魚類生態學
魚類生態學
1. 水環境與魚分類
1.1 概述
1.2 水的性質
1.2.1 密度、粘度和熱容
1.2.2 氣體和無機離子的溶解度
1.2.3 聲、光、電的傳遞
1.3 魚類多樣性
1.3.1 無頜魚類
1.3.2 軟骨魚類
1.3.3 硬骨魚類
1.4 台灣常見的淡水魚類
1.5 生態學關係
2. 魚類生理學
2.1 魚的分類
2.2 魚的生理功能
2.2.1 魚類的形體
2.2.2 魚類呼吸系統
2.2.3 魚類血液循環系統
2.2.4 魚類消化系統
2.2.5 魚類排泄系統
2.2.6 魚類神經系統
2.2.7 魚類感覺器官
2.2.8 魚類生殖系統
2.3 魚類外部器官
椎、頭、顎、眼、鰓、皮、
鱗、側腺、螢斑、鰭、鰭線
2.4 魚鰭的類型
2.5 魚類內部器官
腸、幽門、胃、腎、脾、
肝、心、膘、韋伯
2.6 魚的疾病與免疫
2.6.1 疾病與寄生蟲
3. 環境條件對魚種分佈的影響
3.1 概述
3.2 物理化學條件的影響
3.2.1 溫度
3.2.2 含氧量
3.2.3 鹽度
3.2.4 水流運動
3.3 地形條件與河流魚類分佈
3.4.1 湍急溪流魚類
3.4.2 低緩大河魚類
3.4 地理條件與湖泊魚類分佈
3.5 地理條件與河口魚類分佈
3.6 地理條件與近海魚類分佈
3.7 地理條件對遠海物種的影響
4. 生物因數與魚類群落結構
4.1 概述
4.2 相互作用的分類
4.2.1 捕食
4.2.2 病原體
4.2.3 競爭
4.2.4 互惠主義
4.3 生物因數和群落結構的作用
4.4 河流生物相互作用與群落結構
4.5 湖泊生物相互作用與群落結構
4.6 河口生物相互作用
4.7 海洋生物相互作用與群落結構
4.8.1 岩石和珊瑚礁
4.8.2 深海
5. 移棲地與魚群行動
5.1 概述
5.2 游泳能力和能源成本
5.3 模式和棲地依戀與社交互動
5.4.1 地域範圍和領域感
5.4.2 群聚Shoaling
5.4 遷徙
5.5.1 遷徙的定義
5.5 河流中的魚類活動
5.6.1 本地範圍和領域
5.6.2 河流內遷移
5.6 湖泊的社會結構和運動
5.7.1 社會結構
5.7.2 湖泊內遷移
5.7 珊瑚礁和岩岸的社會結構和運動
5.8 海洋魚類的社會結構與運動
5.8.1 遠海魚類
5.8.2 遠海魚類的遷徙
5.8.3 遠海魚類的垂直遷移
5.8.4 底棲魚類的社會結構和運動
5.9 迴游schooling
5.9.1 迴游分佈
5.9.2 溯河魚類的社會結構
5.10 返鄉Homing
5.10.1 返鄉機制
5.11 撈捕的影響
6. 攝食與生長
6.1 概述
6.2 河流環境中的攝食生態
6.2.1 湍急溪流魚類的攝食生態
6.2.2 低地緩流魚類的攝食生態
6.3 湖泊攝食生態
6.4 河口的攝食生態
6.5 海洋魚類的攝食生態學
6.6.1 岩石和珊瑚礁魚類的餵養
6.6.2 大陸棚的攝食生態學
6.6.3 遠海覓食生態
6.6.4 南極魚類的攝食生態
6.6 食品的檢測和選擇
6.7.1 硬骨魚和食草動物的檢測和選擇
6.7.2 食肉魚類的檢測與選擇
6.7.3 最佳覓食
6.7 攝食生態形態學
6.8.1 篩檢程式饋線
6.8.2 腐食魚類
6.8.3 食草魚類
6.8.4 食浮游魚類
6.8.5 食軟體動物魚類
6.8.6 食肉魚類
6.8.7 生態形態學假說
6.8 魚類的營養種類
6.9 食物利用
6.9.1 能源收支
6.9.2 營養素收支
6.10 食物消耗率
6.11 魚類增長
6.11.1 魚類體型與棲息地的關係
6.11.2 食物和環境特性對生長的影響
6.11.3 重量與長度的關係
6.11.4 生長測量
6.11.5 魚的老化
7.生活史和種群動態
7.1 概述
7.2 生命史特徵與權衡概念
7.2.1 產卵量和卵大小
7.2.2 連續或完全繁殖
7.2.3 成熟時的年齡和大小
7.2.4 產卵後存活率
7.2.5 生殖壽命
7.2.6 親魚照顧
7.2.7 繁殖模式
7.2.8 產卵地點和時間
7.2.9 生命史理論
7.3 河流魚類的繁殖模式
7.4.1 湍急溪流的魚類
7.4.2 低地緩流的魚類
7.4 湖泊魚類的繁殖模式
7.5 河口魚類的繁殖模式
7.6 海洋中的繁殖模式
7.7.1 珊瑚礁魚類
7.7.2 大陸棚魚類的繁殖模式
7.7.3 遠海魚類繁殖模式
7.7 種群數量特徵
7.8.1 淨生殖率
7.8.2 種群生產
7.8.3 密度依賴性
7.8 魚類種群動態
7.8.1 產卵招募關係
7.8.2 種群豐度的長期變化
7.8.3 軟骨魚類的種群動態
7.9 生產
8. 魚類應用生態學
8.1 概述
8.2 應用生態學問題分類
8.2.1 環境劣化
8.2.2 捕魚
8.2.3 水產養殖
8.3 河流應用魚類生態學
8.4.1 河流環境劣化
8.4.2 河岸漁業
8.4.3 河流養殖
8.4 湖泊魚類應用生態學
8.5.1 湖泊水庫環境劣化
8.5.2 湖泊漁業
8.5.3 湖泊養殖
8.5 海洋應用魚類生態學
8.6.1 海洋環境劣化
8.6.2 海洋漁業
8.6.3 海水養殖
1.1 概述
地球是一個水行星。生命的大部分進化史都是在水介質中進行的。生 物與非生物環境的相互作用，以及生物自身的相互作用，為自然選擇進化提供了動力。生態學是對這些相互作用的研究。它的中心問題是，生物體成功繁殖需要什麼 樣的非生物和生物條件？生態學中的問題不是來自問題的困難，而是來自潛在答案的複雜性・
三種脊椎動物已經在水中展示了它們的進化史(Nelson, 1984)。在日常語言中，它們被稱為魚，儘管這隱藏了它們漫長而獨立的進化史。這些動物群是銀鱈、軟骨魚和海魚(但也包括有骨魚類的陸生後代)。無顎魚是原始脊椎動物，沒有下顎。今天，它們只以盲鰻和七鰓鰻為代表。另外兩類是有顎的脊椎動物。常見的鯊魚和鰩魟魚，通常被稱為軟骨魚類動物，以及不太為人所知的銀鮫形成了軟骨魚類。它們是軟骨魚類的特點是缺乏骨骼。硬骨魚是有硬骨的下顎魚。它們包括肺魚、腔棘魚和鰩鰭魚。後一類是由進化的高級硬骨魚類硬骨魚所控制的。對所有這些魚類的生態學的理解取決於對它們生活的介質特性的瞭解。
1.2 水的性質
我們對水的熟悉常常使我們忘記它是一種多麼奇特的物質，然而它的特殊性對生活在其中的有機體—包括魚類—有著重要的影響。它的許多特性都受到溫度和溶解無機物數量的影響。
1.2.1 密度、粘度和熱容
水的密度大約是空氣的775倍。活組織的密度接近於水的密度，所以它是一種有浮力的介質。與完全陸地生物相比，水生動物不需要長出強壯的骨骼來抵消重力的影響。水提供的浮力意味著，對於肌肉發達的生物(如魚類)，在所有三維空間的運動都相對容易。即使是通常生活在水底的魚也會向水體中捕食或利用水流。
水的密度是溫度、鹽度和深度的函數。溫度和鹽度對密度的影響很重要，因為它們對水生環境施加了微妙的結構，魚類的生態也受到這些結構的影響。
圖1.1 溫度和鹽度對水密度的影響：(a)溫度的影響在O-lOoC範圍內淡水密度的研究；(b)溫度(0-40℃)和鹽度的影響 (0-35ppt)
1.2.1.1 溫度
冰在0攝氏度時比液態水密度小，因此可以漂浮。在寒冷的氣候裡，一層永久的或季節性的冰雪層將下面的液態水和上面的大氣隔離開來。該層吸收光並限制氣體在水和大氣之間的擴散。
淡水密度在約4°C時為最大值(圖1.1a)。因此，溫度為4°C時，較冷和較熱的水都會浮在一層水上。高於該溫度時，密度隨溫度的升高而降低。溫度每升高一度，密度的相對變化隨溫度的升高而增加。其結果是，當水溫較高時，混合不同溫度的水需要更多的工作。魚類可以在不同的溫度下感受到它們的棲息地，這些層的位置由於密度的不同而保持不變。℃
1.2.1.2 鹽度
鹽度不同的水域密度也不同(圖1.1b)。低鹽度的水漂浮在高鹽度的水上，除非受到干擾。這種影響在河流流入海洋的地方表現得最為明顯，使得鹽度相差很大的水域接觸，通常是在河口的物理封閉區域。即使在海洋中，鹽度和溫度不同，因而密度不同的水體也會相互流過。這種結構可能有助於魚類在長距離遷徙中定向(見第4章)。
當鹽度增加時，水達到最大密度的溫度降低。鹽度也會降低水結冰的溫度。在25.7 ppt(ppt=千分之幾)的鹽度下，最大密度的溫度和冰點在-1.33°C時是相同的。海水的鹽度通常為35 ppt，在該鹽度下，最大密度為1.52°C，低於1.91°C的冰點。在淡水中，4°C下的一層水可以位於一層較冷的水，可能會朝向表面達到冰點(0°C)。 然而，在高緯度的海水中，沒有相對溫暖、密度較大的海水避難，隨著溫度的下降，整個水體趨於接近冰點。這給魚類帶來的問題是，它們的體液在比海水更高的溫 度下開始結冰。當它們周圍的海水仍然是液態的時候，它們有被組織中形成的冰晶殺死的危險。一些魚類為了躲避海水中的低溫而遷移到淡水中來逃避這個問題。其 他物種進化出的物質起到了抗凍的作用，抑制了體內冰晶的形成
這種特性是流體流過表面的阻力的一種度量(Vogel, 19811988)。物質的粘性越大，流動性就越小。粘性的結果是物體周圍的流體邊界層。在這個邊界層內，流體的速度有一個梯度。在物體表面，流體的速度與物體相同。在距離物件一定距離處，流體的速度不受物件存在的影響。粘度(μ)與密度(ρ)之比為運動粘度(μ/ρ=υ)。這決定了流體流動的容易程度，速度梯度的陡度，以及流體爆發出大量能量耗散漩渦的可能性。水的粘度高於空氣，但其運動粘度約為空氣的15倍(表1.1)。
表1.1 空氣，淡水和海水的粘度比較。(Data from Vogel, 1988.)
當一條魚向前遊或試圖在水流中保持其位置時，它會產生推力(Bone and Marshall, 1982；Webb, 1975)。由推力產生的前進運動被阻力所抵消，這有兩個原因是水的粘性，而且魚的表面積越大。壓力阻力是由粘性間接引起的。慣性傾向於使流體粒子沿著它們已經採用的方向運動，而摩擦力則傾向於使流體粒子與魚兒的形狀一致。在一個臨界點，這個臨界點取決於流體的密度和粘度，以及魚的速度和長度，慣性力導致流體與魚分離。因此，魚前部水壓的增加並不能被後部壓力的相等和相反的增加所抵消。這會產生壓力阻力。表面摩擦和壓力阻力的相對重要性取決於雷諾數(Re)。這被定義為：
Re=lU/v
其中I是物體在流體中的有效長度，U是速度，v是運動粘度。Re是慣性力與粘性力之比。當雷諾數較低時，物體處於高粘性環境中，而在高雷諾數時，環境主要由慣性力控制(表1.2)。此外，Re值不僅與粘度有關，還與物體的大小和速度有關。
在低雷諾數下，表面摩擦非常重要。這取決於接觸摩擦的面積，而與物體的方向無關。然而，在中等和高雷諾數下，慣性力和壓力阻力是最重要的，並且取決於物體的方向。如果物體是流線型的，尾巴又長又細，流體從物體上分離的傾向就減小了，這樣一來，與非流線型物體相比，後部的壓力更接近於前部的壓力。許多魚的一個特點是它們的流線型外觀。硬骨魚產卵很小(第6章)，因此當它們孵化時，卵和幼體會出現在一個由粘性力控制的低雷諾數的世界中。仍然依賴卵黃的卵和幼體沒有流線型的形狀。然而，隨著幼體的成長和肌肉的成熟，它們能夠遊得更快，因此進入一個摩擦力和慣性力都很重要的Re值範圍。隨著生長量的增加，幼魚會從這種過渡環境中脫離出來，進入慣性力主導的環境，在這種環境中，流線型(一種接近成年形狀的方法)將是有利的(Webb和Weihs, 1986)。由於密度和粘性對水中運動物體的影響，魚類的體型與生活方式密切相關(第3章)。
水的粘度受溫度的強烈影響，受鹽度影響較小(圖1.2)。在5°C時，淡水的運動粘性是35°C時的2.5倍。這種溫度效應對小型、幼體和幼體硬骨魚可能很重要，因為它們的摩擦阻力相對較高。
對於開放水域中的魚類，在游泳或在水流中停留時會受到密度和粘度的影響。然而，像鰩魚和比目魚這樣的魚類在底層上花費時間，這些魚類的密度雖然接近水的密度，但足以承受與地面的摩擦，使魚類能夠在水流中站穩而不游泳(Webb, 1988)。鰭的方向和運動以及增加摩擦力的形態裝置也能説明魚留在底部。另外還有由於水的粘性而產生的邊界層，所以在下層附近，水流速度比開闊水域要小。
圖1.2 溫度對運動粘度(㎡/s X106)的影響。
表1.2 假設物體是圓柱體，雷諾數對壓力阻力的相對重要性的影響。(Data from Vogel)
1.2.1.4 熱容
水的熱容是空氣的四倍，因為它的密度幾乎是空氣的800倍，所以每單位體積的熱容大約是空氣的3000倍。水很容易吸收魚體內代謝過程產生的熱量，因此，除了少數例外，所有的魚都是放熱的(Graham, 1983)。他們的體溫接近周圍的水。例外的是大型遠海魚類。它們包括鮪魚(硬骨魚)和馬克雷爾鯊魚(軟骨魚類)，它們在身體的大部分部位都保持著較高的溫度。劍魚和馬林魚(都是硬骨魚)在大腦和鄰近組織中維持著較高的溫度。魚類的這種吸熱依賴於巨大的體型和形態適應的存在，這種適應能最大限度地減少從肌肉到外部環境的熱量傳遞。吸熱的魚持續不斷地游泳，所以在游泳的肌肉中不斷地以相對較高的速率產生熱量(Stevens和Neill, 1978)。
對於大多數魚類來說，因為它們是放熱的，水溫是主要的，非生物環境特性是主要的生態因素(Brett, 1971)。
1.2.2 氣體和無機離子的溶解度
1.2.2.1 氣體
魚類本質上是有氧生物。它們需要氧氣供應，並產生二氧化碳作為呼吸的副產品之一。由於它們經常使用蛋白質作為呼吸的底物，它們也會產生氨作為副產品。氣體在水中的溶解度受溫度、鹽度和壓力的影響，其中溫度是最重要的。
氧在水中不易溶解。一公升水所含的氧氣只有一公升空氣所含氧氣的三十分之一左右。水的粘度和密度也意味著在呼吸表面移動水比同樣體積的空氣需要更多的工作。溶解度隨溫度和鹽度的增加而降低(圖1.3)。它也會隨著壓力的降低而降低。高海拔地區的溪流和湖泊的氧氣濃度低於低海拔地區，其他條件相同(圖1.4)。
二氧化碳和氨在水中的溶解性都比氧大得多。因此，給魚類帶來問題的是氧氣的供應，而不是代謝廢物的清除。
圖1.3 水中溫度(OC)和鹽度對飽和氧濃度的影響
圖1.4 海拔和溫度對水中飽和氧濃度的影響。
1.2.2.2 無機離子
海水的平均鹽度約為35 ppt，通常在32-38 ppt之間。這使得滲透濃度約為looosml-1，大約是硬骨魚體液滲透濃度的三倍。鈉和氯離子是海水的主要成分(表1.3)。淡水的滲透濃度可以忽略不計，碳酸氫鹽通常是最重要的離子(表1.3)。雖然海水的成分相對恒定，但內陸水域的成分則取決於當地條件，包括當地岩石和土壤的成分以及洪水和蒸發的模式。受到蒸發損失或鹹水泉補給的內陸水域，其鹽度可遠遠超過海水。
表 1.3 平均海水和淡水中主要無機離子的濃度(mmol/kg)
1.2.3 聲、光、電的傳輸
1.2.3.1 聲音
魚類對通過水傳播的聲音很敏感(Hawkins, 1986)。與空氣相比，水是一種很好的聲音傳送器。在35 ppt和13°C的海水中，聲音以1500毫秒-1的速度傳播，而在ai匚中則為340毫秒-1，其衰減速度也比空氣中慢，因此有可能遠距離傳輸資訊。事實上，海洋是一個嘈雜的地方，許多魚類都有發聲或用聲音探測獵物的裝置。
魚類通過側線系統檢測到與低於聲音特徵頻率的壓力變化相關的干擾(Bleckmann, 1986)。這種壓力變化是由魚自身加速運動、水中其他物體的運動和水流紊流產生的。
1.2.3.2 光
與聲音不同的是，與空氣相比，水對光的傳播很差(Lythgoe, 1979；Douglas and Djamgoz, 1990)。由於表面反射和折射的影響，進入水體的光具有很強的向下方向性。光一旦進入柱體，就會被吸收和散射，所以即使是最大的物體，在水裡的距離遠大於40米的地方也不太可能被看到。即使是在最清澈的海水中，最後一絲陽光也只能穿透1公里，而在混濁的海水中，所有的光都在離水面幾米的範圍內被吸收。水中懸浮物和溶解物的存在增加了光的散射和吸收。
水對光也有過濾作用。在清水中，光譜的紅端首先被吸收，而光譜的藍端穿透得更深。然而，在含有大量溶解和懸浮物質的水中，光譜的藍端比紅端先被吸收。因此，水中光的光譜特性取決於深度和水質。在許多淡水和沿海水域，溶解和懸浮物質的含量最高，通常呈現黃色或綠色，而非生產性的開闊海洋水域則呈藍色。
儘管光在水中的傳播很差，但許多魚類的眼睛都發育良好。許多硬骨 魚的視覺色素表明它們有色覺，儘管在大多數情況下，這方面的證據仍然缺乏。軟骨魚類動物可能缺乏顏色視覺。光的波長允許它以高解析度傳輸物體的細節，因此 即使它只在水中短距離傳播，它也能為魚類提供這些距離內物體的詳細資訊。
1.2.3.3 電場
動物產生電場是神經和肌肉活動的附帶副產品。有些魚類可以探測到這些電場，有些甚至有特殊的電器官來產生特徵電場(Bleckmann, 1986)。 由於許多無機離子的存在，鹽水的電阻很低。然而，一些海洋魚類可以通過探測隱藏獵物產生的電場來找到埋藏的獵物。淡水的阻力大得多。利用電場探測環境中的 獵物、配偶和結構，甚至魚與魚之間的交流，在一些淡水硬骨魚家族中已經取得了最大的發展。這些魚通常生活在混濁的水中或者它們是夜間活動的。
1.3 魚類多樣性
魚類僅占脊椎動物物種的50%以上。在已識別的近22000種魚類中，0.3%是無角類魚類，4.7%是軟骨魚類，96%是硬骨魚類(Nelson, 1984)。硬骨魚類有20000多種，占已知脊椎動物的48.2%。雖然淡水只占地球表面的1%，占地球總水量的不到0.01%，但約有40%的魚類生活在淡水中。在海洋中，78.5%的海洋物種生活在沿海和沿海水域。開闊海洋上部200米處，即表層帶，是1.9%海洋物種的家園。深度超過200米的海洋水域，以體積計構成了迄今為止地球水生環境的最大組成部分，其餘的水域都有人居住。粗略估計表明，海洋魚類作為一個整體，每個個體的可用空間是淡水魚的10到10000倍(Horn, 1972)。這反映了深海的相對空虛。
物種豐富度，即在一個地區發現的物種的數量，在熱帶淺水區是最大 的，尤其是在珊瑚礁上。在熱帶大型湖泊和河流中也很高。在淡水和海洋中，物種豐富度隨著緯度的增加而下降。它也隨著水深的增加而下降，而淡水物種則隨著海 拔的增加而下降。魚類多樣性的模式表明了以下概括。在結構複雜的棲息地中有更多的物種，如珊瑚和岩礁。對於一定程度的結構複雜性，在同等條件下，物種豐富度隨著棲息地的生產力而增加，除非高水準的生產力導致不利的非生物條件的發展(第2章)。物種豐富度隨著非生物條件變得不利於生命而減少，這要麼是因為環境變得更加變化無常，要麼是因為條件接近於生命無法存在的條件(第2章)。
“魚”最精確的描述任何非四足動物 有頭類(即頭骨，在大多數情況下，骨幹的動物)，有鰓整個生命和四肢誰，如果有的話，散熱片的形狀。不同於分組，如鳥類或哺乳動物，魚是不是一個單一的進化枝但並系的集合分類群，包括盲鰻，七鰓鰻，鯊魚和射線，輻鰭魚，腔棘魚，和肺魚。確實，相比其他魚類(如鰭魚或鯊魚)，肺魚和腔棘魚是四足動物(例如哺乳動物，鳥類，兩棲動物等)的近親，因此所有魚類的最後共同祖先也是四足動物的祖先。由於現代系統生物學已不再認識生物共生群體，因此必須避免使用術語“魚類”作為生物群體。
從上面給出的意義上說，許多通常稱為“魚” 的水生動物不是魚；它們是魚類。例如貝類，墨魚，海星，小龍蝦和水母。在更早的時期，甚至生物學家也沒有做出過區分– 16世紀的自然歷史學家也將海豹，鯨魚，兩棲動物，鱷魚，甚至河馬以及許多水生無脊椎動物歸類為魚。但是，根據上述定義，所有哺乳動物，包括鯨類像鯨魚和海豚一樣，不是魚。在某些情況下，尤其是在水產養殖中，真魚被稱為有鰭魚(或有鰭魚)，以區別於其他動物。
典型的魚類具有放熱性，具有流線型的身體可以快速游泳，可以使用鰓從水中提取氧氣，也可以使用附屬的呼吸器官來呼吸大氣中的氧氣，有兩組成對的鰭，通常是一到兩個(很少有三個)背鰭，肛門鰭和尾鰭有下巴，皮膚通常被鱗片覆蓋，並產卵。
每個標準都有例外。鮪魚，箭魚和一些鯊魚種類表現出一些溫血適應性 -它們可以將其身體加熱到明顯高於環境水溫的水平。精簡和游泳性能的變化從魚類(例如鮪魚，鮭魚和千斤頂，它們每秒可覆蓋10-20體長)到諸如鰻魚和魟魚等，其每秒游泳不超過0.5體長的種類。許多淡水魚使用各種不同的結構從空氣以及水中提取氧氣。肺魚具有成對的類似於四足動物的肺，攀鱸具有這樣的結構稱為迷宮器官執行類似的功能，而許多鯰魚經由腸或胃提取氧。身體形狀和翅片的佈置是高度可變的，覆蓋這樣看似未魚形形式海馬，河豚等。同樣，皮膚表面可能是裸露的(如海鰻)，或被各種不同類型的鱗片覆蓋。甚至有一些魚主要生活在陸地上或在水附近的土地上產卵。 許多物種生活在地下湖泊，地下河流或含水層中，通常被稱為穴魚。
魚類的大小不等，從巨大的16m鯨鯊到微小的8mm的幼魚。在海洋和淡水生態系統中，魚類物種多樣性大致均等。珊瑚礁在印度洋-太平洋構成多樣性海洋魚類的中心，而大陸淡水魚是最多元化的大型流域的熱帶雨林，特別是亞馬遜，剛果和湄公河流域。單單新熱帶淡水就棲息著超過5,600種魚類，因此新熱帶魚類約佔所有脊椎動物的 10％地球上的物種。與全歐洲相比，亞馬遜河流域物種異常豐富的地區，例如坎圖奧州立公園，可以容納更多的淡水魚類。
1.3.1 無頜總綱 Agnatha
正如它們的名字所示，Agnatha是無顎魚類。儘管它們有著悠久的進化歷史，並且在大約3-4億年前的晚古生代是脊椎動物區系的重要組成部分，但今天它們只代表了兩個目，海魚和七鰓鰻(圖1.5)。這些現代形態有軟骨骨骼，脊索不受限制，沒有成對的鰭。內耳只有兩個半圓管，而所有有顎魚類只有三個。儘管它們缺乏在有顎魚類中發現的多樣性形式和生活方式，但它們在其形態和生理特徵所強加的有限範圍內是成功的(Hardisty, 1979)。
1.3.1.1 盲鰻
盲鰻只在海洋中發現，事實上它們的體液與海水幾乎是等滲的。有30到35種。通常，它們生活在25到600米的深處，生活在淤泥、淤泥或粘土的底部，它們會在其中挖洞。它們能夠產生大量粘液(它們的名字來源於希臘語中黏液的意思)，這可能會阻止捕食者。他們有一個可愛的習慣，把自己綁成一個結，這樣就可以通過身體清除多餘的粘液。當它們進食時，結也可能提供額外的杠杆作用。它們是無脊椎動物的掠食者，是死魚或垂死魚的食腐動物。由於缺少咬人的下顎，它們靠位於口腔兩側的角質牙齒迅速外翻和收縮來進食。它們的眼睛縮小了，但在鼻孔和嘴周圍有三對觸鬚，推測它們是通過嗅覺和味覺來定位食物的。幼仔直接由大卵發育而成。
1.3.1.2 七鰓鰻
七鰓鰻大約有40種，其中4種生活在南半球。它們生活在溫帶地區，與海魚不同的是，它們在淡水和海水中都能找到。生活史上有一個獨特的幼體階段，梭子魚，它蛻變成成蟲。梭子魚是一種小型濾食者，生活在河流和溪流的底部。經過蛻變，一些七鰓鰻在河裡性成熟，成年後不進食。這些是小物種(總長度<200mm)。其他物種遷移到湖泊或海洋中，在那裡它們以魚為食，生長到更大的尺寸(300-800mm)。為了產卵，它們會遷移回河流中，停止進食，然後在產卵後死亡。
成年七鰓鰻以外寄生蟲或掠食者的身份進食。如果受害者的嘴留下了疤痕，請看。七鰓鰻是商業或休閒漁業的主要害蟲。
圖1.5 無顎魚：上方的七鰓鰻攻擊鮭魚；下方的盲鰻(黏液鰻)清除一條死魚軀體。
1.3.2 軟骨魚綱
軟骨魚類約有800種。在有限的適應性輻射範圍內，它們形成了魚類區系中一個獨特的、令人恐懼的組成部分(圖1.6)。雖然主要是一個海洋群體，但鯊魚和魟魚，也都有淡水的代表。這些水域僅限於熱帶和亞熱帶水域。軟骨魚被分成兩個不同的亞類，它們有著漫長的、獨立的進化歷史，儘管它們有一些共同的軟骨魚類特徵。它們沒有游泳膀胱或肺，所以它們傾向於沉入水體，除非通過游泳產生水動力升力。它們都是食肉動物，主要區別在於生活在水體中的生物和那些利用自身缺乏浮力的形式，將大部分生命花費在或接近水底的地方。
圖1.6 典型成年體型的軟骨魚：海洋中上層活動(a)水深4米處的長尾鯊；(b)水深4.5米處的藍鯊；(c)水深7米處的姥鯊；(d)水深6米處的鬼蝠魟。海底層活動：(e)1米處的電鰩；(I)1米處的刺背鰩(Raja)；(g)1米處的銀鮫。
1.3.2.1 銀鮫目
這些鮮為人知的奇特魚類屬於全頭亞綱，大約有三十種，由於它們的外表，它們獲得了各種各樣的名字，包括銀鮫、鼠銀鮫、兔銀鮫和長頭胸翼魚。它們都是海洋生物，通常在較深的水域發現。成年後，它們的長度在600公分到2公尺之間。它們有大眼睛，大胸鰭和細長的尾巴。鰓被肉質的鰓蓋所覆蓋。發達的面狀牙齒是它們的一些常見名稱。與其他軟骨魚類不同的是，銀鮫的牙齒替換是緩慢的。它們以無脊椎動物和其他魚類為食。和所有軟骨魚類一樣，受精是內部的。雄性在頭部和腹部有鉤子，據推測在交配過程中用來抓住雌性。
銀鮫
1.3.2.2 板鰓亞綱
這個亞綱包含更多的家族鯊魚和鰩魚。它們有獨立的鰓縫和一個呼吸孔，在底層生物中，允許水進入，使鰓通風。所有的軟骨魚類動物都是食肉動物，有些像遠海鯊魚一樣積極地追逐獵物。另一些則依靠隱身和偽裝來伏擊獵物。兩種最大的鯊魚，太陽鯊和鯨鯊，以浮游動物為食。主要分為鯊魚和鰩魚。這基本上是魚雷形狀、流線型魚類(鯊魚)和背腹扁平魚類的一種劃分，這種魚的胸鰭大大擴展成“翅膀”，翅膀附在頭部側面(滑板魟魚和鰩魚)。雖然大多數的滑板魟魚和鰩魚都是海底生物，但有些鰩魚利用它們的胸肌作為“翅膀”來產生升力(圖1.6)。在軟骨魚類動物中，有幾種不尋常的適應性進化。脫粒鯊的尾巴有一個大大拉長的上葉，用來拍打水，集中了魚群，使其更容易攻擊。有些鰩魚有一個可怕的毒刺，而另一些鰩魚的頭部有電器官，可以產生強烈的電擊。鋸鯊和鋸魚有一個細長的尖嘴，上面有一個側面的牙齒，用來砍魚。
板鰓亞綱
1.3.3 硬骨魚綱 Osteichthyes (Teleostomi)
這些魚有一個骨架，至少部分是由真骨構成的。它們還有一個魚鰾或肺，因為它含有氮和氧等氣體，所以會降低身體的整體密度。這可以給魚中性浮力，所以它不需要游泳來保持它在水體中的位置。鰓由骨蓋保護。硬骨魚類有四種進化譜系，但它們之間的關係尚不確定。四種譜系中有三種已經滅絕。第四種是輻鰭魚，種類與數量最多，是所有魚類中最成功的一種。
1.3.2.3 肺魚亞綱、葉鰭魚綱(腔棘魚)、多鰭魚科
它們都有肉質葉的鰭，儘管在某些形式的鰭已經發生了很大的變化。在澳大利亞、非洲和南美洲的沼澤和水域中發現了雙肺魚或肺魚。它們有功能性的肺，儘管澳大利亞的代表，新角龍，主要使用鰓呼吸。非洲的鱗翅目(鱗翅目)和南美的(原翅目)可以通過肺呼吸在水下生存，也可以通過在洞穴中夏眠來度過乾旱時期。它們是細長的大魚，長度可達2米，或雜食或肉食。
葉鰭魚綱(Crossopterygii)有一個活的代表，那就是在印度洋發現的著名的活化石，腔棘魚，Latimeria(Balon等人, 1988)。這也是一種食肉動物，以魚和魷魚為食。它生活在70-600米深處。
多鰭魚科是多鰭魚目目前僅存的一科，又稱恐龍魚，是比較古老的輻鰭魚類，多鰭魚科以單目、多翅目為代表，包含十種多鰭魚。這些細長的食肉魚類生活在非洲的沼澤中，可以用肺呼吸。它們有幼體，與非洲和南美肺魚的幼體一樣，有外部鰓，表面上與兩棲動物的幼體相似。
腔棘魚
多鰭魚
1.3.4.2 輻鰭魚總綱
最原始的輻鰭魚類屬於次等軟骨魚類，其唯一活著的代表是鱘魚和鳳尾魚。這些魚保留一個呼吸孔，尾巴不對稱，上葉大於下葉，就像軟骨魚一樣。鱘魚具有一定的經濟價值，因為少數種類的鱘魚卵被當作魚子醬食用。它們僅限於北半球寒冷地帶。一些物種一生都生活在淡水中，其他物種在淡水中產卵，但遷移到河口或沿海海水中覓食和生長。它們是生長緩慢的大型魚類，大約10年後才達到性成熟。它們的頭下面有觸鬚和一個突出的嘴。它們以生活在海底或河底的無脊椎動物為食。
新鰭亞綱，可以很容易地分類為硬骨魚類。在進化上比硬骨魚類更原始的全骨下綱魚類已經失去了呼吸孔。尾鰭表面上是對稱的，但它的骨架仍然顯示出不對稱的。石斑魚是一種細長的食肉魚類，產於北美洲東部的淡水和微鹹水中。它們生活在安靜、雜草叢生的水中，可以利用大氣中的氧氣來補充鰓呼吸。弓鰭魚生活在美國東部的淡水中，也是一種生活在溫暖淺水區的食肉動物，可以利用大氣中的氧氣進行呼吸。
硬骨魚具有完全對稱的尾鰭。魚膘主要用作提供浮力的器官。頭骨顯示出相當大的變化，這些變化形成了硬骨魚在進食模式中廣泛適應性輻鰭魚的基礎。與其他硬骨魚類相比，鱗片減少。這些鱗片特有的山脊和山谷結構在硬骨魚生態學研究中具有重要意義。
硬骨魚存在於淡水和海水中，從接近高海拔永久積雪區到深海。就物種數量而言，最具多樣性的硬骨魚類群出現在溫暖、淺海、熱帶和亞熱帶海洋以及大型熱帶河流的集水區。然而，有些物種生活在北極和南極海域，那裡的水溫永遠低於0攝氏度。
初級海水硬骨魚，包括大多數海洋魚類，是在海洋中進化而來的，不耐低鹽度的水。淡水硬骨魚以鯉形目和特徵形目最為突出，在湖泊和河流中有著悠久的進化歷史，通常對鹽水的耐受性較低。像許多鮭魚和一些鰻魚一樣，海、河迴游硬骨魚的一部分生活在淡水中，一部分生活在海洋中，並能耐受各種鹽鹼度的水質。
硬骨魚最早出現在 4.22 億年前的志留紀晚期，並繁衍至今。陸地上的所有哺乳動物、爬行動物、兩棲動物演化而成，水中中的絕大部分魚類都屬於硬骨魚。
骨骼多為硬骨，身體被硬鱗、圓鱗或櫛鱗，有時裸露無鱗；無鰓裂，外被一骨質鰓蓋；一般具有鰾，大多是體外受精，卵生，少數為卵胎生。鰓的外側大多有鰓蓋保護，種類繁多但大小和形態有很大的差異。
硬骨魚高綱下分輻鰭魚總綱( Actinopterygii)、肉鰭魚總綱(Sarcopterygii)。
硬骨魚中的輻鰭魚總綱，占現代魚類的90%以上。鰭條呈輻射狀。也是脊椎動物中種類最多的，種數幾乎占現存3萬多種魚類的99%，遍及淡水及海水環境。
在不同的分類系統中，輻鰭魚的分類層級從下綱、亞綱、綱到總綱不等。基本上，廣義的輻鰭魚(Actinopterygii)包含了腕鰭魚，而狹義的輻鰭魚(Actinopteri)則成為腕鰭魚的姐妹群。
肉鰭魚總綱的魚鰭中有一個中軸骨，在前鰭的基部上有明顯的肌肉組織與分開的兩片腹鰭，和之後兩棲動物和四足類動物的演化有直接的關聯性。肉鰭魚總綱之下包括腔棘魚綱(Coelacanthimorpha)和肺魚四足大綱(Dipnotetrapodomorpha)，後者又分為肺魚綱和四足形上綱，四足形上綱包括了現在陸地上所有的脊椎動物。
骨舌魚目(Osteoglossiformes)屬於輻鰭魚綱骨舌魚群或骨舌總目，是幾種大型的熱帶河魚的統稱。其鰾發達，富有血管，但鰾不與顱骨相連，除頭部外，全身覆蓋著大而堅硬的鑲嵌狀鱗。除異耳魚科外，本目魚均為肉食，基本生活在淡水中，也有的種類生活在淡鹹水中。本科中最大的種類為南美的巨骨舌魚，長可達約2.4公尺，重約91公斤，體綠色，有淡紅色尾鰭。
肉鰭魚
骨舌魚
1.4 台灣常見的淡水魚類
台灣約有 220 種淡水魚(含河口魚類)，其中約有 30 多種為台灣特有種，標注符號(*)。其中經行政院農委會公告的瀕臨絕種保育類有高身鏟頜魚和台灣鮭魚 2種，珍貴稀有保育類有台東間爬岩鰍、埔里中華爬岩鰍、台灣鬥魚和鱸鰻等 4種。也有許多外來種，標注符號(&)。
1.4.1 台灣溪流上游冷水常見魚類有：
鯉科：台灣鏟頜魚(鯝魚)、高身鏟頜魚(高身鯝魚)*。鮭科：台灣鉤吻鮭、虹鱒&。鰍科：台灣馬口魚*。
1.4.2 台灣溪流中游常見魚類有：
平鰭鰍科：台灣纓口鰍*、台灣間爬岩鰍*、埔里中華爬岩鰍*、南台中華爬岩鰍*、台東間爬岩鰍*、平頜鱲、粗首鱲*。鮰科：台灣鮰*、南投鮰。鮠科：脂鮠*、短臀鮠*。
溪鱧科：溪鱧。鰕虎科：明潭吻鰕虎*、小鯔鰕虎、極樂吻鰕虎、蘭嶼吻鰕虎*、恆春吻鰕虎*、台灣吻鰕虎、南台吻鰕虎、日本禿頭鯊。
鯉科：菊池氏細鯽*、鯽魚、高身鯽&、鯁魚(鯪魚)*、草魚(水庫埤塘)、翹嘴鮊、鯉魚、陳氏鰍鮀*、中間鰍鮀、白鱎(䱗魚)、何氏細鬚䰾、高身小鰾鮈、短吻小鰾鮈、台灣副細鯽*、羅漢魚、台灣細鯿、何氏棘魞*、飯島氏頜鬚鮈*、唇䱻、紅鰭鮊&。
1.4.3 台灣河流下游及河口常見魚類有：
鯔科：大鱗鯔青魚(烏鰡)。鰍科：中華花鰍、泥狗魚。塘虱魚科：泰國塘虱魚&、土虱。鰍科：高體鰟鮍、大眼海鰱、 黑鰱(鱅)*、白鰱、團頭魴(武昌魚)&、、革條副鱊、大眼華鯿、台灣細鯿*。鼠鱚目虱目魚科：虱目魚。脂鯉科：脂鯉&。鯰科：花鯰。鯔科：大鱗鯔青魚(烏鰡)。鰍科：中華花鰍、泥狗魚。胡瓜魚科：香魚。鮨科：點帶石斑。狗母魚科：狗母梭。花鱂科：大肚魚&、孔雀魚&。慈鯛科：莫三比克口孵魚(南洋鯽)、尼羅河口孵魚、吉利慈鯛(吳郭魚&)。海鯰科：斑海鯰。甲鯰科：琵琶鼠&。合鰓魚科：黃鱔。絲足鱸科：蓋斑鬥魚、三星攀鱸&。鱧科：七星鱧&、小盾鱧(魚虎)&、線鱧(泰國鱧) &。塘鱧科：中國塘鱧、褐塘鱧、短塘鱧、筍殼魚。鰕虎科：大彈塗魚、彈塗魚。湯鯉科：湯鯉、大口湯鯉、銀湯鯉。鯡科：環球海鰶、信德小沙丁魚。鯻科：花身雞魚、條紋雞魚。棘臀魚科：大口鱸。鰏科：短吻鰏、短棘鰏。笛鯛目：銀紋笛鯛、黑斑笛鯛。鯛科：黑鯛、黃鰭鯛。沙鮻科：沙鮻。雙邊魚科：小雙邊魚、蘭嶼玻璃魚
1.4.4 常見台灣迴游魚類有：鰻鱺目鰻鱺科：鱸鰻、白鰻、短鰭鰻、美洲鰻&
1.4.5 常見台灣近海魚類有：銀鱗鯧、六帶鰺、金錢魚、黑鯧魚、白鯧魚、赤魟、海鰻、多寶魚、石斑魚、比目魚、梭魚、馬頭魚、海鯽魚、藍點馬鮫、沙丁魚、午仔魚、嘉鱲魚、黑毛魚、鮸魚、凹鼻魨、沙鮻、金梭魚、白帶魚、鯊魚、鮪魚、鬼頭刀。
1.5 生態學的關係
雖然生態學這個詞吸引了各種科學、政治和哲學含義，但一個有用的定義是對生物體與其非生物和生物環境之間的相互作用進行科學研究，這些相互作用決定了生物體的分佈和豐度(改自Krebs, 1985)。非生物環境是由所經歷的物理和化學條件提供的，生物環境是由其他生物所遇到的。
生態學的核心是研究非生物和生物條件對個體生殖成功的影響，即個 體一生中產生的後代數量。一個種群的豐度和分佈將取決於該種群中的個體平均成功繁衍後代，以及個體的運動模式。一個種群在時間上具有連續性，但通過擴散和 遷移，其空間分佈可能會發生變化。種群或種群的一部分可能在同一時間佔據一個地理位置，但在另一個時間佔據完全不同的地理位置。
在同一地點共存的物種數量，即魚類群落，將取決於那些能夠或可能 進入該地區的物種的繁殖成功率。對於某些物種來說，它們的繁殖成功會受到與其他魚類和其他生物的相互作用的影響。那些在某一地點直接或間接相互作用的物種 形成了一個群落。通常只考慮那些在分類學上有聯繫的相互作用的物種是很方便的。例如，湖泊中的魚類群落(廣義上)是一個更廣泛的相互作用的有機體群落的一部分，包括微生物、浮游動物、大型植被以及其他無脊椎動物和脊椎動物。
為了繁殖成功，魚需要食物中提供的能量和物質。因此，魚類的存在影響能量的流動和碳、氮、磷等元素的迴圈。能量通量和元素迴圈分析是生態系統生態學研究的一個重要組成部分，它強調生物群落與自然環境在相對廣泛的地理範圍內的相互關係。
生態學的研究是分層的，一包括個體、群體、社區和生態系統—但其核心是研究在非生物和生物環境產生的機會和危害的情況下，個體有機體試圖在下一代中具有遺傳代表性(Begon等人, 1989年)。
這一嘗試的成功將取決於個體存活到性成熟期及其隨後的繁殖力(雌性產卵或雄性受精卵的數量)。在大多數魚類中，存活和繁殖力都受大小的影響，因此個體的生長速度也是一個因素。生長、存活和繁殖力是適應度的組成部分，決定了個體與群體中其他個體相比在下一代中獲得遺傳代表的相對成功(圖1.7a)。種群的豐富度將取決於增長率(出生和遷徙)和損失率(死亡和遷徙)之間的平衡(圖1.7b)。
一個種群中個體的繁殖成功將取決於在不同的時空尺度上運行的過程。個體可能會受到許多公里外和數月前發生的事件的影響。一個例子是被稱為厄爾尼諾南方濤動(ENSO)的主要氣候和海洋學事件的影響(Philander, 1990)。這影響到太平洋和鄰近陸地的大部分地區。其後果包括秘魯沿海水域溫度和營養成分的變化。這些變化導致了植物和浮游動物數量的下降，它們是秘魯鳳尾魚(Engraulis ringens)的食物。在ENSO事件期間，個 體鳳尾魚的平均繁殖成功率下降，種群豐度下降，從而對依賴於鳳尾魚的鳥類和漁民造成影響。鳳尾魚繁殖成功率下降的直接原因是缺乏食物，也許再加上相對較高 的海水溫度。然而，產生這些條件的一連串事件發生在幾千公里的空間尺度和數月和數年的時間尺度上。鳳尾魚幼體的存活可能取決於它在幾公升水中幾個小時內遇 到的食物顆粒。然而，有助於確定這些粒子濃度的事件是在海洋尺度上發生的。硬骨魚的生態學是從個體魚對非生物和生物因素的反應以及這些反應對魚類種群和群 落的影響來分析的。這裡的目的是不同的。它將提供一個關於魚類生態學的介紹性描述，介紹魚類在哪裡生活的主要問題。
圖1.7 影響魚類種群的因素：(a)適應度，基因型和環境組成部分之間的相互關係；(b)影響魚類種群密度的因素。