概述：植物的結構和功能
為什麼要討論植物的結構和功能？
從紙到衣服到食物，我們每天都使用植物衍生的產品。植物的不同結構和組件允許它們形成我們使用的這些不同物品。
植物的根，莖和葉也經過結構設計，以確保植物能夠獲得所需的陽光，水，土壤養分和氧氣資源。植物已經發展出了一些非凡的適應能力，可以在不理想的棲息地（其中一種或多種資源短缺）中壯成長。
在熱帶雨林中，光線通常很少，因為許多樹木和植物靠近在一起生長，並阻擋了許多陽光到達森林的地面。一些植物具有特殊的適應性，可以幫助它們在營養缺乏的環境中生存。許多沼澤植物都有適應能力，可以使其在潮濕的地區，壯成長，在這些地區其淹沒的根系難以獲得氧氣。您認為哪種類型的適應措施可以幫助植物適應這些條件？
學習成果
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識別植物的基本共同結構
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描述植物中水和溶質的運輸方式
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識別植物中常見的感覺系統和反應
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確定植物生長的關鍵要素和過程
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討論植物的常見營養需求
植物結構概論
識別植物的基本共同結構
儘管單個植物物種是獨特的，但所有植物都有一個共同的結構：由莖，根和葉組成的植物體。它們都以類似的方式將通過光合作用產生的水，礦物質和醣類轉運到植物體內。所有植物物種還對環境因素做出反應，例如光照，重力，競爭，溫度和捕食。
植物細胞
圖1.松樹胚胎的一部分。
為什麼植物細胞看起來像小矩形？看一下圖1，注意所有單元看起來如何堆疊在一起，中間沒有空格。這可能會使細胞形成可以直立生長的結構嗎？
植物中的器官？
您的身體包括由各個器官（例如胃，肝和胰腺）組成的器官系統（例如消化系統），它們共同發揮一定的功能（在這種情況下，分解並吸收食物）。這些器官又由不同種類的組織組成，這些組織是一起工作以執行特定工作的細胞組。例如，您的胃由肌肉組織組成，以促進運動，而腺組織則分泌酶，使食物分子化學分解。這些組織又由專門形狀，大小和組成細胞器的細胞組成，例如用於能量的線粒體和用於運動的微管。
植物也由器官組成，而器官又由組織組成。像我們的植物組織一樣，植物組織是由專門的細胞構成的，而這些細胞又包含特定的細胞器。正是這些細胞，組織和器官才能實現植物的驚人生命。
植物細胞
植物細胞在許多方麵類似於其他真核細胞。例如，它們被質膜包圍並且具有核和其他膜結合的細胞器。圖2中的圖表表示了典型的植物細胞。
圖2.植物細胞具有與動物細胞相同的結構，另外還有一些其他結構。您可以在圖中確定唯一的工廠結構嗎？
植物細胞結構
在植物細胞中而不是動物細胞中發現的結構包括較大的中央液泡，細胞壁和質體（例如葉綠體）。
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大的中央液泡被其自身的膜包圍，並包含水和溶解的物質。它的主要作用是保持對細胞壁內部的壓力，使細胞具有形狀並有助於支撐植物。
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的細胞壁位於細胞膜外。它主要由纖維素組成，也可能包含木質素，從而使其更具剛性。細胞壁可塑造，支撐和保護細胞。它可以防止細胞吸收過多的水分並破裂。它還可以將大的破壞性分子擋在細胞外。
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質體是具有自身DNA的膜結合細胞器。例子是葉綠體和染色體。葉綠體含有綠色色素葉綠素並進行 光合作用。葉綠體製造和儲存其他顏料。他們賦予花瓣鮮豔的色彩。
植物細胞的類型
大多數植物中有三種基本類型的細胞。這些細胞組成了地面組織，這將在另一個概念中進行討論。下表描述了三種類型的電池。不同類型的植物細胞具有不同的結構和功能。
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電池類型 |
結構體 |
職能 |
例 |
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實質的 |
立方體形 鬆散包裝 薄壁的 相對不專業 含有葉綠體 |
光合作用 細胞呼吸 存儲 |
土豆的食物存儲組織
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結腸 |
拉長的 不規則加厚的牆壁 |
支持 抗風性 |
芹菜莖上的弦
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硬化 |
含有木質素的非常厚的細胞壁 |
支持 強度 |
黃麻中堅韌的纖維（用於製造繩索）
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植物組織和器官
植物組織
植物是具有組織系統的多細胞真核生物，該組織系統由執行特定功能的各種細胞類型組成。植物組織系統屬於兩種常規類型之一：分生組織和永久（或非分生）組織。分生組織中發現了分生組織的細胞，分生組織是連續細胞分裂和生長的植物區域。分生組織 細胞未分化或未完全分化，它們繼續分裂並促進植物的生長。相反，永久組織由不再活躍分裂的植物細胞組成。
分生組織根據其在植物中的位置分為三種類型。頂端分生組織包含位於莖和根尖的分生組織，使植物能夠延伸長度。側生分生組織有助於成熟植物的厚度或周長的增長。cal間分生組織僅在單子葉植物，葉片的根部和節（葉片附著於莖的區域）上發生。這種組織可使單子葉植物葉片從葉基開始增加長度。例如，即使反復修剪後，它也可以使草坪草的葉子伸長。
分生組織產生的細胞會迅速分化或專化，並成為永久組織。這樣的細胞扮演著特定的角色，失去了進一步分裂的能力。它們分為三種主要類型：真皮，血管和地面組織。皮膚組織 覆蓋並保護植物，維管組織將水，礦物質和糖運輸到植物的不同部位。地面組織充當光合作用的場所，為維管組織提供支撐基質，並有助於儲存水和糖。
圖1.該光學顯微照片示出了壁球的橫截面（Curcurbita最大值）幹。每個淚滴狀血管束由朝向內部的大型木質部血管和朝向外部的較小的韌皮部細胞組成。木質部細胞將水分和養分從根部運輸到植物的其餘部分，在功能成熟時死亡。韌皮部細胞可以將糖和其他有機化合物從光合作用組織轉運到植物的其餘部分。血管束被包裹在地面組織中，並被真皮組織包圍。（來源：“（biophotos）” / Flickr對作品的修改； Matt
Russell的比例尺數據）
次生組織是簡單的（由相似的細胞類型組成）或複雜的（由不同的細胞類型組成）。例如，皮膚組織是覆蓋植物外表面並控制氣體交換的簡單組織。血管組織是複雜組織的一個例子，由兩個專門的導電組織：木質部和韌皮部組成。木質部組織將水和養分從根部運輸到植物的不同部位，並包括三種不同的細胞類型：血管元件和氣管（均傳導水）和木質部薄壁組織。韌皮部組織將有機化合物從光合作用的位置運輸到植物的其他部分，由四種不同的細胞類型組成：篩細胞（傳導光合產物），陪伴細胞，韌皮部薄壁組織和韌皮部纖維。與木質部傳導細胞不同，韌皮部傳導細胞在成熟時是活的。木質部和韌皮部始終彼此相鄰（圖1）。在莖中，木質部和韌皮部形成稱為血管束; 在根中，這稱為維管石或維管柱。
所有動物均由四種類型的組織組成：表皮，肌肉，神經和結締組織。植物也是由組織構成的，但不足為奇的是，它們非常不同的生活方式來自不同種類的組織。所有三種類型的植物細胞都存在於大多數植物組織中。植物組織的三種主要類型是真皮組織，地面組織和維管組織。
皮膚組織
莖的真皮組織主要由表皮組成，表皮是覆蓋並保護基礎組織的單層細胞。木本植物的軟木細胞外層堅韌，防水，通常稱為樹皮，可進一步保護植物免受損害。表皮細胞是表皮中細胞數量最多，分化最少的細胞。葉片的表皮還包含稱為氣孔的開口，通過該開口進行氣體交換（圖2）。每個葉片氣孔周圍有兩個稱為保衛室的細胞，控制其氣孔的開閉，從而調節二氧化碳的吸收以及氧氣和水蒸氣的釋放。毛狀體是表皮表面上的頭髮狀結構。它們有助於減少蒸騰作用（地上植物的水分流失），增加日光反射率並存儲能夠保護葉片免受食草動物侵害的化合物。
圖2.稱為氣孔（單口：氣孔）的開口可使植物吸收二氧化碳並釋放氧氣和水蒸氣。（a）彩色掃描電子顯微照片顯示雙子葉植物的閉合氣孔。每個造口旁有兩個守衛室，它們調節其（b）打開和關閉。（c）保衛細胞位於表皮細胞層內（來源a：達特茅斯學院Rippel電子顯微鏡設施的Louisa Howard的工作修改；來源b：馬里蘭大學的June Kwak的工作修改；比例尺數據（來自Matt
Russell）
血管組織
構成莖的維管組織的木質部和韌皮部排列在稱為維管束的不同鏈中，維管束在莖的長度上下移動。當從橫截面看莖時，雙子葉植物莖的維管束排列成環狀。在莖壽命超過一年的植物中，單個束一起生長並產生特徵性的年輪。在單子葉植物莖中，維管束隨機散佈在整個地面組織中（圖3）。
圖3.在（a）雙子葉植物莖中，維管束圍繞著地面組織的外圍排列。木質部組織位於血管束的內部，韌皮部位於外部。鞏膜纖維覆蓋血管束。在（b）單子葉植物莖中，由木質部和韌皮部組織組成的維管束散佈在整個地面組織中。
木質部組織具有三種類型的細胞：木質部實質，氣管和血管元件。後兩種類型會導水，並在成熟時死亡。氣管是木質部細胞，木質細胞壁厚，被木質化。水從一個氣管通過另一處不存在次要壁的側壁上的凹坑（pit）移動到另一個。血管元素是壁較薄的木質部細胞。它們比氣管小。每個容器元件通過在元件端壁處的穿孔板與下一個容器元件連接。水通過穿孔板向上移動到植物上。
韌皮部組織由篩管細胞，陪伴細胞，韌皮部薄壁組織和韌皮部纖維組成。一系列的篩管細胞（也稱為篩管元件）首尾相連，以構成一個長篩管，該篩管輸送糖和氨基酸等有機物質。糖從一個篩管細胞流過另一個篩孔板，該孔板位於兩個篩孔之間的末端。儘管仍然成熟，但篩管細胞的細胞核和其他細胞成分已經分解。在篩管細胞旁發現同伴細胞，為它們提供代謝支持。伴細胞比篩管細胞含有更多的核醣體和線粒體，後者缺少一些細胞器。
地面組織
地面組織主要由薄壁細胞組成，但也可能包含有助於支撐莖的骨薄細胞和硬化細胞。莖或根中朝向維管組織內部的地面組織稱為髓，而維管組織與表皮之間的組織層稱為皮質。
植物器官
像動物一樣，植物包含具有細胞器的細胞，其中發生特定的代謝活動。但是，與動物不同，植物在光合作用過程中利用陽光中的能量形成糖。此外，植物細胞具有細胞壁，質體和較大的中央液泡：在動物細胞中找不到的結構。這些細胞結構中的每一個在植物結構和功能中起特定作用。
觀看美國植物學會製作的有關植物重要性的視頻，《植物無國界》。
在植物中，就像在動物中一樣，類似的細胞一起形成一個組織。當不同類型的組織協同工作以執行獨特的功能時，它們會形成器官。器官共同形成器官系統。血管植物具有兩個不同的器官系統：芽系統和根系統。的拍攝系統包括兩部分：在植物的營養（非生殖）的部分，如葉和莖，及植物的繁殖部分，其中包括花和果實。嫩芽系統通常生長在地上，吸收光合作用所需的光。支撐植物並吸收水和礦物質的根系通常位於地下。圖4顯示了典型植物的器官系統。
圖4.植物的芽系統由葉子，莖，花和果實組成。根系固著植物，同時吸收土壤中的水和礦物質。
莖
圖1.葉子在稱為節的區域附著在植物莖上。節間是兩個節點之間的莖區域。葉柄是將葉片連接到莖的莖。剛好在節上的葉子是從腋芽中升起的。
莖是植物芽系統的一部分。它們的長度範圍從幾毫米到幾百米，直徑也不同，具體取決於植物類型。莖通常在地上，儘管某些植物的莖（例如馬鈴薯）也生長在地下。莖的性質可能是草本的（軟的）或木質的。它們的主要功能是為植物提供支撐，保持葉子，花朵和芽；在某些情況下，莖還可以為植物儲存食物。莖可能像棕櫚樹一樣是無分支的，也可能像玉蘭樹一樣是高度分支的。植物的莖將根與葉相連，有助於將吸收的水和礦物質輸送到植物的不同部位。它還有助於將光合作用的產物（即糖）從葉子運輸到植物的其餘部分。
植物莖，無論在地面上還是地下，都以節和節間的存在為特徵（圖1）。節點是葉子，氣生根和花的附著點。兩個節點之間的莖區域稱為節間。從莖到葉根的莖是葉柄。一個腋芽通常在葉的基部和幹在那裡可以產生分支或花間葉腋，該地區發現的。芽的頂端（頂端）在頂端芽內含有頂端分生組織。
莖解剖
圖2.此光學顯微圖的橫截面顯示了常見的聖約翰草（貫葉連翹）的莖。（圖片來源：Rolf-Dieter
Mueller）
莖和其他植物器官起源於地面組織，主要由簡單的組織組成，這些簡單的組織由三種類型的細胞組成：薄壁組織，幹細胞和硬化組織。
薄壁組織細胞是最常見的植物細胞（圖2）。它們存在於莖，根，葉的內部和果肉中。實質細胞負責代謝功能，例如光合作用，並有助於修復和治癒傷口。一些薄壁細胞還儲存澱粉。在圖2中，我們看到中心髓（中心為藍綠色）和外圍皮質（表皮內部的3-5個細胞的狹窄區域）；兩者均由實質細胞組成。由木質部（紅色）和韌皮部組織（綠色，木質部和皮質之間）組成的血管組織圍繞著髓。
Collenchchyma細胞是拉長的細胞，壁厚不均勻（圖3）。它們提供結構支撐，主要是莖和葉。這些細胞在成熟時是活的，通常在表皮下發現。芹菜桿的“細繩”是腎上腺細胞的一個例子。
圖3.顯微照片顯示，Collenchyma細胞壁的厚度不均勻。它們為工廠結構提供支持。（來源：Carl Szczerski的工作修改； Matt
Russell的比例尺數據）
鞏膜細胞也為植物提供支持，但是與Collenchyma細胞不同，它們中的許多在成熟時就死亡了。硬化細胞有兩種類型：纖維和硬化細胞。兩種類型的二次細胞壁都被木質素沉積物所增厚，木質素是木材的關鍵成分，是一種有機化合物。纖維是細長的細胞。鞏膜小。硬化菌使梨具有堅韌的質地。人類使用鞏膜纖維來製造亞麻和繩索（圖4）。
圖4.（a）亞麻莖的中心髓和外皮層由薄壁組織細胞組成。皮層內部是一層鞏膜細胞，它們構成了亞麻繩和衣服中的纖維。人類已經生長和收穫了數千年的亞麻。在該圖的（b）中，十四世紀的婦女準備亞麻。（c）亞麻植物的生長和收穫是因為其纖維用於編織亞麻布，而其種子則是亞麻籽油的來源。
閥桿修改
一些植物物種的莖經過修飾，特別適合特定的生境和環境（圖5）。一根莖是修飾幹，生長水平地下有節和節間。某些植物如薑和蕨類植物的根莖上的芽可能會產生垂直芽。球莖類似於根莖，不同的是它們更加圓形和肉質（例如唐蒲）。球莖中儲存的食物使某些植物能夠在冬季生存。斯托隆是莖，莖幾乎平行於地面，或恰好位於地表之下，並且可以在節上產生新植物。跑步者是一種莖，在地面上蔓延，並以不同的間隔在節點處產生新的克隆植物：草莓就是一個例子。塊莖是經過修飾的莖，可以儲存澱粉，如馬鈴薯（Solanum sp。）所示。塊莖作為sto莖的膨大末端而生，並含有許多不定或不尋常的芽（對我們來說，它們就像土豆上的“眼睛”一樣）。甲燈泡，其功能是作為一個地下存儲單元，是具有擴大的肉質葉從桿新興或圍繞柄的基部的外觀，如在虹膜觀察的幹的變形例。
圖5.莖變種使植物能夠在各種環境中繁衍生息。顯示的是（a）生薑（Zingiber
officinale）根莖，（b）腐肉花（Amorphophallus
titanum）球莖（c）Rhodes草（Chloris gayana）stolons，（d）草莓（Fragaria ananassa）賽跑者，（e）馬鈴薯（Solanum馬鈴薯）塊莖，和（f）紅色洋蔥（蔥屬）燈泡。
觀看亞利桑那州鳳凰城沙漠植物園的植物學家溫迪·霍奇森（Wendy Hodgson）在此視頻中解釋了幾百年前在亞利桑那州沙漠中以食用龍舌蘭為食的植物：尋找古代農作物的根源。
莖的一些空中修飾是卷鬚和刺（圖6）。卷鬚是細長的纏繞線，使植物（如葡萄樹或南瓜）可以通過在其他表面上攀爬來尋求支撐。刺是經過修飾的分支，表現為保護植物的尖銳的長出物。常見的例子包括玫瑰，歐塞奇橙和魔鬼的拐杖。
圖6.在美國東南部發現的（a）蕎麥藤（Brunnichia
ovata）是一種雜草植物，可藉助卷鬚攀爬。如圖所示，這是攀登木樁。（b）刺是修飾的分支。
樹葉
葉子是光合作用的主要場所：植物合成食物的過程。由於葉細胞中存在葉綠素，大多數葉子通常是綠色的。但是，某些葉子可能具有不同的顏色，這是由遮蓋綠色葉綠素的其他植物色素引起的。
葉子的厚度，形狀和大小均適應環境。每種變異都有助於植物物種最大化其在特定生境中生存的機會。通常，在熱帶雨林中生長的植物的葉子比在沙漠或非常寒冷的條件下生長的植物的葉子具有更大的表面積，後者可能具有較小的表面積以最大程度地減少水的流失。
典型葉子的結構
圖1.外觀看似簡單，但是葉子是一種高效的結構。
每片葉子通常都有一個稱為葉片的葉片，它也是葉子的最寬部分。一些葉子通過葉柄附著在植物莖上。沒有葉柄且直接附著在植物莖上的葉稱為無柄葉。通常在葉柄底部發現的綠色小附屬物被稱為托葉。大多數葉子都有中脈，中脈沿著葉的長度移動並分支到每一側以產生血管組織的靜脈。葉子的邊緣稱為邊緣。圖1顯示了典型的雙子葉植物葉子的結構。
在每片葉子內，維管組織形成靜脈。葉子中的靜脈排列稱為通氣模式。單子葉植物和雙子葉植物的通氣模式不同（圖2）。單子葉植物有平行的脈。靜脈在葉的整個長度上成一直線，沒有在一個點匯合。然而，在雙子葉植物中，葉片的靜脈呈網狀外觀，形成一種稱為網狀脈的圖案。一種現存的植物，銀杏葉，在分叉處有靜脈。
圖2.（a）鬱金香（Tulipa），單子葉植物，葉片平行。（b）菩提樹（Tilia
cordata）葉中的網狀脈絡使其與雙子葉植物區分開。（c）銀杏樹有二分脈。（提供照片：“
Drewboy64” / Wikimedia Commons的工作修改；提供信貸b照片：Roger
Griffith的工作修改；提供信貸c照片：“
geishaboy500” / Flickr的工作修改；提供abc插圖：Agnieszka的工作修改Kwiecień）
葉排列
葉子在莖上的排列被稱為葉序。植物葉片的數量和位置將根據物種而有所不同，每種物種都表現出特徵性的葉片排列。葉片分為互生，螺旋或相反。每個結點只有一片葉子的植物的葉子被稱為是交替的（意味著葉子在莖平面的每一側都交替出現）或呈螺旋狀，這意味著葉子沿著莖以螺旋狀排列。在相反的葉子佈置中，兩個葉子在同一點出現，並且葉子沿著分支彼此相對連接。如果在一個節點上連接了三個或更多的葉子，則葉子佈置被分類為“輪狀”。
葉形
葉子可以是單葉的或複葉的（圖3）。在簡單的葉片中，葉片要么完全不分開（如香蕉葉中一樣），要么具有裂片，但分離不會像楓葉中那樣到達中脈。在復合葉中，葉片被完全分割，形成小葉，就像刺槐一樣。每張小葉可能都有自己的莖，但附著在軸上。甲掌狀複葉類似於手的手掌，與小葉從一個點實例向外輻射包括毒常春藤，七葉樹樹，或熟悉的室內植物的葉子鵝掌藻。（俗稱“繖形植物”）。羽狀複葉從他們像羽毛一樣的外表取名字；小葉沿著中脈排列，如玫瑰葉子（Rosa sp。）或山核桃，山核桃，水曲柳或胡桃樹的葉子。
圖3.葉子可以是簡單的也可以是複合的。在簡單的葉子中，葉片是連續的。（a）香蕉植物（Musa sp。）的葉子簡單。在復葉中，葉片被分成小葉。複葉可以是掌狀或羽狀。在（b）的掌狀複葉中，例如七葉樹（Aesculus
hippocastanum）的小葉從葉柄分支。在（c）中羽狀複葉，從脈小葉分支，如在擦洗山核桃（山核桃floridana）。（d）刺槐有雙複葉，其中小葉從靜脈分支。（來源a：“ BazzaDaRambler” / Flickr的作品修改；來源b：Roberto Verzo的作品修改；來源c：Eric Dion的作品修改；來源d：Valerie Lykes的作品修改）
葉片結構與功能
葉的最外層是表皮。它存在於葉的兩側，分別稱為上表皮和下表皮。植物學家稱上側為近軸表面（或近軸），而下側為遠軸表面（或近軸）。表皮有助於調節氣體交換。它包含氣孔（圖4）：通過其進行氣體交換的開口。兩個保衛室圍繞著每個造口，調節其開閉。
圖4.用掃描電子顯微鏡以500x可視化，在（a）該漆樹（大葉us）葉的表面清晰可見幾個氣孔。在放大倍數5,000倍時，（b）里拉葉狀水芹（Arabidopsis
lyrata）的單個氣孔的保衛室外觀呈唇狀，環繞開口。在（a）lyrata葉片的這個光學顯微照片橫截面中，保衛細胞對以及葉片中較大的亞口腔氣隙是可見的。（來源：Robert R.
Wise的工作修改； Matt
Russell的c部分比例尺數據）
表皮通常是一層細胞層厚。但是，在極熱或極冷條件下生長的植物中，表皮可能厚幾層，以防止因蒸騰作用而損失過多的水分。被稱為表皮的蠟質層覆蓋了所有植物的葉子。角質層減少了葉片表面水分流失的速率。其他葉子的葉子表面可能有小毛（毛狀體）。毛cho蟲通過限制昆蟲的活動或儲存有毒或不良味道的化合物來幫助阻止草食動物；它們還可以通過阻止空氣流過葉片表面來降低蒸騰速率（圖5）。
圖5.
Trichomes產生葉子的模糊外觀，如該（a）茅膏菜（Drosera sp。）。葉毛狀體包括（b）擬南芥葉上的分支的毛狀體和（c）成熟的櫟屬櫟葉上的多分支的毛狀體。
在雙子葉植物葉的表皮之下是被稱為葉肉或“中間葉”的細胞層。大多數葉子的葉肉通常包含兩種實質細胞排列：柵欄實質和海綿狀實質（圖6）。柵欄薄壁組織（也稱為柵欄葉肉）具有圓柱狀，緊密堆積的細胞，可以一層，兩層或三層存在。在柵欄薄壁組織下面是散亂排列的不規則形狀的細胞。這些是海綿狀薄壁組織（或海綿狀葉肉）的細胞。在海綿狀薄壁組織細胞之間發現的空氣空間允許葉片與外部大氣之間通過氣孔進行氣體交換。在水生植物中，海綿狀薄壁組織中的細胞間空間有助於葉片漂浮。葉肉的兩層都含有許多葉綠體。
在葉片圖中（圖6a），中央葉肉夾在上表皮和下表皮之間。葉肉有兩層：上層柵欄層由緊密堆積的圓柱狀細胞組成，下層海綿層由疏鬆堆積的不規則形狀的細胞組成。葉下側的氣孔允許氣體交換。蠟質表皮覆蓋陸地植物的所有空中表面，以最大程度地減少水的流失。這些葉層在掃描電子顯微照片中清晰可見（圖6b）。柵欄實質細胞中的許多小突起是葉綠體。在海綿狀薄壁組織中也存在葉綠體，但並不明顯。從葉子下表面突出的隆起是腺毛，其結構與圖5中的莖毛不同。
圖6.（a）葉片圖（b）葉片的掃描電子顯微照片。（貸記b：Robert R.
Wise對工作的修改）
像莖一樣，葉子包含由木質部和韌皮部組成的維管束（圖7）。木質部由氣管和容器組成，它們將水和礦物質輸送到葉片。韌皮部將光合產物從葉運輸到植物的其他部分。無論大小，單個血管束都同時包含木質部和韌皮部組織。
圖7.這張掃描電子顯微鏡照片顯示了豎琴葉沙芹（Arabidopsis
lyrata）的葉片維管束中的木質部和韌皮部。（來源：Robert R. Wise的工作修改； Matt
Russell的比例尺數據）
葉適應
在寒冷環境中蓬勃發展的針葉植物物種（如雲杉，冷杉和松樹）的葉子尺寸減小且外觀呈針狀。這些針狀葉子具有下沉的氣孔和較小的表面積：有助於減少水分流失的兩個屬性。在炎熱的氣候中，諸如仙人掌之類的植物的葉片變少成刺，再加上其多汁的莖，有助於節水。許多水生植物的葉片都有較寬的葉片，可以漂浮在水面上，而葉片表面有厚厚的蠟質表皮，可以排斥水。
觀看美國植物學會視頻系列“植物酷”中的“蒼白的捕蟲草”插曲，該視頻講述了在路易斯安那州發現的食肉植物物種。
總結：葉子
葉子是光合作用的主要場所。典型的葉片由葉片（葉片的寬闊部分，也稱為葉片）和葉柄（將葉片附於莖上的莖）組成。葉子在莖上的排列被稱為葉序，可以最大程度地暴露在陽光下。每種植物都有獨特的葉片排列和形式。葉的排列模式可以是交替的，相反的或螺旋的，而葉的形式可以是簡單的或複合的。葉組織由表皮和葉肉和維管組織組成，表皮形成最外層的細胞層，葉肉和維管組織組成葉的內部。在某些植物物種中，葉形被修改以形成諸如卷鬚，刺，芽鱗和針的結構。
根源
種子植物的根具有三個主要功能：將植物固定在土壤上，吸收水分和礦物質並將其向上運輸，以及存儲光合作用的產物。有些根經過改良可以吸收水分並交換氣體。大多數根是地下的。但是，有些植物也有不定根，這些不定根從枝條上露出地面。
根系類型
根系統主要有兩種類型（圖1）。雙子葉植物具有主根系統，而單子葉植物具有纖維狀根系統。甲主根系統具有垂直地向下增長的主根，並從其中許多較小的側根出現。蒲公英就是一個很好的例子。嘗試拔除這些雜草時，它們的水龍頭根通常會折斷，它們可以從其餘的根中重新長出新芽。根系深入土壤。相反，纖維根系它位於更靠近土壤表面的地方，並形成密集的根系網絡，這也有助於防止水土流失（草坪草是一個很好的例子，小麥，水稻和玉米也是如此）。一些植物具有自來根和纖維根的組合。在乾旱地區生長的植物通常具有較深的根系，而在水源豐富地區生長的植物則可能具有較淺的根系。
圖1.（a）主根系的主根向下生長，而（b）纖維狀根係由許多小根組成。（貸記b：“奧斯汀·方帕特” / Flickr對作品的修改）
根的生長與解剖
圖2.根部的縱向視圖揭示了細胞分裂，伸長和成熟的區域。細胞分裂發生在頂端分生組織中。
根生長始於種子發芽。當植物胚從種子中出來時，胚的胚根便形成了根系。根部的前端被保護根冠，這是一種根系專有的結構，不同於其他任何植物結構。連續更換根冠是因為根冠穿過土壤時很容易損壞。根尖可分為三個區域：細胞分裂區域，延伸區域以及成熟和分化區域（圖2）。細胞分裂區最靠近根尖；它由根分生組織的活躍分裂細胞組成。延伸區是新形成的細胞長度增加的地方，從而延長了根部。從第一個根毛開始是細胞成熟的區域，在此區域，根細胞開始分化為特殊的細胞類型。這三個區域都在根尖的第一厘米左右。
根部有一層稱為表皮的細胞外層，圍繞著地面組織和血管組織。表皮提供保護並有助於吸收。根毛是根表皮細胞的延伸，增加了根的表面積，極大地促進了水分和礦物質的吸收。
圖3.染色在小麥（Triticum）根橫截面的光學顯微圖中顯示了不同的細胞類型。外皮的硬化細胞和木質部細胞染成紅色，韌皮部細胞染成藍色。其他細胞類型染成黑色。石碑或血管組織是內胚層內部的區域（由綠色環表示）。在表皮外可見根毛。（來源：Matt Russell的比例尺數據）
在根部內部，地面組織形成兩個區域：皮層和髓（圖3）。與莖相比，根有很多皮層和很少的髓。這兩個區域都包括存儲光合產物的細胞。皮層位於表皮和血管組織之間，而髓位於血管組織和根部中心之間。
根中的維管組織位於根的內部，稱為石碑（圖4）。一層稱為內胚層的細胞將石碑與根部外部的地面組織分開。內胚層是根系專有的，並作為進入根系血管系統的物質的檢查點。內皮細胞壁上存在一種稱為木栓質的蠟質物質。這個蠟質的區域，被稱為里海帶迫使水和溶質穿過內胚層細胞的質膜，而不是在細胞之間滑動。這樣可以確保只有根部所需的材料才能穿過內胚層，而通常排除有毒物質和病原體。根的維管組織的最外層細胞層是周生週期，該區域可產生側根。在雙子葉植物根中，石碑的木質部和韌皮部以X形交替排列，而在單子葉植物根中，維管組織圍繞著髓圍繞成環狀。
圖4.在（左）典型的雙子葉植物中，維管組織在根的中心形成X形。在（右）典型的單子葉植物中，韌皮部細胞和較大的木質部細胞形成圍繞中心髓的特徵性環。
根修改
圖5.許多蔬菜是經過改造的根。
根結構可以出於特定目的進行修改。例如，有些根是球根狀的，可以儲存澱粉。氣生根和支柱根是地上根的兩種形式，為錨固植物提供了額外的支持。諸如胡蘿蔔，蕪菁和甜菜之類的自來根是為食物儲存而修改的根的示例（圖5）。
附生根使一種植物可以在另一種植物上生長。例如，蘭花的附生根會形成海綿狀組織以吸收水分。榕樹（Ficus sp。）以附生植物開始，發芽於寄主樹的樹枝中。氣生根從樹枝中生長出來，並最終到達地面，提供了額外的支撐（圖6）。在螺旋松（Pandanus sp。）中，一棵棕櫚樹生長在沙質的熱帶土壤中，地上的支撐根從節上生長以提供額外的支撐。
圖6.（a）榕樹，也稱為扼殺者無花果，開始作為寄主樹中的附生植物生活。氣生根延伸到地面並支撐正在生長的植物，該植物最終扼殺了寄主樹。（b）螺旋鬆生長於地上，有助於在沙質土壤中支撐植物。（來源a：“ psyberartist”
/ Flickr的作品修改；來源b：David Eikhoff的作品修改）
植物中水和溶質的運輸簡介
描述植物中水和溶質的運輸方式
植物根，莖和葉的結構促進了水，養分和光合產物在整個植物中的運輸。韌皮部和木質部是引起這種運動的主要組織。水勢，蒸散量和氣孔調節影響植物中水和養分的運輸方式。要了解這些過程如何工作，我們必須首先了解水勢的能量學。
水勢
工廠是出色的液壓工程師。僅使用物理的基本定律和對勢能的簡單操縱，植物就可以將水移動到116米高的樹的頂部（圖1a）。植物還可以利用水力產生足夠的力來分裂岩石和扣緊人行道（圖1b）。由於具有水的潛力，植物可以實現這一目標。
圖1.高度接近116米，（a）沿海紅杉（Sequoia
sempervirens）是世界上最高的樹木。植物的根部很容易產生足夠的力來（b）彎折和破壞混凝土人行道，這使房主和城市維護部門大為沮喪。（來源a：Bernt
Rostad所做的工作修改；來源b：Pedestrians對駕駛員進行安全性培訓的工作，Inc。）
水勢是水中勢能的量度。植物生理學家對任何一種特定水系統中的能量都不感興趣，但是對兩種系統之間的水運動非常感興趣。因此，實際上，水勢是指給定水樣和純水（在大氣壓和環境溫度下）之間的勢能差。水勢用希臘字母ψ（psi）表示，並用稱為兆帕（MPa）的壓力單位（壓力是一種能量形式）表示。純水的電勢（Ψ瓦特純ħ 2 ö為便於定義，將）指定為零（即使純淨水包含大量勢能，該能量也將被忽略）。水在植物根部水勢值，莖，或因此葉相對於Ψ表示瓦特純ħ 2 ö。
植物溶液中的水勢受溶質濃度，壓力，重力和稱為基質效應的因素影響。可以使用以下公式將水勢分解成各個組成部分：
Ψ系統 =Ψ總 =Ψ小號 +Ψ p +Ψ克 +Ψ米
其中Ψ小號，Ψ p，Ψ克，和線粒體膜電位指的是溶質，壓力，重力，和基質電位，分別。“系統”可以指土壤水（Ψ土），根水（Ψ根），莖水（Ψ莖），葉水（Ψ葉片）或大氣中水（Ψ大氣）的水勢）：正在考慮的水系統。隨著各個組件的變化，它們會提高或降低系統的總水勢。發生這種情況時，水就會移動，從而從水勢較高的系統或隔室移到水勢較低的系統或隔室中。這使兩個系統之間的水勢差（ΔΨ）回到零（ΔΨ= 0）。因此，為了使水從植物穿過土壤到空氣（稱為蒸騰作用），土壤 必須>根 >莖 >葉片>大氣。
水僅響應ΔΨ移動，而不響應各個組件。但是，由於單個組件會影響整個系統，因此通過操縱單個組件（尤其是s），植物可以控制水的流動。
溶質潛力
溶質勢（Ψ小號），也稱為滲透勢，是在植物細胞中負和在蒸餾水中為零。細胞質的典型值為–0.5至–1.0 MPa。溶質通過消耗水中可用的一些勢能來降低水勢（導致負ωw）。溶質分子可以溶解在水中，因為水分子可以通過氫鍵與水結合。不能與水結合的疏水分子（如油）不能進入溶液。溶質分子和水之間的氫鍵中的能量不再可以在系統中起作用，因為它被束縛在鍵中。換句話說，當將溶質添加到水性體系中時，可用勢能的量減少。因此，Ψ s ^ 隨著溶質濃度的增加而降低。因為Ψ小號 是Ψ的四個組成部分中的一個系統 或Ψ總，在Ψ減少小號 將導致在Ψ降低總。由於細胞質的溶質含量高，植物細胞的內部水勢比純淨水更負（圖2）。由於水的這種潛在差異，水將通過滲透過程從土壤轉移到植物的根細胞中。這就是為什麼溶質勢有時被稱為滲透勢的原因。
植物細胞可以通過添加或去除溶質分子來代謝地控制s （並擴展為total）。因此，植物有超過Ψ控制總 通過他們發揮了Ψ代謝控制能力小號。
圖2.兩個水系統之間的半透膜
在圖2中，水將從水勢較高的區域移動到水勢較低的區域，直到達到平衡為止。溶質（Ψ小號），壓力（Ψ p），和比重（Ψ克）影響對管的每一側總水勢（Ψ總 右或左），並且因此，Ψ之間的差總 在每一側（ΔΨ） 。（Ψ米，電位由於與固體基材的水的相互作用，在此示例中被忽略，因為玻璃沒有特別親水性的）。水根據兩個系統（管子的左側和右側）之間的水勢差而運動。
？
壓力勢
壓力勢（Ψ p），也稱為膨潛力，可以是正的或負的（圖2）。因為壓力是能量的表示，所以壓力越高，系統中的勢能就越大，反之亦然。因此，正的Ψ p（壓縮）增大Ψ總和負Ψ p（張力）降低Ψ總。細胞壁中包含細胞內部的正壓，從而產生膨脹壓力。壓力潛能通常在0.6-0.8 MPa左右，但在水源充足的工廠中可能會高達1.5 MPa。1.5 MPa的A p等於每平方英寸210磅（-2 MPa -1中的1.5 MPa x 140磅= 2-1磅/英寸-2）。作為比較，大多數汽車輪胎保持在30-34
psi的壓力下。膨大壓力影響的一個例子是葉片枯萎以及植物澆水後它們的恢復（圖3）。水從葉蒸騰經由（接近Ψ丟失p = 0兆帕在萎蔫點），並通過根通過攝取恢復。
植物可以操縱Ψ p 經由其來操縱Ψ能力小號 和通過滲透作用的過程。如果植物細胞增加細胞質溶質濃度，Ψs會下降，Ψ總 會下降，細胞和周圍組織會下降之間的ΔΨ時，水將通過滲透移動到小區，並且Ψ p 將增加。Ψ p 也是經由開口間接工廠控制和氣孔的開閉下。氣孔開口允許水從葉子蒸發，降低Ψ p 和Ψ總 葉的，並在葉片和葉柄水之間增加二，由此允許水從葉柄流入葉。
圖3.（a）細胞外部的總水勢（總）低於內部時，水從細胞中移出，植物枯萎。當（B）的總水勢是植物細胞中比內外面高，水移動到細胞，導致膨壓（Ψ p）並保持直立植物。（來源：Victor
M. Vicente Selvas對作品的修改）
重力勢
重力勢（Ψ克）總是負的零與沒有高度的植物。它總是從系統中去除或消耗潛在的能量。重力拉動水向下到土壤中，減少在工廠（Ψ的水的勢能的總量合計）。所述植物越高，高的水柱，並且較有影響Ψ克 越大。在細胞規模和短株中，這種影響可以忽略不計，很容易被忽略。但是，在像巨型沿海紅木這樣的高大樹的高度上，–0.1 MPa m -1的引力等於水要到達最高樹的葉子時必須克服的額外1 MPa阻力。植物是無法操縱Ψ g ^。
基質勢
基質勢（Ψ米）總是負到零。在干係統中，幹種子中的壓力可以低至–2 MPa，而在水飽和系統中則為零。水與基質的結合始終會從系統中去除或消耗勢能。Ψ米類似於溶質的潛力，因為它涉及到由水和一些其它部件之間形成氫鍵在含水體系中佔用的能量。然而，在溶質電位，其它組分是可溶的，親水性的溶質分子，而在Ψ米，其他成分是植物細胞壁的不溶性親水分子。每個植物細胞都有一個纖維素細胞壁，並且細胞壁中的纖維素是親水性的，從而產生了一種粘附水的基質：因此被稱為基質潛能。Ψ米是在乾燥的組織如種子或乾旱影響土壤非常大的（負）。但是，隨著種子吸收水分或土壤水分，其迅速變為零。Ψ米不能被植物葉子操縱和充分澆水根通常忽略，莖，和。
蒸騰作用
溶質，壓力，重力和基質勢對植物中水的運輸都很重要。水從總水勢較高（吉布斯自由能較高）的區域移動到總水勢較低的區域。吉布斯自由能是與化學反應相關的能量，可以用來做功。這表示為ΔΨ。
蒸騰作用是指植物通過葉片表面的蒸發而損失的水分。它是木質部水分運動的主要驅動力。蒸騰作用是由葉片-大氣界面處的水分蒸發引起的。它在葉片表面產生相當於–2 MPa的負壓（張力）。該值根據蒸汽壓差而變化很大，在高相對濕度（RH）時可以忽略不計，而在低RH時可以忽略不計。來自根部的水在這種張力下被拉起。到了晚上，當氣孔關閉並且蒸騰停止時，水會粘附在木質部血管和氣管的細胞壁上，並使水分子彼此凝聚，從而將水保留在莖和葉中。這被稱為樹液上升的內聚-張力理論。
圖1.顯示了樹液上升的內聚力-張力理論。葉肉細胞的蒸發產生負的水勢梯度，導致水從根部通過木質部向上移動。
在細胞水平的葉片內部，葉肉細胞表面的水會使原代細胞壁的纖維素微纖維飽和。葉片包含許多大的細胞間空氣空間，用於將氧氣交換為光合作用所需的二氧化碳。濕的細胞壁暴露於該葉的內部空氣空間，細胞表面的水蒸發到空氣空間中，從而減少了葉肉細胞表面的薄膜。
這種減少在葉肉細胞中的水上產生了更大的張力（圖1），從而增加了木質部血管中水的拉力。木質部血管和氣管的結構適應壓力的大變化。容器中的環保持其管狀形狀，就像真空吸塵器軟管上的環使軟管在壓力下保持打開狀態一樣。容器元件之間的小孔減少了通過空化過程形成的氣泡的數量和大小。木質部中氣泡的形成會中斷從植物底部到頂部的連續水流，從而導致木質部樹液流動發生栓塞。樹木越高，拉水所需的拉力就越大，並且空化事件就越多。在大樹上
蒸騰（通過氣孔將水蒸氣損失到大氣中）是一個被動過程，這意味著水的運動不需要ATP形式的代謝能。能量驅動蒸騰作用是土壤中的水與大氣中的水之間的能量差。但是，蒸騰作用受到嚴格控制。
控制蒸騰
葉所處的大氣驅動蒸騰作用，但也會導致植物大量失水。根系吸收的水分最多可蒸發90％。
葉子的外表面被蠟狀的表皮覆蓋，可防止水分流失。因此，蒸騰作用的調節主要是通過打開和關閉葉片表面的氣孔來實現的。氣孔被兩個稱為保衛細胞的專門細胞圍繞，這些保衛細胞根據環境強度（例如光強度和質量，葉片水分狀況和二氧化碳濃度）而打開和關閉。氣孔必須打開以使包含二氧化碳和氧氣的空氣擴散到葉片中，以進行光合作用和呼吸作用。但是，當氣孔開放時，水蒸氣會流失到外部環境，從而增加蒸騰速率。因此，植物必須在有效的光合作用和水分流失之間保持平衡。
隨著時間的推移，植物已經進化以適應當地環境並減少蒸騰作用（圖2）。沙漠植物（旱生植物）和生長在其他植物上的植物（附生植物）獲得的水有限。這種植物的蠟質表皮通常比在較溫和，水源充足的環境（中生植物）中生長的蠟質表皮厚得多。水生植物（水生植物）也有自己的一組解剖和形態葉片適應性。
圖2.植物適合其當地環境。（a）旱生植物，如刺梨仙人掌（Opuntia sp。），以及（b）附生植物，例如該熱帶刺桐（Aeschynanthus
perrottetii），已經適應了非常有限的水資源。刺梨的葉子被修飾成刺狀，這降低了表面體積比並減少了水分流失。光合作用發生在莖中，莖也儲存水。（b）A. perottetii葉子的蠟質表皮可以防止水分流失。（c）菊科（Solidago
sp。）是一種中生植物，非常適合中等環境。（d）水生植物，像這種香睡蓮（Nymphaea
odorata），適合在水生環境中蓬勃發展。（來源a：喬恩·沙利文的作品修改；來源b：L. Shyamal / Wikimedia Commons的作品修改；來源c：休·威廉姆斯的作品修改；來源d：傑森·霍林格的作品修改）
旱生植物和附生植物通常有厚厚的毛狀體或氣孔的覆蓋物，它們沉陷在葉的表面以下。毛滴蟲是分泌油和物質的專門的頭髮狀表皮細胞。這些適應會阻礙空氣穿過氣孔孔並減少蒸騰作用。在這些類型的植物中通常還發現多個表皮層。
光合產物
植物需要能量來生長。在種子和鱗莖中，食物存儲在聚合物（例如澱粉）中，這些聚合物通過代謝過程轉化為蔗糖，用於新興植物。綠芽和葉子一旦生長，植物便可以通過光合作用生產自己的食物。光合作用的產物稱為光合產物，通常以單醣（如蔗糖）的形式存在。
為生長中的植物產生光合產物的結構稱為來源。在葉片等來源中產生的糖需要通過韌皮部以所謂的易位過程轉移到植物的生長部分。糖分的輸送點，例如根，幼芽和發育中的種子，被稱為匯。種子，塊莖和鱗莖可以是來源，也可以是宿，取決於植物的生長階段和季節。
來自源的產品通常通過韌皮部轉移到最近的接收器中。例如，最高的葉片將使光合產物向上傳遞至正在生長的芽梢，而較低的葉片將使光合產物向下定向至根部。中間葉片將沿兩個方向發送產品，這與木質部中的流動始終是單向的（土壤到葉片到大氣）不同。光合產物流動的模式隨著植物的生長和發育而變化。光合產物主要針對植物的根部，營養生長期間的芽和葉，以及生殖發育期間的種子和果實。它們還被送往塊莖進行貯藏。
易位：從源頭到接收器的傳輸
光合產物，例如蔗糖，在光合作用葉片的葉肉細胞中產生。它們從那里通過韌皮部轉移到使用或存儲它們的位置。葉肉細胞通過稱為胞漿菌的胞質通道連接。光合產物通過這些通道移動，到達血管束中的韌皮部篩管元件（STEs）。光合產物從葉肉細胞中裝入韌皮部STE中。利用質子梯度的電化學勢將蔗糖逆著其濃度梯度（需要ATP的過程）主動轉運到韌皮部細胞中。這與被稱為蔗糖-H +同向轉運蛋白的載體蛋白對蔗糖的攝取有關。
韌皮部STE的胞質含量降低，並通過篩板與孔連接，這些孔允許壓力驅動的韌皮部汁液整體流動或移位。伴細胞與STE相關。它們協助代謝活動並為STE產生能量（圖1a）。
一旦進入韌皮部，光合產物就易位至最近的接收器。韌皮樹液是一種水溶液，其中含有多達30％的糖，礦物質，氨基酸和植物生長調節劑。高百分比的糖會降低Ψs，這會降低總水勢，並使水通過滲透作用從相鄰的木質部進入韌皮部管，從而增加壓力。總水勢的增加導致韌皮部從源頭到匯流的大量流動（圖1b）。匯池細胞中的蔗糖濃度低於韌皮部STE，因為匯池蔗糖已被代謝用於生長，或被轉化成澱粉以用於存儲或轉化為其他聚合物（例如纖維素）以實現結構完整性。在韌皮部管的沉端處的卸載是通過蔗糖分子從高濃度區域擴散到低濃度區域或主動轉移而發生的。水通過滲透作用從韌皮部擴散，然後通過木質部被蒸發或循環回韌皮液。
圖1.（a）韌皮部由稱為篩管元件的細胞組成。韌皮部汁液穿過稱為篩管板的穿孔。相鄰的伴生細胞執行篩管元件的代謝功能並為其提供能量。側篩區域將篩管元件連接到伴隨細胞。（b）蔗糖從源細胞被主動轉運到陪伴細胞，然後進入篩管元件。這降低了水勢，這導致水從木質部進入韌皮部。產生的正壓力迫使蔗糖-水混合物向下流向根部，在此根部蔗糖被卸載。蒸騰作用導致水通過木質部血管返回葉片。
植物感官系統和反應簡介
識別植物中常見的感覺系統和反應
動物可以通過搬到新地點來應對環境因素。但是，植物已經紮根，必須對周圍的環境因素做出反應。植物具有復雜的系統，可以檢測並響應光線，重力，溫度和物理接觸。受體感知環境因素並將信息傳遞到效應系統（通常通過中間化學信使），以引起植物響應。
植物對光的反應
植物對光有許多複雜的用途，遠遠超出了僅使用二氧化碳，光和水就能光合作用低分子量糖的能力。光形態發生是植物對光的生長和發育。它使植物能夠優化其對光和空間的利用。光週期性是使用光來跟踪時間的能力。植物可以通過感應和使用各種波長的太陽光來分辨一天中的時間和一年中的時間。趨光性是一種定向反應，可使植物向著或遠離光的方向生長。
環境中的光感對於植物很重要；這對於競爭和生存至關重要。植物對光的反應是由不同的感光體介導的，這些感光體由與一種稱為生色團的吸光顏料共價結合的蛋白質組成。兩者一起被稱為色蛋白。
可見光譜的紅色/遠紅色和紫藍色區域觸發植物的結構發育。由於在日光光譜中可用的光的質量，感覺光感受器吸收可見光譜的這些特定區域中的光。在陸地生境中，葉綠素的光吸收在光譜的藍色和紅色區域達到峰值。隨著穿過冠層的濾光器和藍色和紅色波長被吸收，光譜移到了遠紅端，從而使植物群落轉移到了更好地適應遠紅光的植物上。藍光接收器使植物能夠測量富含藍綠色輻射的陽光的方向和豐度。水吸收紅光，這使得檢測藍光對於藻類和水生植物必不可少。
植物色素系統和紅色/遠紅色響應
的光敏色素是與線性四吡咯發色團，類似環狀四吡咯光吸收頭基葉綠素的色蛋白的家族。植物色素具有兩種光互變形式：P r和P fr。P r吸收紅光（〜667 nm），並立即轉換為P fr。P fr吸收遠紅光（〜730 nm），並迅速轉換回P r。在此反應中，定義為紅色或遠紅色的光之間的微小差異非常重要。紅光或遠紅光的吸收會導致髮色團的形狀發生巨大變化，從而改變其結合的植物色素蛋白的構象和活性。P FR是蛋白質的生理活性形式；因此，暴露在紅光下會產生生理活性。暴露於遠紅光會抑制植物色素的活性。這兩種形式共同代表了植物色素系統（圖1）。
圖1.在紅光照射下，植物色素（Pr）的非生物活性形式轉化為生物活性形式Pfr。遠紅色的光和暗將分子轉換回非活性形式。
植物色素系統充當生物光開關。它監視環境光的強度，強度，持續時間和顏色。立即將遠紅光照射到樣品上，可逆轉紅光的作用，這會將色蛋白轉換為無活性的P r形式。另外，P fr可以在黑暗中緩慢恢復為P r，或隨時間分解。在所有情況下，由紅光引起的生理反應都是相反的。活性形式的植物色素（P fr）可以直接激活細胞質中的其他分子，也可以轉運到細胞核中，直接激活或抑制特定基因的表達。
植物色素系統一旦進化，植物就會對其進行適應，以滿足各種需求。未經過濾的充滿陽光的紅光比遠紅光多得多。由於葉綠素在可見光譜的紅色區域吸收很強，但在遠紅色區域卻不吸收，因此，森林地面另一棵植物的陰影下的任何植物都將暴露於赤貧且富含遠紅色的光下。遠紅外線佔優勢，將陰影葉片中的植物色素轉化為P r（非活性）形式，從而減緩了生長。森林地面上最近的非陰影（或陰影更少）區域具有更多的紅光；暴露在這些區域的葉子會感覺到紅光，從而激活P fr形成並誘導增長。簡而言之，植物新芽使用植物色素系統從陰影移向光。由於在茂密的植物群落中爭奪光的競爭非常激烈，因此植物色素系統的進化優勢顯而易見。
在種子中，未使用植物色素系統確定光的方向和質量（陰影與非陰影）。取而代之的是，它僅用於確定是否有任何光線。這在種子很小的物種（例如生菜）中尤其重要。由於其大小，生菜種子的食物儲備很少。他們的幼苗不能長久地耗盡燃料。如果它們在土壤表面下發芽甚至一厘米，幼苗就永遠不會進入陽光下而死亡。在黑暗中，植物色素呈P r（非活性形式），種子不會發芽；它只有在暴露於土壤表面的光線下才會發芽。暴露於光後，P r轉換為P fr並發芽。
植物還使用植物色素系統感應季節的變化。光週期症是對白天和黑夜的時間和持續時間的生物學反應。它控制開花，冬芽的形成和營養生長。檢測季節變化對植物存活至關重要。儘管溫度和光照強度會影響植物的生長，但它們並不是季節的可靠指標，因為它們可能在一年之間變化。日長可以更好地指示一年中的時間。
如上所述，未經過濾的陽光富含紅光，但遠紅光卻不足。因此，在黎明時，葉片中的所有植物色素分子迅速轉化為活性P fr形式，並保持該形式直至日落。在黑暗中，P fr形式需要幾個小時才能緩慢恢復為P r形式。如果夜晚很長（如冬天），則所有P fr形式都會恢復。如果夜晚很短（如夏天），則在日出時可能會殘留大量的P fr。通過感測P r / P fr根據黎明時的比率，植物可以確定白天/夜晚週期的長度。此外，葉子將這些信息保留幾天，從而可以比較前一夜的長度和前幾夜的時間。較短的夜晚表明植物的春天。當夜晚變得更長時，秋天就要來了。該信息以及感測溫度和水的可用性，使植物可以確定一年中的時間並相應地調整其生理狀況。當夜晚超過臨界長度（通常八個小時或更短）時，短日（深夜）植物會利用此信息在夏末和初秋開花。白天（夜間），長日（短夜）植物開花，此時黑暗不到臨界長度（通常為8到15個小時）。並非所有植物都以這種方式使用植物色素系統。
園藝師
“園藝家”一詞來自拉丁語，意為花園（hortus）和文化（cultura）。在理解植物對環境刺激的反應方面所取得的進展，徹底改變了這一職業。以前，農作物，水果，蔬菜和花卉的種植者受到限制，必鬚根據季節及時播種和收割。現在，園藝家可以通過了解環境因素如何影響植物的生長和發育來操縱植物以增加葉片，花朵或果實的產量。
溫室管理是園藝家教育的重要組成部分。為了延長夜晚，植物用遮光布遮蓋。冬季，長日照植物會受到紅光照射，以促進早期開花。例如，藍色波長高的熒光燈（冷白光）會促進多葉植物的生長，並且非常適合啟動幼苗。白熾燈（標準燈泡）富含紅光，並促進某些植物的開花。水果成熟的時間可以通過應用植物激素來增加或延遲。最近，在開發適應不同氣候並能抵抗害蟲和運輸損害的植物品種方面已經取得了很大進展。
園藝家在私人和政府實驗室，溫室，植物園以及生產或研究領域找到工作。他們通過運用遺傳學和植物生理學知識來改良作物。為了準備從事園藝事業，學生參加了植物學，植物生理學，植物病理學，景觀設計和植物育種課程。為了補充這些傳統課程，園藝專業的學生增加了經濟學，商業，計算機科學和通信學的學習。
藍光反應
圖2.天藍色的藍點（Houstonia
caerulea）通過向光彎曲而顯示出光致反應。（提供者：Cory Zanker）
趨光性（植物朝向或遠離光源的定向彎曲）是對光的藍色波長的響應。正向光性是朝著光源的方向生長（圖2），而負向光性（也稱為偏光性）是遠離光的方向。
適當命名的光養蛋白是負責介導光致反應的基於蛋白質的受體。像所有植物感光器一樣，光蛋白由蛋白質部分和吸光部分（稱為生色團）組成。在光蛋白中，髮色團是黃素的共價結合分子。因此，光蛋白屬於一類稱為黃素蛋白的蛋白。
在光養蛋白控制下的其他響應是葉片的打開和關閉，葉綠體運動以及氣孔的打開。但是，在所有受光蛋白控制的反應中，對光致性的研究時間最長，而且了解得最好。
查爾斯·達爾文（Charles
Darwin）和他的兒子弗朗西斯（Francis）在其1880年的專著《植物運動的力量》中，首先描述了向光性，即幼苗向光的彎曲。達爾文（Darwin）觀察到，植物的尖端（頂端分生組織）感知到了光，但是響應（彎曲）發生在植物的不同部位。他們得出結論，信號必須從頂端分生組織傳播到植物的底部。
1913年，彼得·博伊森·詹森（Peter
Boysen-Jensen）證明了植物尖端產生的化學信號是導致基部彎曲的原因。他切掉了幼苗的尖端，用明膠覆蓋了切好的部分，然後更換了尖端。幼苗在被照亮時向光彎曲。但是，當將不可滲透的雲母薄片插入尖端和切下的基部之間時，幼苗不會彎曲。實驗的改進表明，信號在幼苗的陰影一側傳播。當云母板插入照明側時，植物確實向光彎曲。因此，化學信號是一種生長刺激物，因為光致反應在陰影側比在照射側涉及更快的細胞伸長。現在我們知道，光穿過植物的莖，它被衍射並在整個莖上產生光蛋白激活。大部分激活發生在有色的一面，導致植物激素吲哚乙酸（IAA）積累在有色的一面上。幹細胞在IAA的影響下伸長。
隱色染料是另一類吸收藍光的感光體，其中還包含基於黃素的髮色團。隱色染料利用藍光提示將植物設置為24小時活動週期，也稱為其晝夜節律。有證據表明，隱色染料與光蛋白可以協同調節光致反應。
植物對重力的反應
無論它們是在光下還是在完全黑暗中發芽，枝條通常都會從地面萌芽，而根部則向下生長到地面。如果有足夠的時間，在黑暗中側放的植物會向上方發送芽。引力作用確保根生長到土壤中，而芽則生長在陽光下。莖尖向上的生長被稱為負重力，而根部向下的生長被稱為正重力。
澱粉質體（也稱為石棉）是特殊的質體，其中含有澱粉顆粒，並在重力作用下向下沉降。在芽和根冠的特化細胞中發現澱粉狀體。當植物傾斜時，層狀石落到新的底部細胞壁上。幾個小時後，枝條或根部將在新的垂直方向上顯示出生長。
合理地理解了介導重力的機制。當澱粉質體沉降到根或芽中重力感應細胞的底部時，它們物理接觸內質網（ER），導致鈣離子從ER內部釋放。細胞中的這種鈣信號傳導導致植物激素IAA極性轉運到細胞底部。在根中，高濃度的IAA會抑制細胞伸長。這種作用減慢了根部下側的生長，而細胞正常地在上側生長。IAA在芽中具有相反的作用，在芽的下側較高的濃度會刺激細胞膨脹，從而導致芽長大。枝條或根開始垂直生長後，澱粉體會恢復到正常位置。
植物對風和触感的反應
豌豆植物的枝條繞著格子纏繞，而一棵樹則隨著強風的影響以一定角度生長。這些是植物如何響應觸摸或風力的示例。
進行恆定向壓力植物的移動被稱為向觸性，從希臘字thigma意思是“觸摸”，並且向性暗示“方向”。卷鬚是這種情況的一個例子。卷鬚的分生組織區域對觸摸非常敏感。輕觸會引起快速的捲曲響應。與載體表面接觸的細胞收縮，而在載體相反側的細胞膨脹。茉莉酸的施加足以在沒有機械刺激的情況下引髮捲須卷積。
甲thigmonastic響應是觸摸響應獨立刺激的方向的。在維納斯捕蠅器中，兩片經過修飾的葉片在鉸鏈處相連，並沿外緣襯有細叉狀尖齒。微小的毛髮位於疏水閥內部。當昆蟲用刷子刷在這些觸發的頭髮上，連續接觸其中的兩個或多個時，葉子很快閉合，困住了獵物。葉表面的腺體分泌的酶會慢慢消化昆蟲。釋放的養分被葉子吸收，然後重新開放以供下一餐。
擬態發生是受到連續機械脅迫的植物形狀的緩慢發育變化。例如，當樹木在風中彎曲時，生長通常會受阻，樹幹變粗。加強組織，尤其是木質部，可以增強剛度以抵抗風的作用。研究人員假設機械應變會誘導生長和分化，從而增強組織。乙烯和茉莉酸酯可能參與硫代形態發生。
對草食動物和病原體的防禦反應
植物面臨兩種類型的敵人：草食動物和病原體。大型和小型食草動物都以植物為食，並積極咀嚼它們。病原體是疾病的媒介。這些傳染性微生物，例如真菌，細菌和線蟲，在植物中生活並損害其組織。植物已經開發出各種策略來阻止或殺死攻擊者。
植物的第一道防線是完整且不可穿透的屏障。樹皮和蠟狀的表皮可以防止被捕食者侵害。其他抗草食動物的適應措施包括：刺（改良的樹枝）和刺（改良的樹葉）。它們通過造成物理損害，引起皮疹和過敏反應來勸阻動物。植物的外部保護可能會因機械損傷而受損，這可能會成為病原體的切入點。如果違反了第一道防線，則植物必須訴諸另一套不同的防禦機制，例如毒素和酶。
次生代謝產物是並非直接來自光合作用的化合物，對於呼吸作用或植物生長發育而言不是必需的。許多代謝物是有毒的，甚至可能對攝入它們的動物致命。一些代謝物是生物鹼，它們會阻止帶有有害氣味（例如薄荷和鼠尾草的揮髮油）或驅除劑味（例如奎寧的苦味）的捕食者。其他生物鹼通過引起過度刺激（咖啡因就是一個例子）或與阿片類藥物相關的嗜睡來影響草食動物。某些化合物攝入後會變得有毒。例如，木薯根中的乙二醇氰化物僅在被草食動物攝入後才釋放氰化物。
機械傷和掠食者攻擊會激活受損組織中以及遠離受傷部位的防禦和保護機制。一些防禦反應會在數分鐘內發生；另一些反應則需要數小時。被感染的細胞和周圍細胞可能死亡，從而阻止了感染的傳播。
長途信令引發了旨在阻止掠食者的系統性反應。隨著組織的損傷，茉莉酮酸酯可能會促進對食肉動物有毒的化合物的合成。茉莉酸酯還引發了吸引寄生蟲的揮發性化合物的合成，這些寄生蟲是在另一隻昆蟲上或另一隻昆蟲上度過其發育階段並最終殺死其宿主的昆蟲。如果受損的植物無法修復，則植物可能會激活脫落的組織。
植物生長概論
確定植物生長的關鍵要素和過程
大多數植物一生都在繼續生長。像其他多細胞生物一樣，植物通過細胞生長和細胞分裂的結合而生長。細胞生長會增加細胞大小，而細胞分裂（有絲分裂）則會增加細胞數量。
植物如何生長
圖1.必須有一個生長區域，類似於手指，手臂和腿中骨骼的生長時間。存在，它被稱為頂端分生組織，在此處顯示。
大多數植物一生都在繼續生長。像其他多細胞生物一樣，植物通過細胞生長和細胞分裂的結合而生長。細胞生長會增加細胞大小，而細胞分裂（有絲分裂）則會增加細胞數量。隨著植物細胞的生長，它們還可以通過細胞分化而分化為不同的細胞類型。一旦細胞分化，它們將不再分裂。之後植物如何生長或替換受損的細胞？
植物細胞持續生長和修復的關鍵是分生組織。分生組織是一種植物組織，由未分化的細胞組成，可以繼續分裂和分化。
頂端分生組織位於根和芽的頂端或頂端，使根和莖的長度增長，而葉和花則分化。根和莖的長度會增加，因為分生組織在其後方添加了組織，不斷地將自身推向地面（對於根）或空氣（對於莖）。通常，單個分支的頂端分生組織將佔優勢，從而抑制其他分支上的分生組織的生長並導致單個主幹的發展。在草叢中，葉片基部的分生組織可在食草動物放牧或割草機割草後恢復生長。
頂端分生組織可分為三種基本類型的分生組織，分別對應於三種類型的組織：原皮產生新的表皮，地面分生組織產生地面組織，原生菌產生新的木質部和韌皮部。這三種類型的分生組織被認為是初級分生組織，因為它們允許在長度或高度上生長，這稱為初級生長。
圖2.蠶豆根尖的顯微照片顯示，在根冠后方迅速分裂的頂端分生組織。可以觀察到有絲分裂處於不同階段的大量細胞。
次生分生組織允許木本植物的直徑生長（次生生長）。草本植物沒有次級生長。兩種次生分生組織都被稱為形成層，意思是“交換”或“變化”。 血管形成層 產生次生木質部（朝向莖或根的中心）和韌皮部（朝向莖或根的外部），從而增加了植物的直徑。這個過程產生木材，並建造堅固的樹木樹幹。軟木形成層 位於表皮和韌皮部之間，並用樹皮代替根和莖的表皮，樹皮的一層是軟木。
圖3.第一和第二增長
木本植物以兩種方式生長。初級生長增加了長度或高度，這是由根和芽尖端的分生組織所介導的，這很難在橫截面圖中清楚地顯示出來。次生生長增加了莖或根的直徑；血管形成層增加木質部（向內）和韌皮部（向外），軟木形成層用樹皮代替表皮。
觀看有關植物生長的延時視頻。請注意，視頻中沒有任何旁白。
總結：植物如何生長
只要有生命，大多數植物就會繼續生長。它們通過細胞生長和細胞分裂（有絲分裂）的結合而生長。植物生長的關鍵是分生組織，這是一種植物組織，由未分化的細胞組成，可以繼續分裂和分化。分生組織可使植物的莖和根生長更長（主要生長）和更寬（次要生長）。
莖生長
植物的生長隨著莖和根的延長而發生。一些植物，尤其是木本植物，在其壽命中也會增加厚度。芽和根的長度增加被稱為初級生長，並且是芽頂分生組織中細胞分裂的結果。次生生長的特徵是植物的厚度或周長增加，並且是由側生組織中的細胞分裂引起的。圖1顯示了植物的主要和次要生長區域。草本植物大多經歷初級生長，幾乎沒有次級生長或厚度增加。木本植物中的次生生長或“木材”明顯；它在某些雙子葉植物中發生，但在單子葉植物中很少發生。
圖1.在木本植物中，先是先生長，然後是次生，這使植物的莖增加厚度或周長。隨著植物的生長，添加次生維管組織以及軟木層。樹皮從血管形成層延伸到表皮。
植物的某些部分（例如莖和根）會在植物的整個生命週期中繼續生長：這種現像被稱為不確定生長。其他植物部分（例如葉子和花朵）表現出確定的生長，當植物部分達到特定大小時，該生長將停止。
初級增長
最主要的生長發生在莖和根的頂端或尖端。初級生長是在芽尖和根尖的頂分生組織中快速分裂細胞的結果。隨後的細胞伸長也有助於初級生長。初生期間芽和根的生長使植物能夠不斷尋找水（根）或陽光（芽）。
根尖芽對整個植物生長的影響被稱為根尖優勢，它減少了沿枝和莖的側面形成的腋芽的生長。大多數針葉樹展現出強烈的頂端優勢，因此產生了典型的圓錐形聖誕樹形狀。如果根尖芽被去除，那麼腋芽將開始形成側枝。園丁在修剪植物時會利用這一事實，方法是剪掉樹枝的頂端，從而鼓勵腋芽長出來，使植物變濃密。
觀看此BBC Nature視頻，該視頻顯示延時攝影如何快速捕捉植物的生長。
二次成長
二次生長導致莖粗的增加是由於草本植物所缺乏的側生分生組織的活性所致。側生分生組織包括維管形成層，在木本植物中，包括軟木形成層（見圖1）。
圖2.櫻桃樹樹皮上的小孔使木質莖能夠與周圍的大氣交換氣體。（圖片來源：Roger Griffith）
血管形成層位於原木質部的外部，並位於原韌皮部的內部。血管形成層的細胞在內部分裂形成次生木質部（氣孔和血管元件），在外部形成次生韌皮部（篩子細胞和陪伴細胞）。二次生長中莖的增厚是由於血管形成層形成次生韌皮部和次生木質部，再加上軟木形成層的作用，後者形成了莖的最堅韌的最外層。次生木質部的細胞含有木質素，木質素具有堅韌性和強度。
在木本植物中，軟木形成層是最外側的分生組織。它產生的軟木細胞（樹皮）中含有一種蠟質物質，稱為木栓質，可以排斥水。樹皮可以保護植物免受物理損害，並有助於減少水分流失。軟木形成層還產生一層稱為黃皮的細胞，從形成層向內生長。軟木形成層，軟木細胞和黃皮統稱為皮層。外皮代替成熟植物中的表皮。在某些植物中，外皮有許多開口，稱為皮孔，允許內部細胞與外部大氣交換氣體（圖2）。這為皮層，木質部和韌皮部的活細胞和代謝活躍的細胞提供了氧氣。
年輪
圖3.夏季木材的生長速率增加，冬季木材的生長速率降低，從而為每年的木材生長帶來特徵性的變化。天氣模式的季節性變化也會影響增長率-請注意環的厚度如何變化。（圖片來源：阿德里安·平斯通）
血管形成層的活動導致年輪增長。在春季生長季節，次生木質部的細胞具有較大的內徑，其原代細胞壁並未廣泛增厚。這被稱為早期木材或春季木材。在秋季，次生木質部會形成增厚的細胞壁，形成較早木材更密的晚木或秋木。早木和晚木的這種交替很大程度上是由於血管要素數量的季節性減少和氣管數量的季節性增加。它導致形成年輪，可以在莖的橫截面中將其視為圓環（圖3）。
增長反應
植物對外部刺激的感覺反應依賴於化學信使（激素）。植物激素影響植物生命的方方面面，從開花到坐果和成熟，從向光性到葉落。植物中的每個細胞都有可能產生植物激素。它們可以在其起源細胞中起作用或被轉運到植物體的其他部分，其中許多植物反應涉及兩種或多種激素的協同或拮抗相互作用。相比之下，動物激素是在特定的腺體中產生的，並被運送到遙遠的位置進行作用，並且它們單獨起作用。
植物激素是影響植物形態發生的一組不相關的化學物質。傳統上描述了五種主要的植物激素：植物生長素（尤其是IAA），細胞分裂素，赤黴素，乙烯和脫落酸。另外，其他養分和環境條件也可以作為生長因子。
生長素
生長素一詞源自希臘語auxein，意思是“成長”。生長素是負責光致和重力運動中細胞伸長的主要激素。它們還控制分生組織向血管組織的分化，並促進葉片發育和排列。儘管許多合成植物生長素被用作除草劑，但IAA是唯一顯示生理活性的天然植物生長素。根部分生組織中產生的生長素觸發了根部優勢（抑制側芽形成）。開花，坐果和成熟，抑制脫落（落葉）是在生長素直接或間接控制下的其他植物反應。生長素還充當藍光和紅色/遠紅響應的中繼。
生長素的商業用途廣泛用於植物苗圃和作物生產。IAA被用作生根激素，以促進插條和離體葉片上不定根的生長。在溫室大棚番茄上施用合成植物生長素可促進水果的正常發育。生長素的戶外應用促進了坐果和落果的同步，從而協調了收穫季節。通過用生長素處理未受精的植物花，可以誘導無核黃瓜等果實結實。
細胞分裂素
當發現將椰子的液態胚乳添加到培養中的發育中的植物胚中可刺激其生長時，首次報導了細胞分裂素的作用。發現刺激性生長因子是細胞分裂素，一種促進胞質分裂（細胞分裂）的激素。迄今為止，已知近200種天然或合成的細胞分裂素。細胞分裂素在發生細胞分裂的生長組織（例如根，胚胎和果實）中含量最高。細胞分裂素已知可延緩葉片組織的衰老，促進有絲分裂並刺激芽和根中分生組織的分化。細胞分裂素與植物生長素或其他激素的結合對植物發育有許多影響。例如，根尖的支配似乎是由抑制側芽的生長素和促進叢生生長的細胞分裂素之間的平衡引起的。
赤黴素
圖1.在葡萄中，赤黴素的使用增加了果實的大小並疏鬆了群集。（來源：Bob Nichols，USDA）
赤黴素（GAs）是一組約125種緊密相關的植物激素，可刺激枝條伸長，種子發芽以及果實和花朵成熟。GAs在根和莖頂分生組織，幼葉和種子胚中合成。在城市地區，有時將GA拮抗劑應用於電線下的樹木，以控制生長並減少修剪的頻率。
GA破壞了需要暴露於冷或光下才能發芽的植物種子中的休眠（受抑制的生長和發育狀態）。脫落酸是GA作用的強拮抗劑。GA的其他影響包括性別表達，無核果實發育以及葉片和果實的衰老延遲。無核葡萄是通過標準育種方法獲得的，並且包含不起眼的種子，這些種子無法發育。因為GA是由種子產生的，而且果實的發育和莖的伸長都受GA的控制，所以這些葡萄品種通常會以緊湊的簇狀形式產生小的果實。成熟的葡萄常規用GA處理以促進更大的果實大小，以及較鬆的束（較長的莖），從而減少了黴菌感染的發生（圖1）。
脫落酸
最早發現植物激素脫落酸（ABA）是引起棉鈴脫落或脫落的物質。但是，最近的研究表明，脫落酸在脫落過程中僅起次要作用。ABA的積累是對壓力環境條件（例如脫水，低溫或縮短的一天）的反應。它的活性抵消了GA和生長素的許多促進生長的作用。ABA抑制莖伸長並誘導側芽中的休眠。
ABA通過阻止發芽並促進貯藏蛋白的合成來誘導種子休眠。適應溫帶氣候的植物在種子發芽之前需要長時間的低溫。這種機制可以防止幼小的植物在冬天異常溫暖的天氣中過早發芽。隨著激素在冬季逐漸分解，種子從休眠中釋放出來，並在春季條件有利時發芽。ABA的另一個作用是促進冬芽的發育。它介導頂端分生組織向休眠芽的轉化。低土壤濕度會導致ABA升高，從而導致氣孔關閉，從而減少冬芽中的水分流失。
乙烯
乙烯與果實成熟，花朵枯萎和葉片脫落有關。乙烯是不尋常的，因為它是一種揮發性氣體（C 2 H 4）。幾百年前，當在城市街道上安裝煤氣路燈時，靠近燈柱的樹木長成扭曲，變粗的樹幹，並比預期的早脫落了葉子。這些影響是由燈中的乙烯揮發引起的。
衰老的組織（尤其是衰老的葉子）和莖節產生乙烯。然而，這種激素最著名的作用是促進果實成熟。乙烯會刺激澱粉和酸轉化為糖。有些人將未成熟的水果（例如鱷梨）存儲在密封的紙袋中，以加速成熟。第一個果實成熟時釋放的氣體會加速剩餘果實的成熟。乙烯還會引發葉片和果實的脫落，花朵褪色和掉落，並促進某些穀物的發芽以及鱗莖和馬鈴薯的發芽。
乙烯廣泛用於農業。商業水果種植者通過使用氣體控制水果成熟的時間。園藝師通過使用風扇和通風裝置從溫室中除去乙烯，從而抑制了觀賞植物的落葉。
非傳統激素
最近的研究發現了許多也會影響植物發育的化合物。與到目前為止描述的主要激素的作用相比，人們對它們的作用了解較少。
茉莉酸酯在對草食動物的防禦反應中起主要作用。當植物被捕食者傷害時，它們的水平會增加，從而導致有毒的次生代謝產物增加。它們有助於產生吸引天敵的揮發性化合物。例如，毛毛蟲咀嚼番茄植株會導致茉莉酸水平升高，進而觸發釋放吸引害蟲捕食者的揮發性化合物。
寡糖在植物防禦細菌和真菌感染中也發揮著作用。它們在受傷部位局部起作用，也可以轉運到其他組織。在沒有生長素的情況下，Strigolactones可以促進某些物種的種子發芽，並抑制側尖發育。Strigolactones在菌根的建立中也起著作用，菌根是植物根和真菌的相互聯繫。油菜素類固醇對許多發育和生理過程很重要。這些化合物與其他激素（特別是生長素和GA）之間的信號放大了它們的生理作用。根部優勢，種子萌發，引力和抗凍性都受到激素的積極影響。類固醇抑制了根的生長和落果。
植物營養概論
討論植物的常見營養需求
植物以兩種不同的方式獲取食物。自養植物可以在陽光下通過光合作用，從二氧化碳和水等無機原料中製成自己的食物。綠色植物包括在這個組中。但是，有些植物是異養的：它們完全是寄生的，缺乏葉綠素。這些植物被稱為全寄生植物，無法合成有機碳並無法從宿主植物中吸收所有養分。
植物還可以在營養獲取過程中爭取微生物伴侶的幫助。細菌和真菌的特定種類已經與某些植物一起進化，從而與根形成了一種共生的共生關係。這改善了植物和微生物的營養。在豆類植物的營養適應中，可以考慮在豆類植物中形成根瘤和菌根。但是，這些並不是我們可能會找到的唯一適應類型。許多植物還具有其他適應能力，可以使其在特定條件下壯成長。
營養需求
植物是獨特的生物，可以通過其根系吸收養分和水分，以及從大氣中吸收二氧化碳。土壤質量和氣候是植物分佈和生長的主要決定因素。土壤養分，水和二氧化碳以及陽光的結合使植物得以生長。
植物的化學成分
圖1.水通過根毛吸收，並沿木質部向上移動到葉子。
由於植物需要以碳和鉀等元素形式存在的營養，因此了解植物的化學組成非常重要。植物細胞中的大部分體積是水。它通常佔工廠總重量的80％至90％。土壤是陸地植物的水源，即使表面乾燥，也可以是豐富的水源。植物根部通過根毛從土壤吸收水分，然後通過木質部將其運輸到葉片。隨著水蒸氣從葉片中流失，蒸騰過程和水分子的極性（使它們形成氫鍵）從植物的根部吸取更多的水到葉片（圖1）。植物需要水來支持細胞結構，實現代謝功能，攜帶營養和進行光合作用。
植物細胞需要必需的物質（統稱為營養素）來維持生命。植物養分可以由有機或無機化合物組成。的有機化合物是含有碳，例如從大氣得到的二氧化碳的化學化合物。從大氣中的CO 2獲得的碳構成了大多數植物中大部分的干物質。的無機化合物不含有碳和不的一部分，或由活的生物體產生的。構成土壤溶液大部分的無機物質通常被稱為礦物質：植物所需的無機物質包括氮（N）和鉀（K），以進行結構和調節。
必需營養素
植物僅需光，水和約20種元素即可滿足其所有生化需求：這20種元素被稱為必需營養素（表1）。為了使元素被認為是必不可少的，需要三個標準：1）沒有元素，工廠就無法完成其生命週期；2）沒有其他元素可以執行該元素的功能；3）該元素直接參與植物營養。
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表1.植物生長的基本要素 |
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大量營養素 |
微量營養素 |
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碳（C） |
鐵（Fe） |
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氫（H） |
錳（Mn） |
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氧氣（O） |
硼（B） |
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氮（N） |
鉬（Mo） |
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磷（P） |
銅（Cu） |
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鉀（K） |
鋅（Zn） |
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鈣（Ca） |
氯（Cl） |
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鎂（Mg） |
鎳（Ni） |
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硫（S） |
鈷（Co） |
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鈉（Na） |
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矽（Si） |
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大量營養素和微量營養素
基本元素可分為兩類：大量營養素和微量營養素。植物需要大量的營養素被稱為大量營養素。大約一半的基本元素被認為是大量營養素：碳，氫，氧，氮，磷，鉀，鈣，鎂和硫。這些常量營養素中的第一個是碳（C），它需要形成碳水化合物，蛋白質，核酸和許多其他化合物。因此，它存在於所有大分子中。平均而言，電池的干重（不包括水）為50％的碳。如圖2所示，碳是植物生物分子的關鍵部分。
圖2.纖維素是植物細胞壁的主要結構成分，佔植物物質的30％以上。它是地球上最豐富的有機化合物。
植物細胞中第二高含量的元素是氮（N）。它是蛋白質和核酸的一部分。氮還用於合成某些維生素。氫和氧是大量有機化合物中的大量營養素，還可以形成水。氧氣是細胞呼吸所必需的。植物利用氧氣以ATP的形式儲存能量。磷（P）是另一種大分子，是合成核酸和磷脂所必需的。作為ATP的一部分，磷使食物能通過氧化磷酸化轉化為化學能。同樣，光能在光合作用的光磷酸化過程中轉換為化學能，在呼吸過程中轉換為要提取的化學能。硫是某些氨基酸（例如半胱氨酸和蛋氨酸）的一部分，並以多種輔酶存在。硫也作為電子傳輸鏈的一部分在光合作用中發揮作用，其中氫梯度在將光能轉化為ATP中起關鍵作用。鉀（K）由於其在調節氣孔打開和關閉中的作用而很重要。作為氣體交換的開口，氣孔有助於維持健康的水平衡；鉀離子泵支持這一過程。
鎂（Mg）和鈣（Ca）也是重要的常量營養素。鈣的作用是雙重的：調節營養物質的運輸，並支持許多酶的功能。鎂對於光合作用過程很重要。這些礦物質以及微量營養素（如下所述）也有助於植物的離子平衡。
除了大量營養素外，生物還需要少量的各種元素。這些微量營養素或微量元素的含量非常小。它們包括硼（B），氯（Cl），錳（Mn），鐵（Fe），鋅（Zn），銅（Cu），鉬（Mo），鎳（Ni），矽（Si）和鈉（ Na）。
這些營養素中的任何一種（尤其是大量營養素）缺乏都會對植物生長產生不利影響（圖3）。取決於特定的營養素，缺乏會導致生長發育遲緩，生長緩慢或萎黃（葉子發黃）。極端缺乏可能導致葉片顯示出細胞死亡的跡象。
圖3.這些植物表現出的症狀中明顯缺乏營養。（a）葡萄番茄因缺鈣而導致開花期腐爛。此（b）牛鈴草變黃是由於鎂缺乏引起的。鎂含量不足還會導致（c）甘菊葉中出現靜脈萎黃。此（d）棕櫚受鉀缺乏症的影響。（信貸c：吉姆·康拉德（Jim Conrad）修改工作；信貸d：馬爾科姆·曼納斯（Malcolm
Manners）修改工作）
訪問此網站以參加關於植物營養缺乏症的互動實驗。您可以調整植物接收的N，P，K，Ca，Mg和Fe的量。。。看看會發生什麼。
水培法
水培法是在水營養液而不是土壤中生長植物的方法。自問世以來，水培法已發展成為研究人員經常使用的增長過程。對研究植物養分缺乏症感興趣的科學家可以使用水培法在嚴格控制的條件下研究不同養分組合的影響。水培法也已經發展成為在溫室環境中種植花卉，蔬菜和其他農作物的一種方式。您可能會在當地的雜貨店找到水培種植的產品。如今，您市場上的許多生菜和西紅柿已經水培栽培。
總結：營養要求
植物可以通過其根系吸收無機養分和水分，並從環境中吸收二氧化碳。有機化合物與水，二氧化碳和陽光的結合產生了使植物生長的能量。無機化合物佔土壤溶液的大部分。植物通過土壤獲取水。水被植物的根部吸收，在整個植物中運輸養分，並維持植物的結構。必需元素是植物生長必不可少的元素。它們分為大量營養素和微量營養素。植物需要的大量營養素是碳，氮，氫，氧，磷，鉀，鈣，鎂和硫。重要的微量營養素包括鐵，錳，硼，鉬，銅，鋅，氯，鎳，鈷，矽和鈉。
自養植物
固氮：根與細菌的相互作用
氮是一種重要的常量營養素，因為它是核酸和蛋白質的一部分。大氣氮是雙原子分子N 2或二氮，是陸地生態系統中最大的氮庫。但是，植物無法利用這種氮，因為它們沒有必要的酶將其轉化為生物學上有用的形式。但是，氮可以被“固定”，這意味著可以通過生物，物理或化學過程將其轉化為氨（NH 3）。如您所知，生物固氮（BNF）是將大氣中的氮（N 2）轉化為氨（NH 3）），僅由原核生物（例如土壤細菌或藍細菌）進行。生物過程貢獻了農業所用氮的65％。以下等式表示該過程：
ñ2+16 三磷酸腺苷+8Ë-+8H+⟶2NH3+16 ADP+16皮+H2N2+16 ATP+8e−+8H+⟶2NH3+16 ADP+16Pi+H2
BNF的最重要來源是土壤細菌與豆類植物之間的共生相互作用，包括許多對人類重要的農作物（圖1）。固定產生的NH3可以轉運到植物組織中，並摻入氨基酸中，然後再製成植物蛋白。一些豆類種子，例如大豆和花生，含有高水平的蛋白質，是世界上最重要的農業蛋白質來源之一。
圖1.一些常見的可食用豆類，例如（a）花生，（b）豆和（c）鷹嘴豆）能夠與固定氮的土壤細菌共生相互作用。（來源a：朱爾斯·克蘭西的工作修改；來源b：美國農業部的工作修改）
土壤細菌（統稱為根瘤菌）與豆科植物根共生相互作用，形成稱為結節的特殊結構，其中發生了固氮作用。該過程需要通過酶氮酶將大氣中的氮還原為氨。因此，與使用不可再生資源（例如天然氣）的化學受精相反，使用根瘤菌是對植物受精的一種自然且環保的方式。通過共生固氮，植物將從大氣中使用無限量的氮源而受益。該過程同時有助於土壤肥力，因為植物的根系留下了一些生物上可利用的氮。與任何共生一樣，兩種生物都受益於這種相互作用：植物獲得氨，細菌獲得通過光合作用產生的碳化合物，以及在其中生長的受保護生態位（圖2）。
圖2.大豆根部含有（a）固氮根瘤。結節內的細胞被感染Bradyrhyzobium血吸蟲，一個或根瘤菌“愛根”細菌。如在該透射電子顯微照片中所見，細菌被包裹在細胞內部的（b）囊泡中。（來源a：美國農業部的工作修改；來源b：達特茅斯電子顯微鏡工廠的Louisa
Howard的工作修改；來自Matt
Russell的比例尺數據）
菌根：真菌與根之間的共生關係
當快速吸收土壤溶液，低養分濃度，低擴散速率或低土壤濕度時，就會形成養分耗盡區。這些情況很常見。因此，大多數植物都依賴真菌來促進土壤中礦物質的吸收。真菌與植物的根形成稱為菌根的共生聯繫，其中真菌實際上已整合到根的物理結構中。在活躍的植物生長過程中，真菌定居在活的根組織中。
圖3.在菌根感染的情況下，根尖增殖，在此圖像中顯示為灰白色絨毛。（來源：Nilsson等人的工作修改，BMC
Bioinformatics 2005）
通過菌根，植物主要從土壤中獲取磷酸鹽和其他礦物質，例如鋅和銅。真菌從植物根部獲得營養，例如糖（圖3）。菌根有助於增加植物根系的表面積，因為狹窄的菌絲可以擴散到養分耗盡區之外。菌絲可以長成小的土壤孔隙，可以吸收磷，否則磷將無法被植物吸收。在貧瘠的土壤中最好觀察到對植物的有益效果。真菌的好處是它們可以獲得植物所吸收的總碳的20％。菌根是對病原體的物理屏障。它還可以誘導普遍的宿主防禦機制，有時還涉及真菌產生抗生素化合物。
菌根有兩種類型：外生菌根和內生菌根。外生菌根在根周圍形成廣泛的緻密鞘，稱為地幔。真菌的菌絲從地幔延伸到土壤，這增加了水和礦物質吸收的表面積。這種菌根菌存在於林木中，尤其是針葉樹，樺樹和橡樹。內生菌根，也稱為叢枝菌根，在根部不形成緻密的鞘。相反，真菌菌絲體被嵌入根組織內。內生菌根存在於超過80％的陸地植物的根中。
異養植物
一些植物無法生產自己的食物，必須從外部來源獲取營養-這些植物是異養的。寄生或腐生植物可能會發生這種情況。一些植物是共生的共生體，附生植物或食蟲類。
植物寄生蟲
一個寄生植物取決於其主機生存上。一些寄生植物沒有葉子。這樣的一個例子是the草機（圖1a），它具有一個脆弱的圓柱狀莖桿，盤繞在主體上並形成抽油桿。細胞從這些吸盤侵入宿主莖並生長以與宿主的血管束連接。寄生植物通過這些連接獲取水和養分。該植物是總寄生蟲（全寄生），因為它完全依賴於宿主。其他寄生植物（半寄生蟲）是完全光合作用的，僅將宿主用作水和礦物質。大約有4,100種寄生植物。
腐生菌
一個腐生是不具有中的葉綠素和死的物質，類似細菌和真菌得到它的食物（注意真菌通常被稱為腐生菌，這是不正確的，因為真菌不是植物）的植物。像這樣的植物利用酶將有機食品原料轉化為更簡單的形式，從而可以吸收營養（圖1b）。大多數腐生菌不直接消化死物質：相反，它們寄生了消化死物質或菌根的真菌，最終從真菌中獲得了光合產物，而真菌則從宿主體內獲得了光合產物。腐生植物不常見。僅描述了幾種。
圖1.（a）do絲蟲是一種全寄生蟲，可穿透宿主的血管組織並轉移養分以使其自身生長。請注意，有白色花朵的do絲藤是米色的。do雜者沒有葉綠素，也不能產生自己的食物。（b）腐生植物，就像荷蘭人的煙斗（單性戀），是從死物質中獲取食物的，沒有葉綠素。（a致謝：“ Lalithamba”
/ Flickr；
b致謝：Iwona
Erskine-Kellie對作品的修改）
共生體
甲共生體是一種共生的關係的植物，特別適應諸如菌根或結節的形成。真菌還與藍細菌和綠藻（稱為地衣）形成共生聯繫。有時可以將地衣看作是岩石和樹木表面上的彩色生長物（圖2a）。藻類夥伴（藻生生物）自養食物，其中一些與真菌共享。真菌伴侶（真菌生物體）從環境中吸收水和礦物質，這些水和礦物質可用於綠藻。如果一個合夥人與另一個合夥人分開，他們都會死。
附生植物
的真菌是生長在其它植物的植物，但不依賴於其它植物營養（圖2b）。附生植物有兩種類型的根：緊貼的氣生根，它吸收腐殖質中養分，這些腐殖質積聚在樹木的縫隙中。和氣生根，它們吸收大氣中的水分。
圖2.（a）地衣通常與其他植物具有共生關係，有時可發現它們生長在樹木上。（b）這些附生植物生長在巴黎植物園的主要溫室中。（來源：“
benketaro” / Flickr）
食蟲植物
圖3.金星捕蠅器有專門的葉子來誘捕昆蟲。（來源：“
Selena NBH” / Flickr）
一種食蟲植物有專門的葉子吸引和消化昆蟲。金星捕蠅器因其食蟲性營養模式而廣為人知，並具有用作捕集器的葉子（圖3）。
它從獵物獲得的礦物質彌補了北卡羅來納州沿海平原的沼澤（低pH）土壤中缺乏的礦物質。每片葉子的每一半的中心都有三根敏感的毛髮。每片葉子的邊緣長有長刺。植物分泌的花蜜吸引了蒼蠅到葉子上。當蠅接觸到感官毛髮時，葉子立即關閉。接下來，液體和酶分解獵物，礦物質被葉片吸收。由於這種植物在園藝行業很流行，因此在其原始棲息地受到威脅。
小結：植物的結構和功能
在熱帶雨林中，光線通常很少，因為許多樹木和植物靠近在一起生長，並阻擋了許多陽光到達森林的地面。許多熱帶植物的葉子都非常寬闊，可以最大程度地吸收陽光。其他物種是附生植物：在其他植物上生長的植物，它們可作為身體的支撐。這樣的植物能夠在其他樹木的樹枝上方的樹冠上長高，那裡的陽光更加充足。附生植物生活在雨水中，礦物質收集在支持植物的枝葉中。鳳梨科（菠蘿家族的成員），蕨類和蘭花是熱帶附生植物的例子（圖1）。許多附生植物都有專門的組織，使它們能夠有效地捕獲和儲存水。
圖1.最著名的鳳梨科動物之一是西班牙的苔蘚（Tillandsia
usneoides），在橡樹上可見。（提供者：克里斯汀·保羅（Kristine
Paulus））
一些植物具有特殊的適應性，可以幫助它們在營養缺乏的環境中生存。食肉植物，例如維納斯捕蠅草和捕蟲草（圖2）生長在土壤氮含量低的沼澤中。在這些植物中，葉子經過修飾以捕獲昆蟲。捕捉昆蟲的葉子可能已經進化為這些植物提供了急需的氮的補充來源。
圖2.（a）金星捕蠅器的葉片經過修飾，可以捕獲昆蟲。當不幸的昆蟲碰到葉子內的扳機毛時，陷阱突然關閉。（b）投手廠的開口襯有光滑的蠟。昆蟲在唇滑上爬行並掉入投手底部的水池中，在這裡它們被細菌消化。然後植物吸收較小的分子。（信貸a：彼得·尚克斯的工作修改；信貸b：蒂姆·曼斯菲爾德的工作修改）
觀看維納斯捕蠅器：死亡下頜，這是行動中維納斯捕蠅器的非凡BBC特寫。
許多沼澤植物都有適應能力，可以使其在潮濕的地區壯成長，其根系生長在水下。在這些水生地區，土壤不穩定，幾乎沒有氧氣可以到達根部。在沿海水域生長的紅樹林（Rhizophora sp。）等樹木產生地上的根，這有助於支撐該樹（圖3）。一些紅樹林以及柏樹都具有氣短刺：向上生長的根部含有氣孔和專門用於氣體交換的組織袋。野生稻是一種水生植物，其根皮層中有大量空氣。充滿空氣的組織稱為通氣組織，為氧氣擴散到根尖提供了一條路徑，根尖嵌入了貧氧的底部沉積物中。
圖3.（a）紅樹林樹的樹枝生長出氣生根，該根下降到地面並有助於固定樹木。（b）柏樹和一些紅樹林種具有向上生長的根，稱為氣單足植物，參與氣體交換。（c）野生稻等水生植物在根皮層中有較大的空間，稱為通氣組織，此處可通過掃描電子顯微鏡觀察。（信貸a：Roberto Verzo的工作修改；信貸b：Duane
Burdick的工作修改；信貸c：Robert R.
Wise的工作修改）