Streams and Life 河流生態與生物 www.epa.url.tw 林雨莊編集
第五章 河流生態系統結構與功能
5.1 導言
考慮典型河流的橫截面(圖5.1)，我們可以看到河流中產生的能源和陸地上產生的初級生產之間的相互關係，以及這些能源是如何被河流中不同功能群的有機體利用的。這是對河流中某個特定位置發生的事情的概括，但它捕獲了基本過程和參與者。這些關係會如何改變從源流到河口的整個河流連續體？有些線索可能會引起你的注意，特別是在考慮不同的能量來源時。樹葉和粗顆粒有機物CPOM在森林水源河流中可能是最重要的營養來源，藻類在充足的陽光照射到的河床生長最好。1980年，Robin Vannote等河流科學家發表了一系列關於河流生態學的開創性論文，他們在論文中概述了由於能量輸入的變化，進而導致生物群落的變化，河流是如何沿其長度、物理維度、尤其是生態維度發生變化的。這一模型被稱為河流連續體概念(The River Continuum Concept, RCC)，它產生了許多有用的模式預測，這些模式可以在任何地理區域或生物群落中看到。當然，沒有一個模型適用於每一種情況，但這一模型的普遍性得到了大量研究的支持。
5.2 河流連續體概念RCC
台灣的島嶼溪流型態，溪流不長，很多經過山地、丘陵、沖積河谷與平原。源流及上游的河段很多位於於700至2000公尺的山地，呈V形山谷地形，坡度陡峭；夏季高溫多雨，冬季比較冷涼。照葉林(laurilignosa)-副熱帶常綠闊葉林分佈很多，以樟科(樟樹、月桂、香楠等)、殼鬥科(山毛櫸、青剛櫟等)、木蘭科(玉蘭、烏心石、鵝掌楸等)喬木為代表。這些茂密覆蓋的森林，很多是落葉或小葉片之常綠闊葉林，即使常綠闊葉林，一年之中也有一至二個月會換葉落葉。由於地形坡度陡峭，除了落地腐植肥沃土壤之外，還有很大比例會進入溪谷水體。颱風季節，甚至倒伏許多樹木滾落溪流，夾卡在岩石堆、淺灘、水壩、橋樑構造物處。這些植物樹幹、枝葉，也夾帶諸多昆蟲、動物進入水體，讓細菌分解。無論是細碎有機物或溶解有機物的湯水，都是孕育千百萬河流中動物的能源。但是河流水系的主、支流各河段經過的海拔或有不同，森林樹種組成不同，落葉、倒流木數量不同。海拔150至50公尺很多是草原生態，也包含許多草棲與土棲昆蟲，野生草地、農田、村鎮等進入溪流水體的有機物、溶入化學成分又是各種口味。出海口感潮段隨著潮水深入內陸，鹽度、動力、氧濃度、水深、河床沉積底質，又調製多種有機物湯的口味。因此，上、中、下游、河口、激流、緩流、水庫等不同河段，棲息、迴遊的昆蟲、軟體動物、魚類都各有棲位，下游不會有苦花、溪哥、一枝花，上游不會有鯽魚、鯰魚。但是水流是連通的，有機物也是流動的，各個河段外來投入(植物枝葉)與產出(藻類、水生植物)不同，水生動物消耗、分解與剩餘不同，都會帶到下游河段，讓下游生物鯽許使用。整個水系都是一個動態的整體。大陸大水系與島嶼小水系都是相同的概念，但是河流經過不同的地質、地形、氣候或其他條件下它將有不同的變化。
河川連續體概念(RCC)自70年代末被研究及探討以來，RCC一直在改進、調整和修改。我們假設的河流位於落葉森林流域，其源頭流經濃蔭森林；然後流入更開闊的地區，最終成為一條寬大而深、泥砂淤的河流(圖5.2)。我們將把這條河分成三大區域討論：源流及上游河段(1-3級)、中游(4-5級)、下游(6級及以上)。
在源頭，河流狹窄，通常被河岸樹冠遮住(圖5.3)。根據流域的地質特徵，河底可能是岩石或砂質的，也可能是兩者的組合。由於河岸植被冠層的存在，光照不足，無法到達河床促進藻類生長，水流過快，底層往往不適宜，營養物質通常過低，不利於大型植物的生長。苔蘚是主要的水生初級生產者。由於河岸植被豐富，河道狹窄，大量來自陸地陡斜坡的樹枝葉大型有機物(CPOM)進入河流水體，特別是在落葉換葉的時候，或者是樹枝葉和整樹倒伏在重力作用下滾落、堆擠到達河床。
如果我們比較初級生產量(以河流初級生產商生產的溶解氧量計)和呼吸量(以水生生物去除溶解氧量計)，我們會發現生物群落總呼吸量(total respiration)超過總初級生產量(total primary production)。河道內初級生產者(藻類不足)不能滿足河流生物的需求；因此，河流外部的能量對於河流群落的持續存在是必要的。這種能量來自陸地環境中的大型有機物樹葉CPOM。生態學家稱之為異養溪流，大致意思是，它不能生產足夠的食物。如果以數量或重量來考察昆蟲功能群的多樣性，我們預計撕食者(分解或啃咬樹葉)約占總數的35%，收集器約占總數的45%；這些是目前數量最多的功能群。食草動物(只吃藻類維生者)基本上是不存在的，只占總生物群落的5%左右，其餘的15%是捕掠食者(水蠆等)。這是因為CPOM的大量供應可以支援大量的撕食者，而撕食者餵料、分解、剩餘細碎、排泄糞便和其他來源產生的細顆粒有機物FPOM支持大量的收集器。因為低光照和低營養水準不能支持大量的藻類，所以食藻底棲昆蟲(長鬚石蠶、縞石蠶)、食藻螺類、魚類(高身鯝魚)的數量很低。在整個河流連續體中，捕食者的比例是相當恒定的；然而，不同種類的有機體在不同的河段發揮這一功能。這一連續體的延伸向中游輸出了大量的細顆粒有機物FPOM。這些河段的魚類，它們能耐受季節性和每日低溫。
當我們向下遊移動到中游時，河床變寬，底部陽光直射(圖5.4)，溫度升高，營養物濃度增加，所有這些都導致底部藻類絲狀綠藻和/或矽藻的繁殖。河底通常由碎石、岩石和卵石組成，在水流減緩的地方有砂粒和泥砂堆積。有根的大型植物將出現在沉積物堆積和流速降低的保護區。同時，由於河流較寬以及河岸植被的減少，陸域粗顆粒有機物CPOM的輸入在面積上有所減少。該河段藻類和大型植物的初級生產力將超過河道內群落的呼吸；因此，這是一個自養河流河段，意味著河流產生的能量超過了維持自身所需的能量。在這裡，功能群的比例將表明，收藏者的數量與源頭中的數量差不多，約占總人口的50%，儘管他們可能包含不同於源頭中發現的物種，但具有相同的功能。上游的高產量的細顆粒有機物FPOM流至中游河段，並與該河段產生的FPOM一起，為這些蒐集者(濾食者)提供了豐富的食物來源。不過，撕食者和刮食者(扁蜉蝣幼蟲、螺)的比例有了重大變化。在這個範圍內，撕食者(細菌、大蚊幼蟲)減少到約5%的總群落數量，而食草水生動物(高身鯝魚、螺、長鬚石蠶、縞石蠶、蜉蝣)增加到約30%。這反映了粗顆粒有機物CPOM對該河段的輸入量較低，以及河底藻類的增殖。捕食者(水蠆、石蠅幼蟲)再次佔據了大約15%的人口。這段連續體還向更下游輸出了大量的細顆粒有機物FPOM。事實上，因為這條河產生的食物比它所釋放的要多，過剩的產品出口到下游。中游魚類是典型的魚類，它們能夠承受更大的日和季節溫度波動，儘管與一些源頭魚類有相當大的重疊。通常有魚類，還有腹部有吸盤的吻鰕虎、爬岩鰍和許多小體型魚(溪哥仔、秋鮀、馬口魚)。這段連續體生產力很高，是連續體中唯一的自養段。
在我們假設的河流寬大、緩慢流動和較深的下游，會發生一些變化(圖5.5)。水質渾濁度的增加阻止了陽光對底部藻類生長的支持；這也受到了底部細微性、移動性質的影響。營養素濃度很高。由於藻類不能在河底生長，因此現在的河道內初級生產發生在懸浮藻類(浮游植物)可能繁盛的水體內，以及在緩慢流動的水中沿邊緣大量生長的大型植物。浮游植物來自沿河河道的湖泊和獨立的附生植物，這些附生植物在漂浮時仍能存活，如果水流緩慢且水相當清澈，它們就會變得豐富。事實上，浮游植物和有根植物的存在暗示了許多高階河流的特徵。CPOM的地面輸入很小，有時可以忽略不計。水體中含有大量從中游運來的懸浮顆粒物。這種物質和衰老的浮游植物的呼吸作用超過了小型藻類作物和大型植物的初級生產力，從而使其成為異養區。底棲生物群落主要由採集者、過濾者和採集者組成，約占群落總人口的85%。由於缺少CPOM和附生植物，撕食者和刮食者通常不存在。蝸牛或螺只能以覆蓋植物莖或其他地方的藻類表層為食。目前大多數的蒐集者都是沉澱物居住者，如軟體動物(蛤、蚌、顫蚓、紅蟲)或雙翅目幼蟲(蚊、蠅、虻、蚋)，它們在泥漿中建造洞穴或管道，清除或過濾懸浮的FPOM(孑孓)。同樣，捕食者也存在，約占生物總群落數量的15%，但當然，它們是不同的物種。下游魚類是指那些在溫度波動較大的環境中發現的魚類。像鯰魚、鯽魚、吳郭魚、鯉魚、鯔魚和鱧魚這樣的物種是典型的。
有些河流水質專家研擬水生昆蟲指標，扁蜉蝣、石蠅、長鬚石蠶、流石蠶、網蚊的幼蟲棲息環境，代表這裡的河川水質沒有受到污染；若有雙尾小蜉蝣、縞石蠶、網石蠶、水蠆、小裳蜉蝣、石蛉等棲息則顯示水質輕度污染；若有大部分的姬蜉蝣棲息則顯示中度污染；若有顫蚓、紅蟲、水蟲則表示嚴重污染。
RCC是一個從源頭到河口的假想的原始河流連續體中發現的可預測模式。也在世界各地的河流中進行了觀察與試驗，在很大程度上，RCC的原理得到了支持。然而，當比較不同地理或地質條件下的河流和由於原始模式的人為改變而發生變化的河流的預測時，就會出現問題。例如，許多島嶼溪流長度較短，有被洪水沖走的趨勢。因此，很多溪流中都沒有撕食者。
RCC預測的模式變化既有自然原因，也有人為原因，我們稱之為這些重置機制。例如，當典型的上游河段的一條小支流進入一條較大、中等或較大的河流時，匯流處正下方的昆蟲群落包含支流的功能群，而不是接受河流的功能群。這是因為接收流中的條件已被“重置”為連續體中較高的條件。在支流入口下方較短的距離內，接受河流中的昆蟲群落恢復到預期比例。當上游河段的河岸冠層被移除時，同樣的情況也會發生；陽光到達河流，附生植物生長，發現放牧生物，自養條件佔優勢。因此，河流模式已重置為預期的中游模式。
人類的行為也會導致預測RCC生物模式的改變，移除河岸植被、伐木、築壩等，中斷河流連續體中的原始條件。築壩徹底地重置了下游連續體模式，這些變化與河流連續體中，攔河堰、大壩等構造物的位置、發電廠放水、灌溉取排等，以及其他幾個因素。
圖5.1 一條典型河流的橫截面，能源移轉關係
圖5.2 河流生態系，能源移轉
圖5.3 河流化學作用。
圖5.4 河流連續體概念的圖示。
5.3 其他生態系統概念
河流生態系統的其他方面也很重要，值得提及並影響其生態。低流變群落由那些存在於構成河流底部的岩石和石頭之間的間隙(低流變帶)中的有機體組成。很明顯，它們通常都很小，儘管在這個棲息地中發現了幾隻石蠅和蠓的幼蟲，它們的位置遠低於河床，距離現有的河口有多米遠。
而且，河流棲息地和群落存在於不同的尺度上，從存在於一粒細砂或岩石上的尺度到整個河流河段的尺度。對這些棲息地的研究被稱為斑塊動力學(Townsend，1989)，在描述動物群落及其相互作用時，考慮這些是很重要的。在某些河流和河流生態系統中，另一個重要的關係是河流與河灘地之間的相互作用和交換。這被稱為洪水脈衝概念(Junk et al.，1989)，描述了當河流或河流洪水後，發生的營養物質、有機體和有機物質的交換。第8章討論了洪水脈衝概念與黑水河河灘地和主河道之間養分和其他物質交換的關係。營養素螺旋概念(Webster and Patten，1979)解釋了水生態系統中營養素的正常循環是如何被水流拉伸成螺旋的，從而可以計算螺旋距離，以此來衡量河流循環營養素的能力。
另外，河流生態系統中的生物和能量的動態交換是在上下游幾個方向上進行的，在次流河中是橫向和縱向的，而且是隨著時間的推移。上游運動是通過主動運動發生的，無論是在溪流內部還是在溪流上方，如果是飛蟲的話。下游運動要麼是通過活躍的運動，要麼是通過從河底移出的生物體的漂移。側移是成蟲向陸地環境擴散的過程，側移和垂直運動都發生在次流體內和次流與水體之間。第四個維度，時間，描述了種群在生長、成熟和死亡過程中發生的季節性變化。
沿著一條容易到達的溪流選擇一個河段，看看它如何適應這個模型，將是一個有趣的活動。觀察溪流的寬度和河岸植被的陰影。拿起一些石頭，看看它們是否有“黏糊滑手”的感覺；如果有的話，就是意味著它們被矽藻覆蓋，這表明足夠的陽光照射到水底，使藻類生長。如果岩石很滑，你應該可以在岩石上找到一些昆蟲(包含有硬殼的石蠶或蜉蝣或螺)，它們正在吃草的藻類。如果大樹冠遮蔭覆蓋了大部分河床，岩石可能會感到粗糙，表明藻類很少生長。撿起一些岩石或落入水中的樹枝幹，看看你是否能辨認出你可能發現的任何昆蟲。如果你在一個源頭或上游河段，尋找岩石後面或下面堆積的樹葉；你應該在這些地方找到一些撕食者，如果浸泡在水中的樹枝葉有些柔軟與黏滑，代表它已經被細菌啃噬掉表面蠟革質，變成水生昆蟲可口的食物。你也可以使用細窗網來製作一個手撈網，可以用來收集水生昆蟲；圖5.6中顯示了一個簡單的手撈網。
圖5.5 河流有機物消費循環。