||
|
3 |
||
|
4 |
||
|
5 |
||
分析數據：查看記錄的數據。在五次試驗過程中（第一朵花的類型）對飛花的平均造訪次數進行平均，並將其與未噴塗/對照花的平均造訪次數進行比較和對比。關於果蠅對噴花的吸引力，您能否得出任何結論？
對於所使用的第二種花，在五個試驗過程中平均對噴霧花的造訪次數，並將它們與未噴霧/對照花的平均造訪次數進行比較和對比。關於果蠅對噴花的吸引力，您能否得出任何結論？
比較並對比兩種花類型的果蠅平均造訪次數。您能得出關於花的外觀是否對果蠅的吸引力有任何影響的結論嗎？氣味是否覆蓋了外觀上的差異，還是果蠅對一種花的吸引大於對另一種花的吸引？
得出結論：結果是否支持假設？如果沒有，如何解釋？
種子植物在人類生活中的重要性
種子植物是全世界人類飲食的基礎（圖3）。許多社會幾乎只吃素食，並且僅靠種子植物來滿足營養需求。一些農作物（大米，小麥和土豆）主導著農業景觀。在農業革命期間，人類社會從游牧的採集者向園藝和農業的過渡中，開發了許多農作物。富含碳水化合物的穀物是許多人類飲食的主要食物。豆類和堅果類提供蛋白質。脂肪是從壓碎的種子中提取的，花生和菜籽油（菜籽油）或諸如橄欖的水果就是這種情況。畜牧業也消耗大量農作物。
主食不是種子植物唯一的食物。水果和蔬菜提供營養，維生素和纖維。單子葉植物甘蔗和甜菜糖甜菜產生了糖，使菜餚變甜。飲料是通過注入茶葉，洋甘菊花，壓碎的咖啡豆或可可粉製成的。香料來自許多不同的植物部位：藏紅花和丁香是雄蕊和芽，黑胡椒和香草是種子，Laurales的灌木皮家庭供應肉桂，並且能使許多菜餚增添風味的草藥都來自乾葉和果實，例如辛辣的紅辣椒。花和樹皮的揮髮油散發出香水的香味。另外，如果不提及酒精，就不會完整討論種子植物對人類飲食的貢獻。在所有社會中，植物來源的糖和澱粉的發酵都被用來生產酒精飲料。在某些情況下，飲料來源於水果中的醣類發酵，如葡萄酒；在其他情況下，來源於種子中碳水化合物的發酵，如啤酒。
種子植物還有許多其他用途，包括提供木材作為建築用木材，燃料和家具材料。大多數紙張來自針葉樹的紙漿。將種子植物的纖維（例如棉花，亞麻和大麻）編織成布。在合成化學染料出現之前，諸如靛藍之類的紡織染料大部分是植物來源的。
最後，要量化觀賞性種子植物的效益更加困難。這些寬闊的私人和公共空間為人們的生活增添了美麗和寧靜，並激發了畫家和詩人的靈感。
圖3.人類出於多種原因而依賴植物。（a）可可豆是新世界在歐洲引入的，中美洲文明在此使用。與另一種植物產品糖混合在一起，巧克力是一種受歡迎的食品。（b）像鬱金香一樣的花朵是為了美麗而栽培的。（c）從金雞納樹中提取的奎寧用於治療瘧疾，減少發燒和減輕疼痛。（d）這把小提琴是用木頭做的。（信貸a：“ Everjean” / Flickr的工作修改；信貸b：Rosendahl的工作修改；信貸c：Franz EugenKöhler的工作修改）
自古以來，人類社會就已經知道植物的藥用特性。5,000年前，在埃及，巴比倫和中國的著作中都提到了植物的治療作用。許多現代合成治療藥物是從植物次生代謝物中衍生或合成的。重要的是要注意，相同的植物提取物可以在低濃度時作為治療藥物，在高劑量時成為成癮性藥物，並在高濃度時可能會殺死。表2列出了幾種藥物，它們的起源植物以及它們的醫學應用。
|
表2.藥用化合物的植物來源和醫學應用 |
||
|
廠 |
複合 |
應用 |
|
致命的茄屬植物（Atropa顛茄） |
阿托品 |
擴張瞳孔以進行眼科檢查 |
|
毛地黃（洋地黃） |
洋地黃 |
心髒病，刺激心跳 |
|
山藥（薯os屬） |
類固醇 |
類固醇激素：避孕藥和可的松 |
|
麻黃（麻黃屬） |
麻黃鹼 |
充血和細支氣管擴張劑 |
|
紫杉（紅豆杉） |
紫杉醇 |
癌症化學療法；抑制有絲分裂 |
|
罌粟（Papaver somniferum） |
阿片類藥物 |
大劑量的止痛藥（減少疼痛而不會失去知覺）和麻醉藥（減輕疼痛，使人昏昏欲睡和失去知覺） |
|
奎寧樹（Cinchona spp。） |
奎寧 |
解熱藥（降低體溫）和抗瘧疾 |
|
柳（柳屬） |
水楊酸（阿司匹林） |
鎮痛藥和退燒藥 |
植物的生物多樣性
生物多樣性確保了新糧食作物和藥品的資源。植物生命可以平衡生態系統，保護流域，減輕侵蝕，緩解氣候變化並為許多動物提供庇護所。但是，對植物多樣性的威脅來自許多方面。人口激增，特別是在出生率最高，經濟發展如火如荼的熱帶國家，正導致人類入侵森林地區。為了養活更多的人口，人類需要獲得耕地，因此需要大量砍伐樹木。為大城市提供動力和其上的經濟增長的需求導致水壩的建造，隨之而來的生態系統氾濫以及污染物排放的增加。偷獵者對熱帶森林的其他威脅來自偷獵者，他們砍伐樹木以獲取寶貴的木材。
滅絕的植物物種數量正以驚人的速度增長。因為生態系統處於微妙的平衡，並且種子植物與動物（無論是掠食者還是傳粉媒介）保持著緊密的共生關係，所以單一植物的消失會導致相連的動物物種滅絕。一個現實而緊迫的問題是許多植物物種尚未進行分類，因此它們在生態系統中的位置尚不清楚。這些未知物種受到伐木，棲息地破壞和傳粉媒介喪失的威脅。在我們有機會開始了解它們消失後可能造成的影響之前，它們可能已經滅絕。從保護傳家寶種子到對物種進行條形碼保護，保護生物多樣性的工作採取了多種行動。傳家寶種子來自人類傳統上種植的植物，而不是用於大規模農業生產的種子。條形碼技術是一種技術，其中一個或多個短基因序列（從基因組的充分錶徵的部分中提取）用於通過DNA分析識別物種。
總結：種子植物的作用
被子植物的多樣性部分是由於與動物的多種相互作用。食草學促進了植物防禦機制的發展，並避免了動物防禦機制的發展。授粉（將花粉轉移到心皮上）主要是由風和動物進行的，被子植物已經進化出許多適應方式來捕捉風或吸引特定種類的動物。
植物在生態系統中起著關鍵作用。它們是食物和藥用化合物的來源，並為許多行業提供原材料。然而，快速的森林砍伐和工業化威脅著植物的生物多樣性。反過來，這威脅到了生態系統。
小結：植物多樣性
正如我們在本模塊開始時了解到的那樣，植物對人類生命（以及其他幾種生物的生命）至關重要：它們充當食物並將氧氣釋放到大氣中。我們還了解到，植物通過穩定土壤，循環碳和調節氣候在生態系統中發揮關鍵作用。在所有這些角色的作用下，很明顯，我們必須保護植物及其多樣性，否則我們將自己和生物圈置於危險之中。隨著我們的繼續，我們將學習植物如何運作和繁殖。在學習過程中，請考慮如何利用這些新知識並開展工作，以維護本地植物的多樣性。
如果植物及其與人類的互動引起您的興趣，您可能需要研究民族植物學領域。
民族植物學
相對較新的民族植物學領域研究特定文化與該地區本地植物之間的相互作用。種子植物對人類的日常生活有很大的影響。植物不僅是食品和藥品的主要來源，而且還影響著從服裝到工業的社會許多其他方面。植物的藥用特性早在人類文化中就已被認識到。從1900年代中期開始，合成化學開始取代植物性療法。
藥理學是藥理學的一個分支，專注於天然來源的藥物。隨著大規模的全球化和工業化，人們擔心許多人類對植物及其藥用目的的了解會隨著種植它們的文化而消失。這就是種族植物學家進入的地方。要了解和理解植物在特定文化中的使用，種族植物學家必須帶來植物生活的知識以及對多種文化和傳統的理解和欣賞。亞馬遜森林是令人難以置信的多種植被的家園，被認為是未開發的藥用植物資源。然而，生態系統及其土著文化都面臨滅絕的威脅。
要成為民族植物學家，一個人必須掌握植物生物學，生態學和社會學的廣泛知識。不僅要研究和收集植物標本，而且還要收集與它們相關的故事，食譜和傳統。對於民族植物學家而言，植物不僅僅被視為要在實驗室中研究的生物，而是人類文化不可或缺的一部分。分子生物學，人類學和生態學的融合使民族植物學領域成為一門真正的多學科科學。