概述：植物繁殖
為什麼要討論植物繁殖的方法和結構？
每年有超過五千萬美國人遭受季節性過敏。每年春季，夏季和秋季，樹木，雜草和草都會向空中釋放微小的花粉粒。一些花粉最終落入您的鼻子和喉嚨。這會引發一種稱為花粉症的過敏。
症狀可能包括
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打噴嚏，經常流鼻涕或鼻塞
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咳嗽和滴鼻
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眼睛，鼻子和喉嚨發癢
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紅色和水汪汪的眼睛
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眼睛下的黑眼圈
引起這些過敏的花粉是植物繁殖的重要組成部分（至少是植物的有性繁殖）。讓我們了解這些令人討厭的顆粒在植物生命週期中所起的作用。
學習成果
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討論植物的生殖發育和結構
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描述植物如何無性繁殖
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描述植物如何有性繁殖
生殖發展與結構概論
討論植物的生殖發育和結構
植物已經進化出不同的繁殖策略來維持其物種。與幾乎完全依靠性繁殖的動物物種相反，有些植物是有性繁殖的，而另一些則是無性繁殖的。植物的有性繁殖通常取決於授粉媒介，而無性繁殖則獨立於這些媒介。花通常是植物中最艷麗或香味最濃的部分。花以其鮮豔的色彩，芬芳以及有趣的形狀和大小吸引著昆蟲，鳥類和動物，以滿足其授粉需求。其他植物通過風或水授粉；還有一些人會自我授粉。
圖1.有性繁殖的植物通常在授粉媒介（如（a）蜜蜂，（b）鳥類和（c）蝴蝶）的幫助下達到受精。（信貸a：John Severns修改工作；信譽b：Charles J.
Sharp修改工作；信譽c：“
Galawebdesign” / Flickr修改工作）
植物生命週期的各個階段
在不同的植物群中，有性生殖發生的變化很小。植物在其生命週期中有兩個不同的階段：配子體階段和孢子體階段。單倍體配子體通過有絲分裂在不同的多細胞結構中產生雄配子和雌配子。雄配子和雌配子融合形成二倍體合子，形成合子 孢子體。成熟後，二倍體孢子體通過減數分裂產生孢子，繼而被有絲分裂分裂，產生單倍體配子體。新的配子體產生配子，並且該循環繼續進行。這是世代交替，是植物繁殖的典型特徵（圖1）。
圖1.此圖中描繪了被子植物的世代交替。（信用：彼得·考克斯黑德的工作修改）
高等植物的生命週期由孢子體階段決定，配子體位於孢子體上。在蕨類植物中，配子體自由生活，結構上與二倍體孢子體截然不同。在苔蘚等苔蘚植物中，單倍體配子體比孢子體更發達。
在營養生長階段，植物的大小會增加，並會產生嫩芽系統和根系。當它們進入生殖階段時，一些樹枝開始開花。許多花是單生的，而有些則成簇。花生在稱為容器的莖上。花的形狀，顏色和大小對於每種物種而言都是唯一的，並且分類學家經常使用它們對植物進行分類。
花的結構
花包含植物的生殖結構。典型的花有四個主要部分-或輪狀-被稱為花萼，花冠，雄蕊和雌蕊（圖1）。
圖1.花的四個主要部分是花萼，花冠，雄蕊和雌蕊。雄蕊是所有雄性生殖器官的總和，而雌生殖是雌性生殖器官的總和。（提供者：Mariana
Ruiz Villareal的作品修改）
花的最外輪具有綠色的葉狀結構，稱為萼片。萼片，統稱為花萼，有助於保護未打開的芽。第二輪由花瓣（通常色澤鮮豔）組成，統稱為花冠。萼片和花瓣的數量根據植物是單子葉植物還是雙子葉植物而異。在單子葉植物中，花瓣通常為三或三的倍數。在雙子葉植物中，花瓣的數量是四或五，或四和五的倍數。花萼和花冠一起被稱為花被。第三輪包含雄性生殖結構，被稱為雄蕊。該雄蕊與包含孢子囊花藥雄蕊。花中最裡面的一組結構是婦科，或女性生殖器官。心皮是婦科的單個單位，具有柱頭，花柱和子房。一朵花可能有一個或多個心皮。
如果同時存在所有四個螺紋（花萼，花冠，雄蕊和雌蕊），則該花被描述為完整的。如果缺少這四個部分，則該花稱為不完整。包含雄蕊和雌蕊的花被稱為完美，雌雄同體或雌雄同體。有兩種類型的不完整花：雄蕊花僅包含雄蕊花，而無齒花僅含有雌蕊（圖2）。
圖2.玉米植株具有雄花和雌花。雄蕊花聚集在莖尖的流蘇中，產生花粉粒。蝶形花簇生在未成熟的耳朵中。每條絲綢都是柱頭。玉米粒是受精後在耳朵上發育的種子。還顯示了下部莖和根。
如果雄花和雌花都在同一棵植物上生，則該物種稱為雌雄同株（意思是“一個家”）：例如玉米和豌豆。雌雄同株的花在分開的植物上的物種被稱為雌雄異株，即“兩個家”，例如木瓜木瓜和大麻。可能包含一個或多個胚珠的子房可以放在其他花部的上方，這被稱為上等。或者，也可以將其放置在其他花朵的下方，稱為下方（圖3）。
圖3.（a）百合是上等花，其子房在其他花的上面。（b）倒掛金鐘是劣等花，其子房在其他花的下面。（照片：本傑明·茲維特尼格（Benjamin Zwittnig）的作品修改；照片b：“ Koshy Koshy” / Flickr的作品修改）
被子植物的有性生殖
被子植物的生命週期遵循先前解釋的世代交替。在被子植物的有性生殖過程中，單倍體配子體與二倍體孢子體交替發生。
雄配子體：花粉粒
雄配子體在不成熟的花藥中發育並達到成熟。在植物的雄性生殖器官中，花粉的發育發生在稱為微孢子囊的結構中（圖1）。小孢子囊通常是雙裂的，是花粉囊，其中小孢子發育成花粉粒。這些在花藥中被發現，花藥在雄蕊的末端-支撐花藥的長絲。
圖1。顯示為（a）花藥在兩個發育階段的橫截面。未成熟的花藥（頂部）包含四個微孢子囊或花粉囊。每個微孢子囊包含數百個小孢子母細胞，每個都會產生四個花粉粒。絨氈層支持花粉粒的發育和成熟。花粉成熟後（底部），花粉囊壁裂開，花粉粒（雄配子體）被釋放。（b）在這些掃描電子顯微照片中，花粉囊準備破裂，釋放出顆粒。（b：Robert R. Wise對作品的修改； Matt
Russell的比例尺數據）
在小孢子囊中，小孢子母細胞通過減數分裂分裂而產生四個小孢子，每個小孢子最終都會形成花粉粒（圖2）。細胞的內層稱為絨氈層，為發育中的小孢子提供營養，並為花粉壁提供關鍵成分。成熟的花粉粒包含兩個細胞：一個生殖細胞和一個花粉管細胞。生殖細胞包含在較大的花粉管細胞內。萌發後，管細胞形成花粉管，生殖細胞通過該花粉管遷移進入子房。在花粉管內通過的過程中，生殖細胞分裂形成兩個雄配子（精子細胞）。成熟時，小孢子囊破裂，從花藥中釋放出花粉粒。
圖2.花粉從小孢子母細胞發育而來。成熟的花粉粒由兩個細胞組成：花粉管細胞和在管細胞內部的生殖細胞。花粉粒有兩個覆蓋層：一個內層（intine）和一個外層（exine）。插圖掃描電子顯微鏡照片顯示擬南芥的花粉粒。（信用“花粉顯微照片”：Robert R. Wise的工作修改； Matt
Russell的比例尺數據）
女性配子體：胚囊
圖3.如被子植物胚囊的該圖所示，胚珠被外被珠被覆蓋，並有一個稱為微粒的開口。胚囊內有三個對足細胞，兩個協同細胞，一個中央細胞和一個卵細胞。
儘管物種之間的細節可能有所不同，但雌配子體的總體發育有兩個不同的階段。首先，在大孢子發生過程中，二倍體大孢子囊中的單個細胞（胚珠的組織區域）經歷減數分裂以產生四個大孢子，其中只有一個存活。在第二階段，巨配子發生過程中，倖存的單倍體大孢子經歷有絲分裂，以產生八核，七細胞的雌配子體，也稱為巨配子體或胚囊。原子核中的兩個-極核-移動到赤道並融合，形成一個單一的二倍體中央細胞。此中央細胞隨後與精子融合形成三倍體胚乳。三個核將自身定位在與胚泡相對的胚囊末端，並發展成對映體細胞，隨後退化。最靠近微粒的細胞核成為雌配子或卵細胞，兩個相鄰的細胞核發育成協同細胞（圖3）。協同增效劑有助於引導花粉管成功受精，然後分解。受精完成後，所得的二倍體合子發育成胚胎，受精的胚珠形成種子的其他組織。
雙層被膜可保護大孢子囊和後來的胚囊。受精後，被膜會長成種皮並保護整個種子。胚珠壁將成為果實的一部分。外殼雖然保護了大孢子囊，但並沒有完全將其包封，而是留下了一個稱為微型孔的開口。微粒使花粉管進入雌配子體受精。
裸子植物的有性生殖
與被子植物一樣，裸子植物的生命週期也以世代交替為特徵。在針葉樹（如松樹）中，植物的綠葉部分是孢子體，視錐中包含雄配子體和雌配子體（圖1）。母圓錐體比公圓錐體大，並且朝向樹的頂部定位。較小的雄性圓錐體位於樹的下部。由於花粉被風吹散，這種佈置使裸子植物難以自花授粉。
圖1.此圖顯示了針葉樹的生命週期。雄性花粉的花粉吹向上部分支，並在其中受精雌性花粉。顯示了雌性和雄性錐的例子。（信用“女”：由“地理學家” / Wikimedia Commons修改作品；信用“男”：由Roger
Griffith修改作品）
雄配子體
雄性圓錐的中心軸上附著有片（一種改良的葉片）。The片被稱為小孢子粉（圖2），是產生小孢子的部位。小孢子在小孢子囊內部發展。在微孢子囊內，稱為微孢子細胞的細胞通過減數分裂分裂產生四個單倍體小孢子。小孢子的進一步有絲分裂產生兩個細胞核：生成細胞核和管細胞核。成熟時，雄配子體（花粉）從雄錐中釋放出來，並隨風攜帶降落在雌錐上。
圖2。這些顯微照片系列顯示了雄性裸子植物配子體。（a）橫截面圖中顯示的這個雄性圓錐體大約有20個微孢子葉素，每個微孢子體都會產生數百個雄配子體（花粉粒）。（b）花粉粒在此單個微孢子囊菌中可見。（c）該顯微照片顯示了單個花粉粒。（信用：Robert R. Wise的工作修改； Matt
Russell的比例尺數據）
觀看此視頻，了解雪鬆在風中釋放花粉的情況。請注意，視頻中沒有任何旁白。
雌配子體
雌性圓錐體還具有中心軸，在該中心軸上存在著被稱為巨孢子葉的（片（圖3）。在雌性視錐中，大孢子囊中存在大孢子母細胞。大孢子母細胞通過減數分裂分裂產生四個單倍體大孢子。大孢子之一分裂形成多細胞雌配子體，而其他大孢子分裂形成其餘結構。雌配子體被包含在稱為“弓形蟲”的結構中。
圖3。這些顯微照片系列顯示了雌性裸子植物配子體。（a）雌性圓錐的這個橫截面顯示出約15個巨孢素的部分。（b）胚珠可見於單個大孢子囊。（c）在這個單胚珠內有大孢子母細胞（MMC），微粒和花粉粒。（信用：Robert
R. Wise的工作修改；
Matt Russell的比例尺數據）
生殖過程
一旦落在雌性圓錐上，花粉的管細胞形成花粉管，通過該花粉管，生殖細胞通過微粒子向雌配子體遷移。花粉管生長並向雌配子體遷移大約需要一年。含有生殖細胞的雄配子體分裂成兩個精子核，其中一個與卵融合，而另一個則退化。卵受精後，形成二倍體合子，通過有絲分裂分裂形成胚胎。在種子發育期間，錐體的鱗片是封閉的。種子被種皮覆蓋，種皮來自雌性孢子體。種子發育又需要一到兩年的時間。一旦種子準備好散播，雌性圓錐形的act片就會張開以允許種子散播。
被子植物與裸子植物
圖1.（a）被子植物是開花植物，包括草，草藥，灌木和大多數落葉喬木，而（b）裸子植物是針葉樹。兩者都產生種子，但是具有不同的繁殖策略。（貸方a：溫迪·卡特勒的工作修改；貸方b：Lews
Castle UHI的工作修改）
裸子植物的繁殖與被子植物的繁殖在幾個方面有所不同（圖1）。在被子植物中，雌配子體存在於一個封閉的結構中，即在子房中的胚珠。在裸子植物中，雌配子體存在於雌錐的裸露act片上。雙重受精是被子植物生命週期中的關鍵事件，但在裸子植物中卻完全沒有。裸子植物的雄性和雌性配子體結構存在於單獨的雄性和雌性視錐中，而在被子植物中，它們是花朵的一部分。最後，風在裸子植物的授粉中起著重要作用，因為風將花粉吹到雌性錐果上。儘管許多被子植物也是風傳粉的，但動物授粉更為普遍。
觀看此視頻，觀看被子植物雙重受精過程的動畫。
總結：被子植物與裸子植物
花包含植物的生殖結構。所有完整的花朵均包含四個螺紋：花萼，花冠，雄蕊和雌蕊。雄蕊由花藥和花絲組成，花藥中產生花粉粒。花粉包含兩個細胞-生殖細胞和管形細胞-並被稱為intine和exine的兩層覆蓋。心皮是女性的生殖結構，由柱頭，花柱和子房組成。雌配子體由大孢子的有絲分裂分裂形成，形成八核胚珠囊。這被稱為外皮的一層覆蓋。皮被包含一個稱為孔的開口，花粉管通過該孔進入胚囊。
被子植物和裸子植物的二倍體孢子體是生命週期的顯著且長壽的階段。孢子體區分稱為孢子囊的專門生殖結構，該結構專門用於孢子的產生。小孢子囊包含小孢子母細胞，它們通過減數分裂分裂產生單倍體小孢子。小孢子發育成雄配子體，以花粉形式釋放。大孢子囊含有大孢子母細胞，它們通過減數分裂分裂產生單倍體大孢子。大孢子發育成含有單倍體卵的雌配子體。當來自花粉粒的雄配子進入胚珠囊並使該卵受精時，形成新的二倍體孢子體。
植物無性繁殖概論
描述無性繁殖的植物
許多植物無性繁殖和有性繁殖。在無性繁殖中，部分親本植物用於產生新植物。嫁接，分層和微繁殖是用於人工無性繁殖的一些方法。該新植物在遺傳上與從其取材的親本植物相同。無性繁殖植物在穩定的環境中生長良好。
無性植物
許多植物能夠通過無性繁殖繁殖自己。此方法不需要投資來生產花，吸引傳粉媒介或尋找種子散播的方法。無性繁殖所產生的植物在遺傳上與親本植物相同，因為不會發生雄配子和雌配子的混合。傳統上，與有性繁殖產生的植物相比，這些植物在穩定的環境條件下能很好地生存，因為它們攜帶的基因與其親本相同。
許多不同類型的根表現出無性繁殖。圖1.唐菖蒲和大蒜使用球莖。鱗莖隆張脫落等。馬鈴薯是莖塊莖，而防風草則從主根繁殖。生薑和虹膜會產生根莖，而常春藤則使用不定根（一種根系，而不是主根或主根），而草莓植物則有莖，也被稱為賽跑者。
圖1.不同類型的莖允許無性繁殖。（a）大蒜植物的球莖看起來類似於（b）鬱金香球莖，但是球莖是固體組織，而球莖由圍繞地下莖的修飾葉片層組成。球莖和鱗莖都可以自我繁殖，從而產生新的植物。（c）生薑形成稱為根莖的莖塊，可以產生多種植物。（d）馬鈴薯植物形成肉質的莖塊莖。莖塊莖中的每隻眼睛都可以產生一棵新植物。（e）草莓植物形成form莖：生長在土壤表面或地下的莖，可以產生新的植物。（信貸a：Dwight Sipler的工作修改；信貸c：USDA ARS的Albert Cahalan的工作修改；信貸d：Richard
North的工作修改；信貸e：Julie Magro的工作修改）
一些植物可以不經受精而產生種子。本質上是二倍體的胚珠或子房的一部分會產生新的種子。這種繁殖方法被稱為無融合生殖。
無性繁殖的一個優點是，最終的植物將更快地成熟。由於新植物是由成年植物或植物部分產生的，因此它也比幼苗更結實。無性生殖可以通過自然或人工（人類協助）的方式進行。
自然和人工無性繁殖
無性繁殖的自然方法
無性繁殖的自然方法包括植物已發展為自我繁殖的策略。許多植物（例如姜，洋蔥，劍蘭和大麗花）繼續從莖表面上的芽中生長。在某些植物中，例如甘藷，不定根或賽跑者會產生新植物（圖1）。在Bryophyllum和kalanchoe，葉子的邊緣有小芽。當這些植物脫離植物時，它們會長成獨立的植物。或者，如果葉子接觸土壤，它們可能會開始長成獨立的植物。有些植物可以僅通過插條繁殖。
圖1. sto莖或轉輪是沿著地面延伸的莖。在節點處，它形成不定根和芽，長成新植物。
無性繁殖的人工方法
這些方法經常用於產生新的，有時是新穎的植物。它們包括嫁接，切割，分層和微繁殖。
嫁接
圖2.嫁接是一種無性繁殖的人工方法，用於生產具有良好莖特徵和良好根特徵的植物。要嫁接的植物的莖稱為接穗，其根稱為砧木。
嫁接長期以來一直被用來生產玫瑰，柑橘和其他植物的新品種。在嫁接中，使用了兩種植物。所需植物的一部分莖被嫁接到有根的植物上，稱為砧木。嫁接或附著的部分稱為接穗。將兩者切割成斜角（除直角以外的任何角度），彼此緊密接觸，然後將其固定在一起。圖2。盡可能緊密地匹配這兩個表面非常重要，因為它們將保持一起種植 兩種植物的血管系統生長並融合，形成移植物。一段時間後，接穗開始產生芽，並最終開始開花和結實。嫁接廣泛用於葡萄栽培（葡萄種植）和柑橘行業。將能夠產生特定水果品種的接穗磨碎到具有特定抗病性的砧木上。
裁切
錦紫蘇和金錢樹等植物通過莖插繁殖，其中一部分包含節間和節間的莖被放置在潮濕的土壤中並生根。在某些物種中，即使僅放在水中，莖也可以開始生根。例如，如果將非洲紫羅蘭的葉子放在水中數週不受干擾，則會生根。
分層
圖3.在分層過程中，莖的一部分被掩埋，從而形成了新的植物。
分層是將附著在植物上的莖彎曲並用土壤覆蓋的方法。容易彎曲且沒有任何傷害的幼莖是首選。茉莉花和九重葛（紙花）可以通過這種方式繁殖圖3。
在一些工廠中，採用了一種改進的分層形式，稱為空氣分層。去除莖的一部分樹皮或最外層覆蓋物，並用苔蘚覆蓋，然後將其粘上。一些園丁也使用生根激素。一段時間後，將出現根，然後將這部分植物移出並移植到另一個盆中。
微繁殖
微繁殖（也稱為植物組織培養）是一種在實驗室條件下在短時間內從單株植物繁殖大量植物的方法（圖4）。這種方法可以繁殖稀有，瀕臨滅絕的物種，這些物種在自然條件下可能難以生長，在經濟上很重要或需要作為無病植物。
圖4.微繁殖用於在無菌條件下繁殖植物。（來源：Nikhilesh Sanyal）
為了開始植物組織培養，可以使用植物的一部分，例如莖，葉，胚，花藥或種子。使用針對該物種標準化的化學處理方法對植物材料進行徹底滅菌。在無菌條件下，將植物材料置於植物組織培養基中，該培養基含有植物所需的所有礦物質，維生素和激素。植物部分通常會產生未分化的團塊，稱為癒傷組織，一段時間後，單個小株將從中開始生長。它們可以分離，並先在溫室條件下種植，然後再移至田間條件。
植物壽命跨度
圖1.在這裡，在加州東部懷特山脈的古代Bristlecone松樹林中顯示的剛毛松樹已經有4,500年的生存歷史。（提供者：里克·戈德瓦瑟（Rick Goldwaser））
從植物開始生長到死亡的時間長短稱為植物的壽命。另一方面，生命週期是植物從種子發芽到成熟植物種子生產所經歷的階段順序。一些植物，例如一年生植物，僅需幾個星期即可生長，產生種子並死亡。其他植物，例如硬毛松樹，可以存活數千年。某些剛毛松樹的樹齡為4,500年（圖1）。即使植物的某些部分，例如包含分生組織的區域（由能夠分化細胞的未分化細胞組成的活躍植物生長區域）繼續生長，某些部分也會經歷程序性的細胞死亡（細胞凋亡）。莖上發現的軟木塞和木質部的導水組織是由死細胞組成的。
在一個季節內完成其生命週期的植物物種稱為一年生植物，其中一個例子是擬南芥或鼠耳水芹。雙年展，例如胡蘿蔔，在兩個季節內完成了其生命週期。在雙年度的第一個季節中，植物進入營養期，而在下一個季節中，植物進入繁殖期。商業種植者在生長的第一年後收穫胡蘿蔔根，並且不允許植物開花。多年生植物（如木蘭）的生命週期要在兩年或更長時間內完成。
在基於開花頻率的另一種分類中，單生植物一生只開花一次；例子包括竹和絲蘭。在其生命週期的營養期（某些竹子物種可能長達120年），這些植物可能無性繁殖，並積累了千載難逢的開花所需的大量食物和受精後的結實。開花後不久，這些植物死亡。一掌植物在一生中會多次開花。果樹，例如蘋果樹和橘樹，是多果的；他們每年開花。其他多果類，例如多年生植物，在一生中會開花幾次，但並非每年開花。通過這種方式，該植物不需要每年將其所有養分流向開花。
就像所有活生物體一樣，遺傳和環境條件在決定一種植物能活多久方面可以發揮作用。疾病的易感性，不斷變化的環境條件，乾旱，寒冷以及對養分的競爭是決定植物生存的一些因素。儘管存在諸如軟木塞之類的死組織，但植物仍在繼續生長。植物的各個部分（例如花朵和葉子）的存活率不同。在許多樹木中，較老的葉子變成黃色，並最終從樹上掉下來。落葉由多種因素觸發，例如由於上部葉片的遮蔽而導致的光合效率降低，或由於光合反應而引起的氧化損傷。待脫落零件的組件由工廠回收，以用於其他過程，例如種子的開發和儲存。此過程稱為養分循環。
植物的衰老和所有相關過程稱為衰老，其特徵是發生了一些複雜的生化變化。衰老的特徵之一是葉綠體的分解，其特徵是葉片發黃。葉綠體包含光合作用機制的成分，例如膜和蛋白質。葉綠體也含有DNA。蛋白質，脂質和核酸被特定的酶分解成較小的分子，並被植物拯救以支持其他植物組織的生長。
植物內養分循環的複雜途徑還沒有被很好地理解。已知激素在衰老中起作用。細胞分裂素和乙烯的施用延緩或防止衰老；相反，脫落酸會導致衰老提前發生。
植物有性生殖概論
描述植物如何有性繁殖
植物的有性繁殖涉及幾種不同的方法和過程。與植物中有性生殖相關的許多結構對人類都是有價值的商品（例如水果，漿果和蔬菜）。相同數量的人是“有益的”（想想季節性過敏）。在本節中，我們將學習植物中有性生殖的過程是如何發生的。
自極化和交叉極化
在被子植物中，授粉定義為花粉從花藥到同一朵花或另一朵花的柱頭的放置或轉移。在裸子植物中，授粉涉及將花粉從雄性錐轉移到雌性錐。轉移後，花粉發芽形成花粉管和精子，使卵子受精。自從Gregor Mendel時代以來，對傳粉的研究就很深入。孟德爾成功地對豌豆進行了自花授粉和異花授粉，同時研究了特徵如何從一代傳給下一代。今天的農作物是植物育種的結果，這種植物通過人工選擇來生產當今的栽培品種。一個很好的例子就是今天的玉米，這是始於其祖先teosinte的多年育種的結果。古代瑪雅人最初開始種植的teosinte種子很小，與當今相對較大的玉米穗大不相同。有趣的是，儘管這兩種植物看起來完全不同，但它們之間的遺傳差異卻很小。
授粉有兩種形式：自花授粉和異花授粉。當來自花藥的花粉沉積在同一朵花或同一株植物的另一朵花的柱頭上時，就會發生自花授粉。異花授粉是將花粉從一朵花的花藥轉移到同一物種的不同個體上另一朵花的柱頭上。自花授粉發生在雄蕊和心皮同時成熟的花朵中，並定位成使花粉可以落在花朵的柱頭上。這種授粉方法不需要工廠投資即可提供花蜜和花粉作為授粉媒介。
瀏覽此交互式網站以查看自花授粉和異花授粉。
生物物種旨在確保其後代的生存；失敗者將滅絕。因此，需要遺傳多樣性，以便在不斷變化的環境或脅迫條件下，某些後代可以生存。自花授粉導致產生的植物具有較少的遺傳多樣性，因為來自同一植物的遺傳物質被用來形成配子，最終形成合子。相反，異花授粉或異花授粉導致更大的遺傳多樣性，因為微型配子體和大型配子體來源於不同的植物。
由於異花授粉允許更多的遺傳多樣性，植物已經開發出許多避免自花傳粉的方法。在某些物種中，花粉和卵巢在不同的時間成熟。這些花使自花授粉幾乎不可能。當花粉成熟並脫落時，該花的柱頭已經成熟，並且只能被另一朵花的花粉授粉。一些花具有防止自花授粉的物理特徵。報春花就是這樣一種花。報春花已進化出兩種花型，它們的花藥和柱頭長度不同：針眼花的花藥位於花粉管的中點，而球莖花的柱頭同樣位於中點。在花粉管底部尋找花蜜時，昆蟲容易異花授粉。這種現像也被稱為異性戀。許多植物，例如黃瓜，在植物的不同部分上都有雄花和雌花，因此使自花授粉困難。在其他物種中，雄花和雌花則在不同的植物上繁殖（雌雄同株）。所有這些都是自花授粉的障礙。因此，植物依靠傳粉媒介來轉移花粉。大多數傳粉媒介是生物媒介，例如昆蟲（如蜜蜂，蒼蠅和蝴蝶），蝙蝠，鳥類和其他動物。其他植物物種通過非生物製劑（例如風和水）授粉。所有這些都是自花授粉的障礙。因此，植物依靠傳粉媒介來轉移花粉。大多數傳粉媒介是生物媒介，例如昆蟲（如蜜蜂，蒼蠅和蝴蝶），蝙蝠，鳥類和其他動物。其他植物物種通過非生物製劑（例如風和水）授粉。所有這些都是自花授粉的障礙。因此，植物依靠傳粉媒介來轉移花粉。大多數傳粉媒介是生物媒介，例如昆蟲（如蜜蜂，蒼蠅和蝴蝶），蝙蝠，鳥類和其他動物。其他植物物種通過非生物製劑（例如風和水）授粉。
授粉方法
昆蟲授粉
圖1.蜜蜂等昆蟲是授粉的重要媒介。（來源：喬恩·沙利文的作品修改）
蜜蜂可能是許多園林植物和大多數商業果樹上最重要的授粉媒介（圖1）。蜜蜂最常見的種類是大黃蜂和蜜蜂。由於蜜蜂看不到紅色，因此蜜蜂授粉的花朵通常具有藍色，黃色或其他顏色的陰影。蜜蜂收集能量豐富的花粉或花蜜以維持生存和能量需求。他們會訪問白天開放的花朵，顏色鮮豔，有很強的香氣或氣味以及呈管狀，通常帶有花蜜引導的花朵。一花蜜指南包括花瓣上只對蜜蜂可見的區域，對人類不可見；它有助於將蜜蜂引導到花的中心，從而使授粉過程更有效。花粉粘在蜜蜂的毛上，當蜜蜂拜訪另一朵花時，一些花粉轉移到第二朵花上。最近，有許多關於蜜蜂數量下降的報導。如果蜜蜂消失了，許多花將保持不授粉，並且不會結出種子。對商業水果種植者的影響可能是毀滅性的。
許多蒼蠅被花的氣味或腐爛的腐爛花所吸引。這些產生花蜜的花通常具有暗淡的顏色，例如棕色或紫色。他們的屍體花或巫毒百合（發現魔芋），龍海芋（龍蒿），和腐肉花（Stapleia，大王）。花蜜提供能量，而花粉提供蛋白質。黃蜂也是重要的昆蟲傳粉者，並且使無花果授粉。
圖2.玉米穗蟲ip著夜盛開的高拉植物的花蜜。（提供者：Juan Lopez，USDA ARS）
蝴蝶（例如帝王）為許多花園花朵和野花授粉，這些花朵和野花通常成簇出現。這些花朵色澤鮮豔，散發濃烈的香氣，白天開放，並帶有花蜜引導劑，可以更輕鬆地進入花蜜。花粉被拾取並攜帶在蝴蝶的四肢上。另一方面，飛蛾在下午晚些時候和晚上將花授粉。被飛蛾授粉的花朵是淺色或白色且扁平的，使飛蛾能夠著陸。蛾類授粉植物的一個經過充分研究的例子是絲蘭植物，其被絲蘭蛾授粉。花和蛾的形狀已經適應了允許成功授粉的方式。蛾子將花粉沉積在粘性柱頭上，以便以後受精。雌蛾也將卵存入卵巢。隨著卵發育成幼蟲，它們從花朵和發育中的種子中獲取食物。因此，昆蟲和花朵在這種共生關係中彼此受益。玉米ear蛾和高拉植株有相似的關係（圖2）。
蝙蝠授粉
在熱帶和沙漠中，蝙蝠通常是夜間花（例如龍舌蘭，番石榴和牽牛花）的傳粉者。花通常大而白色或淺色；因此，它們可以與夜晚的黑暗環境區分開。花具有強烈的，果味的或麝香的香味，並產生大量的花蜜。它們自然大而寬，可以容納蝙蝠的頭部。當蝙蝠尋找花蜜時，它們的面部和頭部被花粉覆蓋，然後將其轉移到下一朵花上。
鳥類授粉
圖3.蜂鳥的適應能力使其可以到達某些管狀花的花蜜。（來源：Lori Branham）
許多種類的小鳥，例如蜂鳥（圖3）和太陽鳥，都是蘭花和其他野花等植物的授粉媒介。鳥類所探訪的花朵通常是堅固的，其取向應使鳥類能夠留在花朵附近而不會使翅膀纏在附近的花朵上。花通常具有彎曲的管狀形狀，可以進入鳥嘴。白天開放的鮮豔，無味的花朵被鳥類授粉。當鳥尋找能量豐富的花蜜時，花粉會沉積在鳥的頭和脖子上，然後轉移到它要拜訪的下一朵花上。眾所周知，植物學家可以通過從同一地點的200歲鳥類標本中收集和鑑定花粉來確定滅絕植物的範圍。
風傳粉
圖4.一個人從一棵松樹上敲花粉。
大部分針葉樹種和許多被子植物（例如草，楓樹和橡樹）都被風授粉。松果是棕色的，沒有氣味，而風傳粉被子植物的花朵通常是綠色，小，可能沒有花瓣或沒有花瓣，並產生大量花粉。與典型的昆蟲授粉花朵不同，適於風吹授粉的花朵不會產生花蜜或氣味。在風媒傳粉的物種中，微孢子囊懸掛在花上，隨著風的吹拂，輕質的花粉隨身攜帶（圖4）。
花通常在春天早些時候出現在葉子之前，因此葉子不會阻礙風的運動。花粉沉積在花朵裸露的羽毛柱頭上（圖5）。
圖5.這些雄性（a）和雌性（b）柔cat來自山羊柳樹（Salix caprea）。注意兩個結構如何輕盈羽狀，以更好地分散和捕捉風吹的花粉。
水傳粉
一些雜草，例如澳大利亞海草和池塘雜草，被水授粉。花粉漂浮在水上，當與花接觸時，花粉沉積在花內。
欺騙授粉
圖6.某些蘭花使用食物欺騙或性欺騙來吸引授粉媒介。這裡顯示的是蜂蘭花（Ophrys apifera）。（提供者：David
Evans）
蘭花是高價值的花朵，有許多稀有品種（圖6）。它們生長在一系列特定的棲息地中，主要分佈在亞洲，南美和中美洲的熱帶地區。已鑑定出至少25,000種蘭花。
花通常以花蜜的形式吸引授粉者以獎勵食物。但是，某些蘭花物種是該標準的例外：它們已經開發出不同的方法來吸引所需的傳粉者。他們使用一種稱為食物欺騙的方法，在其中提供鮮豔的色彩和香水，但不提供食物。Anacamptis morio，通常被稱為綠翅蘭花，有著鮮豔的紫色花朵，散發出濃烈的香氣。大黃蜂，它的主要傳粉媒介，由於強烈的氣味而被花所吸引，這通常表示蜜蜂的食物，並且在此過程中，將花粉撿起並轉移到另一朵花上。
其他蘭花使用性欺騙。梯形芝（Chiloglottis trapeziformis）散發一種化合物，其氣味與雌性黃蜂發出的信息素相同，以吸引雄性黃蜂。雄性黃蜂被這種氣味所吸引，落在蘭花上，並在此過程中轉移花粉。一些蘭花，例如澳大利亞錘蘭，在另一種性欺騙策略中使用氣味以及視覺欺騙手段來吸引黃蜂。這種蘭花的花模仿雌性黃蜂的外觀，並散發出信息素。雄性黃蜂試圖與雌性黃蜂交配，並在此過程中拾取花粉，然後將其轉移到下一個假冒伴侶。
雙重受精
花粉在柱頭上沉積後，必鬚髮芽並通過花柱生長才能到達胚珠。小孢子或花粉包含兩個細胞：花粉管細胞和生殖細胞。花粉管細胞長成花粉管，生殖細胞穿過該花粉管。花粉管的萌發需要水，氧氣和某些化學信號。當花粉穿過花柱到達胚囊時，花粉管的生長受到花柱組織的支持。同時，如果生殖細胞尚未分裂成兩個細胞，則它現在分裂成兩個精子細胞。花粉管由胚囊中存在的協同體分泌的化學物質引導，並通過微粒子進入胚珠囊。在兩個精子細胞中，一個精子使卵細胞受精，形成二倍體合子。胚乳。合在一起，被子植物中的這兩個受精事件稱為雙重受精（圖1）。受精完成後，其他精子將無法進入。受精的胚珠形成種子，而子房組織變成果實，通常包裹種子。
圖1.在被子植物中，一個精子使卵子受精形成2 n合子，另一個精子使中央細胞受精形成3 n胚乳。這稱為雙重受精。
受精後，合子分裂形成兩個細胞：上層細胞或末端細胞，下層細胞或基底細胞。基底細胞的分裂產生懸吊器，其最終與母體組織連接。懸架為營養從母體植物轉移到生長中的胚提供了一條途徑。終末細胞也分裂，形成球狀的前胚（圖2a）。在雙子葉植物（雙子葉植物）中，由於存在兩個基本的子葉，發育中的胚胎具有心臟形狀（圖2b）。在非胚乳雙子葉植物中，例如Capsella bursa，胚乳最初發育，但隨後被消化，食物儲備被轉移到兩個子葉中。隨著胚胎和子葉的增大，它們在正在發育的種子內部空間不足，並被迫彎曲（圖2c）。最終，胚胎和子葉充滿了種子（圖2d），種子準備好進行散佈。一段時間後，胚胎髮育被暫停，僅當種子發芽時才恢復生長。發育中的幼苗將依靠子葉中存儲的食物儲備，直到第一組葉子開始光合作用。
圖2.顯示的是牧羊人的錢包（伯氏囊）胚珠中胚胎髮育的階段。受精後，合子分裂形成上部末端細胞和下部基底細胞。（a）在發育的第一階段，終末細胞分裂，形成球狀前胚。基底細胞也分裂，產生了懸液。（b）在第二階段，由於子葉的存在，正在發育的胚胎呈心形。（c）在第三階段，正在生長的胚胎沒有空間並開始彎曲。（d）最終，它完全充滿了種子。（信用：Robert
R. Wise的工作修改；
Matt Russell的比例尺數據）
發展種子和果實
種子的發育
成熟的胚珠發育成種子。典型的種子包含種皮，子葉，胚乳和單個胚（圖1）。
圖1.顯示了雙子葉植物和單子葉植物種子的結構。雙子葉植物（左）有兩個子葉。單子葉植物，例如玉米（右），有一個子葉，稱為盾片（scutellum）。它為成長中的胚胎提供營養。單子葉植物和雙子葉植物的胚都有形成葉子的胚芽，形成莖的下胚軸和形成根的胚根。胚軸包括胚乳和胚根之間的所有東西，不包括子葉。
單子葉植物和雙子葉植物在被子植物種子中儲存的食物有所不同。在單子葉植物中，例如玉米和小麥，單子葉被稱為盾片。盾片通過血管組織（木質部和韌皮部）直接與胚胎相連。食物儲備儲存在大的胚乳中。發芽後，糊粉即種皮中圍繞胚乳和胚的單層細胞分泌酶。這些酶降解儲存的碳水化合物，蛋白質和脂質，其產物被盾片吸收並通過脈管系統轉運到發育中的胚胎。因此，可以將盾片看作是吸收器官，而不是存儲器官。
雙子葉植物種子中的兩個子葉也具有與胚胎的血管連接。在胚乳雙子葉植物中，食物儲備存儲在胚乳中。因此，在萌發過程中，兩個子葉充當吸收器官，吸收酶釋放的食物儲備，就像單子葉植物一樣（單子葉植物也具有胚乳種子）。煙草（Nicotiana tabaccum），番茄（Solanum lycopersicum）和胡椒（Capsicum annuum）是胚乳雙子葉植物的例子。在非胚乳雙子葉植物中，三倍體胚乳在雙重受精後正常發育，但是胚乳的食物儲備迅速轉移並轉移到發育中的子葉中進行儲存。花生種子（Arachis hypogaea）和豌豆分裂豌豆（Pisum sativum）的兩半都是充滿食物儲備的子葉。
種子與胚珠一起被種皮保護，種皮是由胚珠囊的外皮形成的。在雙子葉植物，種皮被進一步劃分成被稱為外塗層外種皮並稱為內塗層前翅。
胚軸由三部分組成：胚珠，胚根和下胚軸。子葉附著點和胚根之間的胚胎部分稱為下胚軸（次胚軸是指“在子葉下方”）。胚軸終止於胚根（胚根），胚根是胚根發育的區域。在雙子葉植物中，下胚軸延伸到地面上方，從而形成植物的莖。在單子葉植物中，由於單子葉植物不顯示莖伸長，因此下胚軸不顯示在地面上。胚軸突出於子葉上方的部分稱為上胚軸。該胚芽 是由上胚軸，幼葉和莖尖分生組織的。
在雙子葉植物種子中發芽後，上胚軸的形狀像一個鉤子，其子粒朝下。這種形狀稱為羽狀鉤，只要在黑暗中發芽就可以持續存在。因此，當上胚軸穿過堅硬而磨蝕性的土壤時，可以保護小球免受損壞。暴露於光線下，胚軸鉤變直，幼葉面向太陽並膨脹，而胚軸繼續伸長。在此期間，胚根也在生長並產生初生根。隨著其向下生長形成主根，側根分支到所有側面，產生典型的雙子葉植物主根系統。
圖2。當這種單子葉植物種子發芽時，首先出現初生根或胚根，然後出現初生芽或胚芽鞘，以及不定根。
在單子葉植物種子中（圖2），種皮的睾丸和t骨融合在一起。種子發芽時，主要根出現，並被根尖覆蓋物：鞘翅目保護。接下來，初芽出現，並被胚芽鞘保護：芽尖的覆蓋。暴露於光線下（即當小球已經離開土壤並且不再需要保護胚芽鞘）時，胚芽鞘的伸長停止，葉片膨脹並展開。在胚軸的另一端，主根很快死亡，而其他不定根（非通常來源的根，即根）則從莖的根部出現。這使單子葉植物具有纖維狀的根系。
種子發芽
許多成熟的種子進入一個不活動的時期，或進入極低的代謝活動期：稱為休眠的過程，該過程可能持續數月，數年甚至幾個世紀。休眠有助於在不利條件下保持種子的活力。恢復到有利條件後，種子發芽。有利的條件可能多種多樣，例如潮濕，光照，寒冷，火或化學處理。大雨過後，出現了許多新苗。森林大火還導致了新苗的出現。一些種子需要春化處理（冷處理）後才能發芽。這保證了在溫帶氣候下植物產生的種子要到春天才能發芽。在炎熱氣候下生長的植物可能需要進行熱處理才能發芽的種子，以避免在炎熱乾燥的夏天發芽。在許多種子中，厚種皮的存在會延遲發芽能力。在發芽之前經常採用包括機械或化學方法來軟化種皮的划痕法。也可以採用預先浸泡在熱水中或經過酸性環境（例如動物的消化道）的方法。
根據種子大小，出苗所需的時間可能會有所不同。種子較大的物種具有足夠的食物儲備，可以在地下深處發芽，並且仍然將其表皮基延伸到土壤表面。小種子物種的種子通常需要光作為發芽線索。這樣可以確保種子僅在土壤表面（光線最大的地方）或附近發芽。如果它們在表面下發芽得太遠，則正在發育的幼苗將沒有足夠的食物儲備到達陽光下。
水果和水果類型的發展
受精後，花的子房通常發育成果實。水果通常帶有甜味。但是，並非所有水果都甜。在植物上，術語“果實”用於成熟的卵巢。在大多數情況下，未受精的花會發育成果實，而未受精的花則不會發育成果實。一些果實從子房發育而來，被稱為真果，而另一些果實則從雌配子體的其他部位發育而來，並被稱為附屬果實。果實將種子和發育中的胚包圍起來，從而為其提供保護。水果有多種類型，取決於其來源和質地。黑莓的甜組織，番茄的紅肉，花生的殼和玉米的殼（堅韌，吃爆米花時粘在牙齒上的細小部分都是水果。隨著果實的成熟，種子也隨之成熟。
水果可以根據其來源分為簡單，聚集，多種或輔助類（圖3）。如果果實是從單個子房的單個心皮或融合的心皮發育而來的，那麼從堅果和豆類中可以看出，它被稱為簡單水果。的聚合果是一個從一個以上的心皮的發展，但都在相同的花：成熟心皮熔合在一起以形成整個水果，如樹莓看出。從花序或花簇中發育出多個果實。菠蘿就是一個例子，其中的花朵融合在一起形成了水果。配件水果 （有時被稱為假水果）不是來自子房，而是來自花的另一部分，例如容器（草莓）或玻璃托（蘋果和梨）。
圖3.有四種主要類型的水果。簡單的水果（例如這些堅果）是從單個卵巢中獲得的。聚集在一起的許多心皮像樹莓一樣聚集著水果。多種水果，例如菠蘿，從一簇花中形成，稱為花序。附屬水果（如蘋果）是由植物中除卵巢以外的部分形成的。（信貸“堅果”：Petr Kratochvil的工作修改；信貸“樹莓”：jill111的工作修改；信貸“菠蘿”：psaudio的工作修改；信貸“ apple”：Paolo Neo的工作修改）
水果通常分為三個部分：外果皮（最外層或表皮），中果皮（水果的中間部分）和 內果皮（水果的內部部分）。這三個一起被稱為果皮。中果皮通常是水果的肉質，可食用的部分。但是，在某些水果（例如杏仁）中，內果皮是可食用的部分。在許多水果中，兩層或全部三層融合在一起，成熟時無法區分。水果可以是乾的或多肉的。此外，水果可以分為開裂或開裂類型。開裂的水果（例如豌豆）很容易釋放種子，而開裂的水果（例如桃子）則依靠腐爛來釋放種子。
水果和種子分散
水果有一個目的：種子傳播。水果中所含的種子需要分散在遠離母本的地方，因此它們可能會找到有利且競爭較少的條件來發芽和生長。
一些水果具有內置的機制，因此它們可以自行分散，而其他水果則需要諸如風，水和動物等媒介的幫助（圖1）。種子結構，組成和大小的改變有助於分散。風散的水果是輕質的，可能有翅膀狀的附肢，使它們能夠隨風攜帶。有些具有降落傘狀的結構，以使其漂浮。一些水果（例如，蒲公英）具有多毛的，輕便的結構，適合通過風驅散。
圖1.水果和種子通過各種方式分散。（a）蒲公英種子被風吹散，（b）椰子種子被水吹散，（c）橡子被藏起來然後忘卻的動物散佈。（信用a：“羅森達爾” / Flickr的作品修改；信用b：Shine Oa的作品修改；信用c：Paolo Neo的作品修改）
被水分散的種子包含在輕盈的浮力水果中，使其具有漂浮的能力。椰子因能夠在水上漂浮而到達可以發芽的土地而聞名。同樣，柳樹和白樺樹會產生輕巧的水果，可以漂浮在水上。
動物和鳥類吃著水果，未被消化的種子從糞便中排泄到一定距離。一些動物，例如松鼠，將含有種子的果實埋藏起來以備後用。如果松鼠沒有發現它的果實，並且如果條件有利的話，則種子發芽。有些水果，如蛤cock，有鉤子或粘性結構，粘在動物的皮毛上，然後運到另一個地方。當人類將水果運送到新的地方並丟棄包含種子的不可食用部分時，它們在散佈種子中也起著重要作用。
所有上述機制都允許種子在空間中分散，就像動物的後代可以移動到新位置一樣。種子休眠（如前所述）可以使植物隨著時間的流逝分散其子代：動物無法做到的。休眠種子可能需要等待數月，數年甚至數十年的時間才能為該物種的發芽和繁殖提供適當的條件。
小結：植物繁殖
圖1.雜花粉的顯微照片
正如我們在本模塊開始時所討論的那樣，空氣中的花粉會給很多人（實際上每年超過5000萬美國人）帶來麻煩。但是，沒有花粉，大量植物將無法繁殖。
對於過敏症患者，最好的治療方法是完全避免引起過敏的過敏原。如果過敏原是可以從飲食中剔除的特殊食物（例如花生），則可能是可行的，但當我們呼吸的空氣中充滿了豚草花粉等過敏原時，則不可能如此。空氣淨化器，過濾器，加濕器和空調提供不同程度的緩解，但沒有一種是100％有效的。各種非處方藥或處方藥也可以緩解疼痛。
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抗組胺藥可抵抗組胺藥的作用，組胺藥可使眼睛水和鼻子發癢，並在過敏反應期間引起打噴嚏。嗜睡是第一代抗組胺藥的問題，但最新的藥物卻不會引起此類問題。
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鼻類固醇以抗炎噴霧劑的形式提供。它們有助於減少炎症，腫脹和粘液產生。它們與抗組胺藥聯合使用效果很好，並且在短時間內低劑量使用時相對沒有副作用。
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cromolyn鈉是鼻噴劑，可能通過阻止組胺和其他產生症狀的化學物質的釋放來幫助阻止花粉症。它幾乎沒有副作用。
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可提供膠囊劑和噴霧劑形式，減充血劑使鼻腔分泌物稀薄，可減少腫脹和鼻竇不適。旨在短期使用，它們通常與抗組胺藥結合使用。長期使用噴霧減充血劑實際上會使症狀惡化，而減充血藥沒有這個問題。
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免疫療法（過敏針）可能會為未使用抗組胺藥或鼻類固醇激素緩解的患者提供緩解。它們改變了人體對過敏原的免疫反應，從而有助於防止過敏反應。由於潛在的副作用，目前的免疫療法治療受到限制。
對於季節性過敏，已經研究了許多補充性保健方法。有證據表明有一些可能會有所幫助。
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2007年對6種草藥胡butter對季節性過敏的研究進行了評估，涉及720名參與者，結果表明胡butter可能有所幫助。
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研究人員一直在研究益生菌（可能對健康有益的活微生物）對免疫系統疾病（包括過敏）的影響。儘管一些研究取得了令人鼓舞的結果，但有關益生菌和季節性過敏的總體證據卻不一致。某些類型的益生菌可能會有所幫助，而其他類型的可能沒有幫助。
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有人認為，吃蜂蜜可能有助於減輕花粉過敏，因為蜂蜜中含有少量的花粉，可能有助於人們建立對它的耐受性。另一種可能性是蜂蜜可以充當抗組胺藥或消炎藥。只有少數研究檢查了蜂蜜對季節性過敏者的影響，其結果並不一致。
研究了許多其他季節性過敏的天然產物，包括黃芪，辣椒素，葡萄籽提取物，omega-3脂肪酸，碧蘿ogen（法國海生松樹皮提取物），槲皮素，螺旋藻，刺蕁麻和用於印度草藥的草藥（稱為阿育吠陀醫學） Tinospora或Guduchi。在所有情況下，證據要么不一致，要么太有限，無法顯示這些產品是否有幫助。