除了在動物園或旅行馬戲團之外，你不會期望在溫帶地區中遇到大象。同樣，在寒冷地帶棕櫚樹不會發芽，在世界海洋中也不會出現大量的淡水魚。這是因為地球上某個地區的環境條件並不適合所有生命形式。地球上的每一個生物都有一個特定的地方稱之為家(生物棲地)，科學家將這些地理區域劃分為生物群落和生態系統。本文將詳細解釋了這些概念，以及創造和維持生命的方式，生物及其非生物環境如何保持自然平衡，以及維持地球生物及其棲息地之間健康多樣性的重要性。

以科學角度來看，生命是一個自上而下的命題。最高層是生物圈，它是地球系統中支援生命的一部分。生物圈向下延伸到較小的組成部分，包括生物群落和生態系統。每一個生物群落都是地球上一個巨大的區域，那裡有著類似的動植物，它們適應了該地區的氣候。一般來說，生態系統與生物群落相似，但非生物或非生物元素也有助於定義它們。生物圈中較小的單位包括群落和棲息地。

對地球生物群落和生態系統的研究始於對生物圈本身的調查。生物圈僅與地球直徑相對較薄，它覆蓋了整個行星表面，向上延伸到大氣中，向下延伸到地球表面下的土壤和岩石中。這一層的生命屬性是由太陽的輻射能提供動力的。植物和其他類似植物的有機體吸收這種能量，並通過光合作用將其轉化為化學能，主要是碳水化合物。當植物被食草動物消耗時，能量流通過食物鏈，而食肉動物又會消耗這些植物。在鏈的每一個環節，能量的效力都被稀釋了。然而，儲存在植物體內的大部分能量從未進入食物鏈。它腐爛形成植物生長的土壤。

能源並不是生物圈中唯一能傳遞的東西。細胞生長所需的許多關鍵營養素在植物、動物和較小的生物體中循環，這些生物體在死亡後會分解。這樣循環的六種主要營養素是氫、氧、碳、氮、硫和磷。任何一個營養循環的改變都會顯著改變動植物甚至人類生存和繁殖的能力。

隨著生物圈經過數十億年的進化，它所維持的生命形式也在進化。隨著時間的推移，每一個都會影響到另一個。例如，生活在海洋中的細菌，地球上已知的最早的生命形式，從大氣中獲得的營養物質比今天的二氧化碳濃度要高得多。一些細菌獲得了代謝二氧化碳並作為副產品釋放氧氣的能力。在這些生物處理了大量的二氧化碳之後，氧氣充斥大氣，為生物圈的擴張和陸地生物的進化鋪平了道路。溫度的劇烈波動，如冰河時期的波動，海洋中溶解氧含量的變化，以及其他氣候或生態事件，使得任何特定時期的動植物都必須適應或面臨滅絕的風險。自然現象，如火災或火山活動，以及人類的行為，包括過度捕獵或捕魚，以及為住房和發展而侵佔食物區，也在某些動植物物種的進化或滅絕中發揮了作用。

為了更有效地研究和更好地瞭解生物圈，科學家們把生物圈分成了更易於管理的部分。將地球生物圈分解成由植物和動物所定義的區域，這些區域被統稱為生物群，這是一個被稱為生物地理學的概念。以這種方式識別生物地理區域的歷史可以追溯到19世紀中期；這一領域的研究參與了查理斯達爾文在進化論方面的開創性工作。曾經，生物地理區域僅僅是建立在特有生物區系的邊界上，這些生物群是已知僅存在於有限區域的動植物。然而，現在有一些公式考慮了物種範圍的差異，從而從數學上推導出一個地區的總體相似性。

全球生物地理分布的植物群(flora)分佈被劃分為植物地域(kingdoms)，而動物界(fauna)則劃分為動物領域(realms)。六個植物大地理域及其副分域在顯著性上大致與三個主要動物領域一致。換句話說，生物地理區域幾乎總是包含來自重疊的植物地理域和動物界的特有生物群。南非的南端開普敦地區，是這一普遍規律的唯一例外。開普敦的動物不是該地區特有的，而是整個非洲的一部分。只有豐富，獨特的植物生命在這一地區有足夠的分化，以保證其自己的領域命名為開普敦領域(Capensic kingdom)。

在生物地理區域內有稱為生物群落的單元。每一個生物群落所包圍的區域在整個過程中經歷了相似的氣候條件，包含了相似的地質特徵，並且是幾種生物群的家園，這些生物群能夠在這些空間和特定條件下生存和繁殖。生物群落可以是陸地的，也可以是水生的。

由於生物群系中的生物區彼此非常接近，並且有規律地相互作用，因此生物複合體通常被稱為生物群落。就像人口眾多的社區一樣，生物的社區由各種各樣的居民組成，它們在有限的區域內共享生活空間。每個生物社區群體在面對來自其他社區入侵或自然災害的逆境時也表現出傾向於團結在一起的傾向，一旦威脅離去，他們就會重新團結起來。生物群落的居民與其生物群落環境之間的關係是共生的。氣候變化可以改變物種的進化。同樣，物種的滅絕或清除也會破壞食物鏈，甚至破壞氣候狀況。這種相互依存強調了生物多樣性的重要性。歸結為簡化的本質，地球上的生命是由不同的個體實體維持的群體動力。更簡單的概念是，每一種有生命的事物和無生命的事物都在地球的生存中起著不可或缺的作用。沒有足夠的生物多樣性，養分循環就會中斷，生態系統崩潰，生物群落的組構也會發生變化。

在科學術語中，“生物群(biome)”和“生態系統(ecosystem)”似乎意思相同，或可以互換。然而，兩者之間是有區別的。生物群(biome)主要是根據一個地區的生物群體來指定的，它比生態系統小，生態系統(ecosystem)也考慮到一個地區的非生物物體，如土壤、水和礦物。生態系統跨越一系列的尺度。生態系統可能尺度不同，可以發生在不同的水滴中，可以指一個景觀的不同部分(如一棵樹或一叢灌木)，可以指一個大景觀(草原或森林)和另一個大景觀(農村或城鎮)的組合，或是指一個集水區流域、一個大地理區，甚至陸地、海洋。事實上，地球生物圈也常被稱為全球生態系統。

為了更好地瞭解地球上的生命是如何運作的，科學家們注意到了每個生態系統中發生的物理和生物活動，以及在相隔很遠的相似生態系統中出現的模式。例如，對世界各地不同山脈的氣候和特有生物群的研究已經獲得了關於山區生態系統的一般資訊。山地高地維持著健康數量的生物群落，儘管動植物種群比低地生態系統更加分散。此外，海拔越高，居住的物種就越少，這是因為在山頂上和附近發現的惡劣生存條件。

山地生態系統具有相似的植被模式：較低的山坡上有樹木，上面是矮小、肥沃的高山植被。樹的生長在“樹線(樹木生長邊界)”處突然停止，標誌著生長區域在哪裡轉換優勢。儘管生長在山脈上的具體樹木類型各不相同，但每一個山地生態系統都有一條樹線，那裡的植被顯示出高度的生物多樣性，因為樹線以下的一些物種和上面的一些物種在此位置相遇。一般來說，在山地生態系統中，松樹和雲杉等針葉樹生長在北溫帶山脈上，而落葉(闊葉)樹棲息在南溫帶山坡上，在熱帶地區，一種被最好地描述為“常綠雨林”的植物。山地動物群主要是來自周圍低地生態系統的物種，它們已經適應了在山區氣候中生活。

多年來對海洋生態系統的仔細研究使科學家們更好地理解和界定世界海洋的形狀和深度。科學家們還收集了關於遠洋一級複雜食物鏈的資訊，遠洋是海洋的一個區域，幾乎包括了生態系統中的所有生命，除去稱海底生物(深海區和淺海大陸棚區)的生物群。沿海生態系統的各個食物鏈相互聯繫，形成了所謂的食物網，多條食物鏈相互交叉，又形成了一個更巨大的食物網。浮游生物是海洋生態系統中的主要食物來源，其可利用性受到季節性模式的影響，這在某種程度上類似於人類領域中水果和蔬菜的季節性供應。浮游生物群落由浮游植物(具有光合作用)和浮游動物(非光合作用)組成。洋流、到達特定水域生物區的陽光量以及浮游生物的繁殖週期也會影響到海洋生態系統中的食物供應和各種生命形式。

科學家還研究一個生態系統和另一個生態系統之間的關係。與在毗連的國家土地上建立行政區的劃界不同，生物地理邊界並不是特別嚴格的劃分。相互鄰接的生態系統可能會經歷一些重疊。這種重疊區域被稱為交替帶(ecotone)。實際上，一種生態系統實際上是由陸地生態系統和水域生態系統之間的過渡帶來定義的。比如河口和瀉湖，當一個水體與另一個水體相遇時形成(比如河流水系與海洋)，也被認為是邊界生態系統。

在邊界生態系統中，植物數量巨大且豐富。從這兩個生態系統中提取的營養物質組合出現在這些過渡地區。與森林深處和海洋的深處內部相比，邊界生態系統的特點是日照量增多、物質與養分流動更快，因此生產力更高。額外的陽光能促進更多的光合活動。因此，在森林邊緣以及瀉湖、河口和濕地的淺水區，有更多的能源可供植物生長。在邊界生態系統中，當植物從增加的陽光中受益時，依賴它們的動物則從植物生產力的提高中受益。

濕地在這一類群中特別獨特，而且命名恰當，因為它們既不是陸地的也不是水體，而是兩者兼而有之。

這些濕地生態系統可能更為人所知的具體名稱：泥炭沼澤、草地沼澤和樹林沼澤。生活在濕地的動植物已經適應了生活在一個乾燥透氣到被水淹沒的乾濕交替土壤環境中。

在瞬息萬變的世界裡，適應和調整的能力是生存的關鍵。幾億年來，地球已經被極端氣候變化、物種進化和自然災害所改變。然而，現代物種和生態系統的多樣性組合已經出現，它們相互作用形成複雜的組合。這些聯繫傳遞能量和循環營養，創造出地球上豐富多彩的生命織錦。儘管地球生物圈面臨著人類活動的威脅，如過度開發和污染，但所有形式的生命都不容易被勸阻。整個地質時期世界生物群落和生態系統的存在和永存就是證明。

第一章地球生物圈

在生命出現之前，地球是一個荒涼的地方，一個岩石般的地球，海洋很淺，氣體很薄，主要是二氧化碳、一氧化碳、分子氮、硫化氫和水蒸氣。那是一個充滿敵意和貧瘠的星球。地球的這種嚴格的無機狀態稱為地圈；它由岩石圈(岩石和土壤)、水圈(水)和大氣(空氣)組成。來自太陽的能量無情地轟擊著原始地球的表面，在數百萬年的時間裡，化學和物理作用產生了生命的第一個證據：無形的、膠狀的水滴，它們可以從環境中收集能量並產生更多的同類物質。這一代生活在地球薄薄的外層，建立了所謂的生物圈，即“生命區”，一種能量轉移的皮膚，利用地球的物質製造生命物質。

生物圈是一個開放系統，其特點是物質不斷循環，伴隨著太陽能的流動，其中某些大分子和細胞可以自我繁殖。水是一個主要的誘發因素，因為所有的生命都依賴於它。碳、氫、氮、氧、磷、硫等元素結合成蛋白質、脂類、碳水化合物和核酸，為生命的創造提供了基礎、燃料和方向。通過磷酸鹽鍵的形成和分裂，需要能量流來維持生物體的結構。生物體本質上是細胞性的，總是包含某種封閉的膜結構，並且都有儲存和傳遞遺傳信息的核酸。

地球上所有的生命最終都依賴于綠色植物和水。植物利用陽光進行光合作用，產生動物賴以生存的食物，並作為副產品提供大多數動物呼吸所需的氧氣。起初，海洋和陸地上充斥著大量的幾種簡單的單細胞生物，但慢慢地，越來越複雜的動植物進化而來。相互關係的發展使得某些植物與某些其他植物和與植物相關的動物一起生長，並相互聯繫，形成生物群落，包括森林、草原、沙漠、沙丘、沼澤、河流和湖泊。生活社區及其非生活環境是不可分割的相互聯繫和相互作用的。為了方便起見，包括生物和非生物成分的景觀的任何部分都被稱為生態系統。湖泊是一個生態系統，當它被認為不僅是水，還包括養分，氣候和所有的生命。給定的森林、草地或河流也是一個生態系統。一個生態系統沿著稱為生態區的地帶升級為另一個生態系統，在那裡，兩個生態系統中的動植物物種混合在一起。森林被認為是一個生態系統，不僅僅是一個樹木的林分，而是一個土壤、空氣、水、氣候和礦物質、細菌、病毒、真菌、苔藻、草類、灌木、喬木、昆蟲、爬行動物、兩棲動物、鳥類和哺乳動物的綜合體。

換句話說，生物圈中每個生態系統的非生物或非生物部分包括能量、營養、水和氣體的流動以及環境中有機和無機物質的濃度。生物或有生命的部分根據其獲取能量的方法，包括三大類有機體：初級生產者，主要是綠色植物；消費者，包括所有動物；以及分解者，其中包括將動植物殘骸分解成更簡單的成分，以便在生物圈中循環利用的微生物。水生生態系統包括海洋環境和陸地淡水環境。陸地生態系統是基於主要植被類型的生態系統，如森林、草原、沙漠和凍土帶。特定種類的動物與每一個這樣的植物區有關。

生態系統可以進一步細分為更小的生物單元，稱為群落。群落的例子包括松樹林、珊瑚礁、洞穴、山谷、湖泊或溪流中的生物。群落的主要考慮因素是生物組成部分，即有機體；排除了環境中的非生物因素。

群落是物種種群的集合。在一片松林中，可能有許多昆蟲、鳥類和哺乳動物，每一種都是一個獨立的繁殖單位，但每一種都依賴於其他物種的生存。此外，一個物種是由個體組成的，單個的功能單位可以被識別為有機體。在這個層次之外，生物圈的單位就是有機體的單位：由器官組成的器官系統、組織的器官、細胞的組織、分子的細胞、原子元素和能量的分子。因此，從原子和能量向上的過程，在每一個連續的層次上，都朝著更少的單位、更大和更複雜的模式前進。

n 生命的多樣性

生物圈支持300萬至3000萬種植物、動物、真菌、細菌等單細胞原核生物和原生動物等單細胞真核生物。在這些物種中，到目前為止，只有大約140萬種被命名，只有不到1%的物種因為它們的生態關係和它們在生態系統中的作用而被研究過。超過半數的已命名物種是昆蟲，它們主宰著世界各地的陸地和淡水群落；系統學家的實驗室裡充滿了尚未命名和描述的昆蟲物種。因此，生物與其環境的關係以及物種在生物圈中所扮演的角色才剛剛開始被理解。

這種巨大的生物多樣性被組織成自然生態群。隨著生命的進化，有機體的種群已經被分離成不同的物種，它們在繁殖上相互隔離。這些物種通過它們的相互關係被組織成複雜的生物群落。這些群落中的相互作用影響它們發生的物理環境，並受其影響，從而形成生態系統，通過這些生態系統，生命流動和循環所需的能量和營養素也通過這些生態系統流動和循環。物種和自然環境的組合在全球範圍內各不相同，形成了生態群落或生物群落，如寒帶針葉森林和熱帶闊葉林。這些生物群落豐富的總和就是生物圈。

這種生命的等級組織是通過進化、自然選擇(生物體與其環境相互作用而產生的遺傳變異的不同繁殖成功率)、基因流(一個物種不同種群間基因的移動)和隨機遺傳的主要過程漂移(由於偶然性而在小種群中發生的遺傳變化)。自然選擇是根據種群內遺傳變異的表現特徵來進行的，從更適合環境的群體成員中篩選出不太適合環境的成員。以這種方式，種群適應當地的生態系統，包括自然環境和它們為了生存和繁衍而相互作用的其他物種。

對已知生物種類數量的一種估計。大多數物種仍然是未知的，也就是說，還沒有被分類學家描述。

一個物種適應自然環境和其他生物所必需的遺傳變異，是由於種群內的新突變、有性生殖過程中基因的重組以及與其他種群個體的遷移和雜交而產生的。然而，在非常小的群體中，由於隨機遺傳漂變，其中一些變異是偶然丟失的。這些進化過程的綜合結果是，同一物種的種群在經過許多代之後具有廣泛的差異性特徵。這些種群中的一些最終變得如此不同，以至於它們的成員無法成功地雜交，從而導致了一個獨立物種的進化(即物種形成)。

通過種群的局部適應和物種形成，生命的多樣化創造了地球上巨大的生物多樣性。在大多數地區，一平方公里(0.4平方英里)將在某些地方容納成百上千種物種。這些物種之間的相互作用創造了複雜的關係網，當有機體相互進化，相互適應，並成為他們的相互作用的專門化。物種的自然群落反映了這些物種相互作用的總和，以及它們不斷承受的推動進化的複雜選擇壓力。許多影響物種及其環境關係的生態和進化過程使生態學成為最複雜的科學之一。要回答生態學中的主要問題，就需要瞭解同時作用的許多變數的相對影響。

n 生物圈的重要性

生物圈的持續運作不僅取決於維持當地社區內無數物種之間的密切互動，而且取決於全球所有物種和群落之間更鬆散但至關重要的相互作用。地球被如此之多的物種和許多不同種類的生物群落所覆蓋，因為種群能夠通過自然選擇適應地球上幾乎任何一種環境。生命形式已經進化，能夠在海洋深處、南極洲的寒冷條件和間歇泉近乎沸騰的溫度中生存。地球上最大的資源是在不同的生物種群和物種之間發現的豐富的適應性。它是經過數百萬年演變而成的一種財富，是不可替代的。

因此，令人吃驚的是，我們對地球多樣性的清單仍然是如此的不完整，以至於對現存物種總數的估計不能超過300萬到3000萬種。系統論者、生態學家和遺傳學家必須進行數十年的持續研究，生物多樣性清單才能提供更準確的計數。研究進展緩慢。直到最近，隨著物種滅絕率的迅速增加，社會才開始意識到物種之間的相互依賴。為了維持地球上的生命，必須保護人類所使用的少數動植物物種。能量的流動和營養在生態系統中的循環，種群的調節，以及生物群落的穩定性，所有這些都支持生命的持續維持，都依賴於物種的多樣性，它們對當地自然條件的適應，以及它們共同進化的關係。

儘管大多數物種的科學知識有限，但20世紀的生態學研究在揭示生物相互共生、適應自然環境、從而形成生物圈的機制方面取得了重大進展。每一個新的十年都有源源不斷的研究表明

地球的相互聯繫比以前想像的要多。那些研究地球的相互聯繫比以前想像的要多。這些研究還表明，往往最不起眼的物種對群落和生態系統的穩定至關重要。許多看似晦澀的物種在全世界都面臨著被視為無關緊要的危險。只有瞭解生物與其環境之間的關係，研究生態系統中的生態和進化過程，才能認識到物種喪失對生態系統的影響。

對瞭解生物圈如何運作的需求從未像現在這樣強烈。當人類人口水準較低、技術能力較低時，社會對生物圈的影響相對較小。人口數量的增加和對地球自然資源的採伐改變了這種狀況，特別是在最近幾十年。人類活動正在對生態系統中的能量流動和營養循環模式造成重大改變，而這些活動正在消滅那些甚至還沒有被描述但可能對生態系統的維護至關重要的種群和物種。

創造了“生物多樣性”一詞的生物學家愛德華威爾遜(Edward O.Wilson)保守估計，在20世紀末，每年至少有27000種物種滅絕。大多數是熱帶小生物。這種新的物種滅絕對生物圈的影響就好比是在閱讀說明書之前收到一盒發動機零件並丟棄其中一部分，假設它們的缺失不會對發動機的運轉產生負面影響。以下各節描述了多少生物和物理部分結合在一起，使生物圈的引擎運轉起來，以及為什麼許多看似晦澀難懂的物種對生物圈的長期運轉很重要。

表1-1 生境物種平均生產力

BG-3地求生境生物生產力

n 能量的流動

大多數太陽能的波長不適合光合作用。到達地球的太陽能有98%到99%是從樹葉和其他表面反射過來的，並被其他分子吸收，這些分子將其轉化為熱能。因此，只有1%到2%可被植物捕獲。植物光合作用的速率取決於到達葉片的光照量、環境溫度、水和其他營養物質(如氮和磷)的可用性。衡量生物體將光能(或無機化學能)轉化為有機化合物化學能的速率稱為初級生產力。因此，在一個生態系統中，植物在光合作用過程中吸收的能量總量(總初級生產力)因環境而異。(生產力通常通過生物量的增加來衡量，這一術語用來指一個地區所有生物的重量。生物量以克或公噸表示。)

植物通過光合作用吸收的大部分能量不是作為有機物質儲存起來的，而是在細胞呼吸過程中被利用的。在這個過程中，碳水化合物、蛋白質和脂肪等有機化合物被分解或氧化，為細胞的新陳代謝需求提供能量(以三磷酸腺苷[ATP]的形式)。在這個過程中沒有使用的能量被儲存在植物組織中以供進一步使用，稱為淨初級生產力。總初級生產力的40%到85%在呼吸過程中沒有被利用，變成了淨初級生產力。陸地環境中淨初級生產力最高的是沼澤、沼澤和熱帶雨林；最低的是沙漠。在水生環境中，最高的淨生產力出現在河口、藻床和暗礁中。因此，這些環境對維持全球生物生產力特別重要。

在植物中儲存的少量能量，在5%到25%之間，在它們進食時傳遞給食草動物(植物食肉動物)，而在食草動物體內同樣有一小部分能量會傳遞給食肉動物(食肉動物)。其結果是形成一個能量金字塔，大部分能量集中在食物鏈底部的光合生物體內，而在每一個較高的營養級聯(根據生物體的主要營養來源劃分)的能量較少。一些剩餘的能量不會直接進入植物性食肉動物的食物鏈，而是被轉移到碎屑食物鏈中。細菌、真菌、食腐動物和食腐肉的動物最終都會被其他生物吃掉。

這些消費者將食物中的化學能轉化為自己的生物量的速度被稱為第二生產力。能量從一個營養級聯轉移到另一個營養級聯的效率稱為生態效率。平均而言，據估計只有10%的能量轉移。

當能量沿著這些消耗途逕流動時，它會以幾種方式流失。大多數植物組織不被食草動物吃掉，這些儲存的能量因此被植物食肉動物食物鏈所損失。在陸地群落中，只有不到10%的植物組織被食草動物吃掉。其餘的則進入碎屑通道，儘管碎屑岩只消耗部分這種腐爛的組織。石油和煤炭礦藏是這種未利用的植物能源的主要儲存庫，並在長期的地質時期積累起來。

動物將攝取的食物轉化為生長和繁殖所需的能量的效率稱為同化效率。食草動物吸收15%到80%的植物物質，這取決於它們的生理和所吃植物的部分。例如，吃種子和高能量植物的草食動物具有最高的同化效率，那些吃老葉子的具有中等效率，而那些以腐爛的木材為食的食草動物的同化效率非常低。食肉動物通常比食草動物具有更高的同化效率，通常在60%到90%之間，因為它們的食物更容易被消化。

因此，生物圈的整體生產力受到植物將太陽能(約1%)轉化為化學能的速度以及其他營養級聯較高的生物體將儲存的能量轉化為自身生物量(約10%)的後續效率的限制。在生產力最高的生物圈部分，如河口和熱帶潮濕森林，人類引起的淨初級生產力的變化可能對地球的總體生物生產力產生重大影響。

n 營養循環

所有有機體的細胞主要由六種主要元素組成，它們在所有生命形式中的比例相似。這些元素氫、氧、碳、氮、磷和硫構成了有機體的核心原生質，其中前四種元素占大多數細胞質量的99%。然而，附加元素對生物體的生長也是必不可少的。鈣和其他元素有助於形成細胞支援結構，如外殼、內外骨骼和細胞壁。葉綠素分子是由碳、氫和氧化合物組成的鏈，它可以使光合植物將太陽能轉化為化學能。總共有16種元素存在於所有有機體中；另外8種元素存在於某些有機體中，但在其他生物中則不存在。

這些生物元素相互結合形成各種各樣的化合物。它們在生物體中的比例比在環境中高，因為生物體捕捉它們，在細胞中以各種方式聚集和結合，並在新陳代謝和死亡過程中釋放出來。因此，這些必需的營養物質在無機態和有機態之間交替變化，因為它們在各自的生物地球化學循環中旋轉。這些旋回可以包括以下全部或部分：大氣，主要由包括水蒸氣在內的氣體組成；岩石圈，包括土壤和整個地球固體地殼；以及水圈，包括湖泊、河流和海洋。

一部分元素與石灰岩和其他岩石的礦物結合在一起，對生物體不可用。緩慢的風化和侵蝕過程最終釋放出這些元素進入循環。然而，對於大多數主要的營養物質來說，生物體不僅攔截了穿過生物圈的元素，而且實際上它們還驅動著生物地球化學循環。

營養物質在生物圈中的運動不同於能量的傳遞，因為能量在生物圈中流動，不能再利用，而元素是循環利用的。同一個碳或氮分子，在億萬年的時間裡，可能在生物體、大氣、土壤和海洋之間反復移動。動物釋放為二氧化碳的碳分子在大氣中可以停留5年或10年被另一個有機體吸收，或者幾乎立即循環回到鄰近的植物中，在光合作用中使用。

碳循環

生命是建立在將二氧化碳轉化為生物的碳基有機化合物的基礎上的。碳循環說明了碳在生物圈中的核心重要性。碳循環的不同路徑以不同的速率回收元素。循環最慢的部分是沉積岩中的碳，地球上大部分的碳都儲存在那裡。當與酸性水(pH值低)接觸時，碳將從基岩中溶解；在中性條件下，碳將以碳酸鈣(石灰石)等沉積物的形式析出。溶液和沉澱之間的這種循環是循環中更快速部分發生的背景。

自養生物和異養生物

所有的生命形式都可以分為自養生物和異養生物。這兩個群體在食物鏈和營養循環中都扮演著重要的角色。自養生物是一種在食物鏈中充當主要生產者的有機體，而異養生物是消耗其他有機體的有機體。

自養生物通過光合作用(光自養生物)利用陽光獲取能量和營養，或者更罕見的是，通過氧化(化學自養生物)從無機物中獲取有機物來獲得化學能。自養生物不消耗其他生物；但是，它們被異養生物所消耗。

相反，異養生物不能從無機物中產生有機物。它們必須依賴一種有機碳源，這種碳源是另一種生物有機體的一部分。異養生物直接或間接依賴自養生物獲取營養和食物能量。

碳的短期循環發生在大氣和水圈之間持續的二氧化碳物理交換過程中。大氣中的二氧化碳溶解在水(H2O)中，與水反應生成碳酸(H2CO3)，分解成氫離子(H⁺)和碳酸氫根離子(H2CO3)，進一步分解成氫和碳酸鹽(CO3²)。水的鹼性越強(pH值高於7.0為鹼性)，以碳酸鹽形式存在的碳就越多，如下可逆反應所示：

同時，水中的二氧化碳不斷流失到大氣中。大氣和水圈之間的碳交換連接著循環的其餘部分，即大氣與陸地生物之間以及水與水生生物之間的交換。

碳的生物循環始於光合生物體從周圍環境中吸收二氧化碳或碳酸鹽。在陸地群落中，植物通過光合作用將大氣中的二氧化碳轉化為含碳化合物。在這個過程中，植物將兩個氧分子中的碳分解並釋放回周圍的環境中。因此，植物是大氣中氧氣存在的主要原因。在水生生物群落中，植物利用碳酸鹽或二氧化碳形式的溶解碳作為光合作用的碳源。一旦碳被光合生物以及食用它們的動物吸收，它們在呼吸時又以二氧化碳的形式釋放出來。二氧化碳釋放到大氣或水圈中，完成了碳循環的生物學部分。

然而，全球碳循環的路徑從來都不是完全平衡的。也就是說，碳並不是以同樣的速度進出生物圈的所有部分。因此，隨著時間的推移，生物圈的某些部分比其他部分積累更多的碳，從而成為主要的可利用碳庫。在前工業時代，碳的主要儲存地是海洋的深部和淺部；陸地的土壤、碎屑和生物群；以及大氣。海洋過去是，現在仍然是最大的碳庫。由於海洋浮游植物生命週期短，海洋中的碳在無機態和有機態之間快速循環。

在陸地環境中，森林是最大的碳庫。陸地群落中高達80%的地上碳和大約三分之一的地下碳都包含在森林中。與海洋不同，這種碳的大部分直接儲存在植物組織中。高緯度森林不僅在地上植被中，而且在泥炭沉積物中含有大量的碳。高緯度和低緯度的森林尤其是重要的碳庫。據估計，森林中一半的碳存在于高緯度森林中，略多於三分之一的碳存在于低緯度森林中。兩個最大的森林碳庫分別是俄羅斯廣闊的森林和亞馬遜河流域，前者約占世界森林碳儲量的25%，後者約占全球森林碳儲量的20%。

直到最近幾個世紀，世界森林和大氣中碳的平衡一直保持不變。在過去的1000年裡，冰層中的二氧化碳樣本以及對大氣中二氧化碳的直接測量在18世紀之前一直相當穩定。

然而，世界上大部分森林的砍伐，加上工業革命帶來的化石燃料消耗的增加，已經導致森林和大氣中二氧化碳含量之間的平衡被打破。大氣中二氧化碳的濃度一直在穩步上升，目前的增長率約為每十年4%。如果人類活動繼續改變全球碳庫的相對大小，它們很可能對碳循環和其他生物地球化學循環產生重大影響。俄羅斯和亞馬遜河流域大規模的森林砍伐可能會對全球碳儲存和循環產生特別顯著的影響。

全球氣溫的變暖也在改變哪些生態系統是碳的長期匯匯，哪些是大氣中二氧化碳的來源。例如，北極凍土帶土壤中儲存了大量的碳，在很長一段時間內，它一直是二氧化碳的淨匯。然而，最近許多北極地區的變暖加速了土壤分解的速度，使這些北極地區成為大氣二氧化碳的潛在來源。

碳的複雜循環和不同規模的碳儲層說明了一些原因，很難預測大氣碳增加對全球變化的影響。

圖1-1 地球氮循環

氮循環

氮是最有可能限制植物生長的元素之一。和碳一樣，氮也有自己的生物地球化學循環，在大氣、岩石圈和水圈中循環。與主要儲存在沉積岩中的碳不同，大多數氮以無機化合物的形式存在於大氣中。它是主要的大氣氣體，構成(N2)，大約占大氣體積的79%。然而，植物不能以氣態形式使用氮，只有在氮轉化為氨(NH3)和硝酸鹽(NO3^-)後才能吸收。這種還原過程稱為固氮，是一種從另一分子中獲取電子的化學反應。少量的氮是通過閃電固定的，但是從大氣中獲取的大部分氮被固氮細菌和藍細菌cyanobacteria(以前稱為藍綠藻)除去。

某些種類的固氮細菌可以與豆科植物和其他植物密切共生，為植物提供所需的氮。在這種共生關係中，細菌被包裹在生長在植物根上的根瘤中，通過根瘤獲得被寄居細菌固定的氮。藍藻與各種生命形式有著相似的關係，例如苔類、角苔、蘇鐵類，以及至少一個開花植物屬(岡內拉)。它們與真菌的共生關係被命名為地衣。

其他微生物執行推動氮循環的重要任務。雖然植物可以吸收氨和硝酸鹽，但土壤中的大部分氨通過硝化的氧化過程被某些好氧細菌轉化為亞硝酸鹽(NO2^-)，然後轉化為硝酸鹽。氮一旦被植物吸收，就可以轉化為有機形式，如氨基酸和蛋白質。動物只能使用有機氮，而有機氮是通過食用植物或其他動物獲得的。當這些生物死亡時，某些微生物(如碎屑菌)能夠參與有機氮分解成氨(氨化)，為硝化過程提供源源不斷的氨供應。雖然大氣氮的固定是氮循環的重要組成部分，但氨化和硝化作用是阻止有機氮返回大氣並在生物圈中循環的主要方法。

然而，由於反硝化細菌分解硝酸鹽以獲得氧氣，從而釋放出氣態氮，一些氮確實會返回大氣。陸地環境中的植物和土壤中的氮也會通過其他途逕流失，包括侵蝕、逕流、氨揮發到大氣中，從土壤中滲入湖泊和溪流。最終，這些營養物質中的一部分會隨著河流沖向海洋而到達海洋表面層。

硫循環

硫作為一些蛋白質、維生素和激素的一種成分存在於所有的生物體中。與碳和氮一樣，硫在大氣、岩石圈和水圈之間循環；但是，與這兩種元素不同，硫在大氣和岩石圈中都有主要的儲層。正如氮循環中的事實一樣，微生物的活動在這種營養物質的全球循環中至關重要。

這個過程始於地球化學和氣象學過程，如岩石風化。當硫從岩石中釋放出來並與空氣接觸時，它轉化為硫酸鹽(SO4)，被植物和微生物吸收並轉化為有機形式。動物從食物中獲得這些有機硫。當生物體死亡和分解時，一部分硫進入微生物的組織，另一部分又以硫酸鹽的形式釋放出來。然而，陸地生態系統中的硫不斷流失，其中一些硫排入湖泊和溪流，最終以逕流的形式流入海洋。額外的硫通過大氣的沉降物進入海洋。

一旦進入海洋，一些硫在穿過食物鏈的過程中在海洋群落中循環，一些會重新進入大氣層，而另一些則會在與鐵結合形成硫化亞鐵(FeS)時流失到海洋深處，這是造成海洋沉積物黑色的原因。硫以三種主要方式自然重新進入大氣：海霧將海洋中大量的元素釋放到大氣中；硫酸鹽還原菌的厭氧呼吸導致硫化氫(H2S)氣體的釋放，特別是從沼澤、灘塗，以及厭氧微生物繁衍生長的類似環境；火山活動向大氣中釋放了額外但數量少得多的硫氣體。

自工業革命以來，由於化石燃料的燃燒和金屬的加工導致大量二氧化硫的排放，人類活動對硫從岩石圈向大氣的運動作出了重大貢獻。硫和氮的氧化物有助於酸雨的形成，酸雨是這些工業活動中常見的順風方向。

磷循環

大多數其他主要營養物質，如磷、鉀、鎂、鐵和鈣，都是通過基岩的風化作用進入陸地群落的。這些營養素缺乏易揮發的氣態。因此，它們在生物圈中的循環不同於碳、氮和硫，這些物質有時都以揮發性氣體的形式存在。在非揮發性營養物質中，磷是最常限制植物生長的一種，特別是在水生環境中。

磷和其他非揮發性元素從陸地，通過水生環境，單向遷移到海洋沉積物中。大多數磷循環發生在海洋表面和海洋深處之間。當接近水面時，磷被浮游生物吸收並通過食物鏈傳遞。當個體死亡並落到海底時，它會循環回到海底，釋放吸收的磷。這些元素中的大部分以顆粒磷的形式逐漸積累在海洋沉積物中，最終只能通過海洋上升流和構造活動被帶回到海洋表面。因此，海洋沉積物是迄今為止最大的磷庫。

在陸地生態系統中，大部分有效磷在生物體和土壤中的有機碎屑之間以一個封閉的循環運動。磷酸鹽(PO₄^3-)是這個循環中唯一重要的無機形式。

土壤中的微生物分解凋落物和其他有機物，從而釋放出磷酸鹽，然後被植物吸收，在植物死亡和分解時再次釋放。土壤含磷量不同，在一些缺磷土壤中，幾乎所有的有效磷都存在於生物和有機廢棄物中。在一些熱帶森林中，如巴西部分地區的熱帶森林，由於生物中含有大量的磷，森林的清理會消除大部分的磷元素。結果，植物群落無法恢復，農作物也無法種植。

向缺乏這種養分的土壤中添加磷以及使用富含磷的清潔劑對許多生態系統的磷循環產生了很大的影響。農田的逕流和污水的排放給河流和湖泊帶來了大量額外的磷，使得植物和微生物的數量爆炸性地增長，有時會形成一個覆蓋水面的固體墊子。這種生長增加了水中有機碎屑的數量，這可能導致可用氧氣減少，導致魚類和其他動物窒息。

水文循環

所有元素的生物地球化學循環的一部分涉及在水圈中循環的時間。水本身在生物圈內循環。然而，與其他主要營養物質的循環不同，即使在沒有生物存在的情況下，水文循環或水循環也會以某種形式繼續下去。地球上大部分的水都在地核、地表附近的沉積岩和海洋中。然而，有一小部分的水主要通過蒸發和降水的過程在大氣、海洋和陸地環境中不斷循環。

這部分水文循環是由太陽能驅動的。水從水和陸地環境中蒸發，因為它被太陽的能量加熱。蒸發和降水的速率取決於太陽能，空氣中水分的循環模式和海洋中的洋流也是如此。海洋上的蒸發量超過降水量，而這些水蒸氣是通過風在陸地上輸送的，在那裡它通過降水返回陸地。落到陸地環境中的水滲入地下或流入湖泊和溪流，最終流入海洋，並攜帶許多其他主要營養物質。水也通過植物蒸發掉的水分(蒸騰作用)重新進入大氣。

營養循環之間的聯繫

雖然所有主要元素循環的總體模式現在已經知道，但對於每個週期不同階段的相對重要性，仍有許多需要學習的地方。例如，關於哪些生態系統是大氣碳的主要來源，哪些生態系統通過積累比釋放更多的碳來充當匯，存在著相當大的爭論。不同週期相互作用的方式也必須仔細研究。研究發現，硫的有效性影響植物體內氮的積累速率，氮的有效性影響磷的吸收。這三種元素都被認為影響植物碳積累的速率。因此，這些營養循環中任何一個的變化也會影響其他的循環。

這些週期的中斷可能對生物圈產生的影響還不清楚。自然地質現象，如冰期和火山活動的主要時期，在整個地球歷史中一再干擾這些循環。許多人類活動可能具有類似範圍的影響。森林砍伐、化石燃料的燃燒和施肥量的增加都在擾亂這些循環。這些人為干擾增加了大氣中的二氧化碳水準，降低了臭氧(O3)水準，並通過污水、化肥和工廠廢物的過度營養富集(文化富營養化)破壞了河流和湖泊的自然平衡。隨著人類活動的影響越來越明顯，收集更多有關生物地球化學循環及其相互作用的資訊變得越來越重要。

人類入侵環境可能造成的另一個潛在影響是全球變暖。大氣中的二氧化碳能夠起到絕緣體的作用，阻止地球吸收的部分熱量從太陽輻射中釋放回太空。這一過程被稱為溫室效應，被懷疑是由於大氣中二氧化碳含量上升而加劇的，這部分是由於化石燃料的燃燒和熱帶森林的砍伐和燃燒造成的。大氣中二氧化碳和其他所謂的溫室氣體的增加會使全球整體溫度升高，導致極地冰蓋融化，海平面上升，地球降水重新分配。

每一個生物地球化學循環的複雜性和相互關聯性使得我們很難確定任何一個人類活動是如何改變這些週期的；然而，大多數研究這些波動的人都認為這是在發生的。分歧通常涉及各種活動對特定週期的影響程度以及這些干擾的長期後果。

圖1-2 地球環境圈

n 地球環境條件

大多數有機體僅限於陸地或水生環境。有機體對環境中的局部條件的耐受能力進一步限制了其分佈。一個參數，如溫度耐受性，在確定分佈範圍時可能很重要，但通常一個變數的組合，如溫度耐受性和需水量，是很重要的。極端環境變數能引起生物體的生理和行為反應。生理反應有助於機體維持一個恒定的內部環境(內穩態)，而行為反應則使其能夠避免環境挑戰—如果不能維持內穩態，這是一種退後策略。

現代生物對環境條件的耐受方式反映了水生生物的起源。除了少數例外，生命不可能存在于水是液體的溫度範圍之外。因此，液態水和維持水為液態的溫度對維持生命至關重要。在這些參數範圍內，溶解鹽和其他離子的濃度、呼吸氣體的豐度、大氣或靜水壓力以及水流速度都會影響生物體的生理、行為和分佈。

溫度

溫度對生物體的分佈有著最重要的影響，因為它決定了水的物理狀態。大多數生物體不能在溫度低於0°C(32°F)或高於45°C(113°F)的條件下生存。適應能力使某些物種能夠在這一範圍之外生存。在溫泉中發現了嗜熱細菌，其中溫度可能接近沸點，某些極地苔蘚和地衣能夠忍受-70°C(-94°F)的溫度，但這些物種是例外。很少有生物能在45℃以上的溫度下長時間停留，因為蛋白質等有機分子會開始變性。低於冰點的溫度也不利於生命：如果細胞內的水結冰，細胞就會破裂。

大多數生物體不能維持與環境溫度有顯著差異的體溫。固著生物，如植物和真菌，以及不能移動很遠距離的非常小的有機體和動物，必須能夠承受其棲息地所承受的全部溫度範圍。相比之下，許多移動的動物利用行為機制來避免短期內的極端情況。這種行為從簡單地離開太陽或寒風中短距離移動到大規模遷徙都有不同。

有些種類的動物利用生理機制來維持恒定的體溫，通常有兩類動物被區分開來：“冷血動物”一詞被理解為是指爬行動物和無脊椎動物，“溫血動物”一般用於哺乳動物和鳥類。然而，這些術語並不精確；更準確的術語，冷血動物的外溫熱和溫血動物的吸熱，在描述這些動物的熱能力時更有用。外熱源依賴外部熱源來調節體溫，而吸熱者通過內部產生熱量來調節體溫。

地球外熱物質利用陸地環境複雜的溫度分佈來獲取熱量。它們可以吸收太陽輻射，從而使它們的體溫高於周圍空氣和基質的溫度，不像水生的外熱生物，它們的體溫通常非常接近環境溫度。當太陽輻射被吸收時，生理機制有助於調節熱-外周血管擴張和心率加快。這種動物也可能採用行為機制，比如調整自己朝向太陽的方向，或者使身體變平，伸開雙腿，以最大限度地暴露在外表面。在夜間，熱量的散失可以通過其他行為和生理機制來減少，心率可能減慢，外周血管可能收縮，表面積可能會縮小，並且可能會尋求庇護。

吸熱者通過代謝產生熱量來維持體溫，與環境無關。它們在內部產生熱量，並通過改變隔熱層的品質或通過重新定位來改變其有效表面積(即捲曲成一個緊密的球體)來控制被動熱損失。如果熱量損失超過產熱，新陳代謝會增加以彌補損失。如果熱量的產生超過了損失的速度，就會產生通過蒸發增加熱量損失的機制。無論哪種情況，行為機制都可以用來尋找更合適的熱環境。

為了在不利條件下存活一段有限的時間，吸熱可以結合行為和生理機制。在寒冷的天氣裡，需要增加能量消耗，動物可能會進入一種遲鈍的狀態，在這種狀態下，它的體溫、新陳代謝、呼吸頻率和心率都會下降。長期的冬季低溫，或冬眠，是一種延長的遲鈍狀態，一些動物用它來應對寒冷的環境。麻木和冬眠使動物從高體溫的高能量維持中解放出來，在食物有限的情況下節省能源。

動物對熱應激的另一種形式的麻木，即感覺遲鈍。這種狀態在放熱動物身上比在吸熱動物身上更常見，但在這兩種動物中，促排卵的刺激通常是高溫和缺水的結合。

圖1-3 地球的生物多樣性

濕度

大多數陸生生物必須將其含水量保持在相當窄的範圍內。水通常通過蒸發或植物的蒸騰作用流失到空氣中。由於大多數水分損失是通過擴散發生的，而擴散速率是由穿過擴散屏障(如樹葉或皮膚表面)的梯度決定的，因此失水率將取決於空氣的相對濕度。相對濕度是空氣在給定溫度下相對於其總飽和度的百分比。當空氣完全飽和時，相對濕度為100%。完全飽和的冷空氣比完全飽和的熱空氣含有更少的水蒸氣，因為熱空氣的水蒸氣容量更大。因此，在夏季空氣溫暖時，穿過皮膚或樹葉的擴散梯度可能要陡得多，這使得在溫暖環境中蒸發失水比在涼爽環境中更為嚴重。然而，無論溫度如何，乾燥空氣(低相對濕度條件)的失水率高於潮濕空氣(高相對濕度條件)。

蒸發造成的水分損失必須通過從環境中吸收水分來補償。對大多數植物來說，蒸騰失水是通過根系從土壤中吸收水分來抵消的。對於動物來說，水的含量可以通過進食或飲水或通過表皮吸收來補充。對於生活在乾燥環境中的生物體來說，有許多減少水分流失的形態和生理機制。沙漠植物，或旱生植物，通常具有減少的葉表面積，因為葉是主要的蒸騰場所。有些旱生植物在夏天會完全落葉，有些植物在旱季休眠。

沙漠動物通常有相對不透水的皮膚。蒸發的主要場所是呼吸交換表面，它必須是潮濕的，以允許氧氣和二氧化碳的氣體交換。如果呼出的空氣溫度低於人體溫度，通過呼吸流失的水分會減少。由於許多動物，如瞪羚，吸入溫暖的空氣，熱和水蒸氣從鼻腔蒸發，冷卻鼻子和其中的血液。涼爽的靜脈血通過並冷卻流向大腦的熱動脈血。如果大腦不需要冷卻，靜脈血會通過另一條途徑返回心臟。鼻腔還可以冷卻來自肺部的溫暖、飽和的空氣，使水在鼻子中凝結，被重新吸收而不是流失到環境中。

pH酸鹼值

溶液的相對酸鹼度用pH標度來表示，pH標度是溶液中氫離子濃度的量度。中性溶液的pH值為7。pH值小於7表示酸度(氫離子濃度增加)，高於7表示鹼度(氫離子濃度降低)。生物體細胞內許多重要的分子過程都發生在很窄的pH範圍內，因此，通過穩態機制維持內部pH值對細胞正常運行至關重要。儘管一個生物體內的pH值可能存在局部差異，但大多數組織都處於一個中性pH值單位內。由於水生生物通常有一些可滲透的皮膚或呼吸交換表面，外部條件會影響內部的pH值。這些生物體可能通過與環境交換氫離子來完成調節內部pH值的極其重要的任務，如鈉或碳酸氫鹽。

自然水體的pH值從泥炭沼澤中的酸性條件(約3)到鹼性湖泊中的鹼性條件(約9)不等。天然酸性水可能是由於有機酸的存在，比如泥炭沼澤，或者是地質條件，比如與火山活動有關的硫磺沉積。自然產生的鹼性水通常來自無機物。大多數生物體不能在極端的鹼性或酸性條件下生存。

水體的鹽度

術語“鹽度”是指水中存在的溶解鹽的數量。鈉和氯離子是海水中的主要離子，鎂、鈣和硫酸根離子的濃度也很高。自然形成的水的鹽度各不相同，從融雪中幾乎沒有鹽分的純淨水到死海等鹽湖中的飽和溶液。海洋中的鹽度是恒定的，但在沿海地區，海水被逕流或河流排空的淡水稀釋，變化更大。這種微咸水形成了一道隔離海洋和淡水生物的屏障。

有機體的細胞也含有溶解離子的溶液，但組織中的鹽度範圍比自然界中的範圍要窄。儘管細胞質中必須存在最少數量的離子才能使細胞正常工作，但過量的離子會損害細胞的功能。因此，生活在水生環境中的生物體，其外皮是透水的，因此，必須能夠與滲透壓抗衡。如果在半透膜(如皮膚)的任一側存在兩個溶質濃度不相等的溶液，則會產生這種壓力。來自低溶質濃度溶液的水將穿過膜，稀釋高濃度溶液，直到兩種濃度相等。如果動物體液中的鹽濃度高於周圍環境中的鹽濃度，那麼滲透壓將導致水分通過皮膚擴散，直到濃度相等，除非有某種機制阻止這種情況發生。

許多海洋無脊椎動物的滲透壓與海水相同。然而，當它們周圍的鹽濃度發生變化時，它們必須能夠進行調整。我們採用了兩種方法來應對這種情況，根據它們如何調節組織中的鹽濃度，生物體被分為滲透調節劑或滲透調節劑。滲透調節器的體液滲透濃度隨著外界環境的變化而變化，而滲透調節器控制著體液的滲透濃度，即使外界發生變化，也保持恒定。能夠耐受廣泛的外界離子濃度的水生生物稱為廣鹽；耐受性有限的稱為狹堿。

即使水生生物的表皮對水和小無機離子相對不透水，它們的呼吸交換表面也是可滲透的。因此，在溶質濃度低於其組織的水中出現的生物體(例如山澗中的鱒魚)會隨著水流入其組織而不斷地向環境流失離子。相比之下，咸水環境中的生物面臨著不斷流失的水分和離子的湧入。

許多處理這些問題的機制已經發展起來。由於水不能輕易地泵過細胞膜，鹽分平衡通常通過主動輸送無機離子(通常是鈉和氯化物)來維持。這一過程消耗能量，並且可以在鹽鹼環境中佔據動物能量預算的很大一部分。在海魚中，鰓細胞將離子泵出身體進入大海，而淡水魚鰓細胞則將離子泵向相反的方向。海洋魚類的被動失水主要通過兩種方式之一進行補償。大多數硬骨魚會大量飲水，並通過鰓排出鹽分，而大多數鯊魚則會用尿素和其他有機分子人為地將其組織中的鹽分濃度提高到海水的濃度以上，從而使水緩慢而被動地進入人體。淡水魚通過它們的食物和鰓補充它們失去的大部分離子。它們還會產生大量稀釋的尿液，排出多餘的水分擴散到身體裡。

水流

水流給水生生物帶來了特殊的問題。流與河流、洋流和波浪有關，可以是層流(流線型)或湍流。許多有機體是專門生活在流動環境中的；這種生活方式的主要障礙是不斷受到沖走的威脅。植物和動物都進化出了一種機制，可以幫助它們在流動的水中固定在底層(例如，海帶的固定物或貽貝的水黏絲線byssus)。粘著在水底的生物可以放心不被水流沖走，生活在這種環境中有很多好處。流動的水一般都有很好的氧氣供應，而且不斷補充營養和食物。非常不穩定的環境也提供了一些保護，以防被捕食，因為捕食者的數量多，使這種類型的棲息地是很有限的。

圖1-4 蜥蜴等冷血生物通過曬太陽，吸收太陽輻射和熱量來調節體溫。

圖1-5 鯊魚已經通過代謝過程適應了海水的鹽度，這種代謝過程在它們的組織中產生了更高濃度的鹽。這阻止了鈉離子在他們體內的積聚。

大氣壓力

大氣壓的變化會給動物的呼吸系統帶來特殊的問題，因為大氣壓會影響動物呼吸過程中氧氣和二氧化碳的交換。海平面上的正常大氣壓力是地球表面上方的一個空氣柱所施加的總壓力(760mm汞柱，或1個大氣壓)。總壓力是每種氣體(主要是氮氣、氧氣和二氧化碳)單獨施加的壓力之和(氣體的分壓)。當動物呼吸時，氧氣從環境中穿過呼吸表面進入血液；二氧化碳則相反。這一過程主要通過被動擴散發生；每種氣體在呼吸表面的壓差驅動下，從一個分壓較大的區域移動到較小的分壓區域。在高海拔地區，大氣壓力較低，氧氣分壓也較低。因此，氧的分壓差也較低，即使空氣中氧的百分比保持不變，生物體呼吸時有效地獲得的氧氣較少。缺氧是人類在上升到高海拔時攜帶氧氣的原因。然而，生活在山區的人類可以適應氧氣供應不足的環境，而某些動物，如美洲駝，對血液的適應能力使它們能夠在高海拔地區生活。鳥類有非常有效的肺，許多鳥類顯然在飛到高海拔地區沒有問題，即使是長時間飛行。

水壓力

由於空氣和水的密度相差懸殊，陸地和水生棲息地所承受的壓力也有明顯的差異。比空氣密度大得多的水體比空氣柱施加的壓力更大。隨著深度每增加10公尺，靜水壓力的增加相當於一個大氣壓。平均海洋深度約3800公尺，壓力約為380大氣壓。為了克服這一環境挑戰，生活在深海的動物缺乏諸如肺或游泳囊之類的氣室。潛到很深的水面上的動物以不同的方式應對這一挑戰。潛水時隨著壓力的增加，空氣室會壓縮，當動物浮出水面時，空氣室會恢復到原來的體積。空氣被迫進入氣管、支氣管和細支氣管，在那裡沒有氣體吸收。因此，增加的壓力不能將更多的氣體帶入血液，而且，隨著動物的上升，它不會經歷“彎曲”(由於氣壓迅速降低而導致的減壓病)。相比之下，海蛇通過皮膚排泄氮來抵消肺部對這種氣體的吸收，從而避免彎曲。

緒 論

第一章 地球生物圈

自養生物和異養生物

緒論

第一章地球生物圈