第四章 草原歷史
草原的演變
大約6000萬年前，草類首次出現在地球上。最早的草類可能與現代的竹子有關，簡單構造的維管束植物，大多生長在熱帶地區，靠近森林邊緣，那裡的氣候對樹木來說太乾燥了。如地圖所示，當時北美，歐亞大陸和非洲仍處於合併狀態，早期的草叢能夠在整個超大陸上蔓延。隨著超大陸的分裂，動植物在當今的大陸上被分別帶走。
被大海洋隔開的陸地大洲，動植物無法與另一個大洲的動植物交流，因此，當超級大陸破裂後，每個大洲的物種便開始各自獨立進化。但是，所有主要的草群在分離開始之前就已經出現了，因此每個大陸的草群種類差距不大。無論環境條件如何變化，在這些草原上都有很大的機會會生長某種類型的草。草類持續的蓬勃發展，如今草科(禾本科)植物約有9000種。其他一些植物科包含的物種更多，但沒有一個能像草類一樣在如此多樣的地方繁盛生長。整個草類植物景觀- 從北極圈和南極圈的邊緣到赤道，從高山到海平面到處都有。
到大約四千五百萬年前，在所有大陸上都生長著草，但它們還不太豐富，特別是在澳洲，那裡的草類僅佔植被的一小部分。草類仍被限制在熱帶地區生長，它們可能生長在森林砍伐和邊緣的地區。還沒有像今天這樣的連綿大草原。
隨著各大洲的繼續漂移分離，各地的氣候都在緩慢變化。有時會有更暖和的天氣，但總的趨勢是朝著涼爽的環境發展。緩慢而穩定的溫度下降持續了數百萬年，導致大約250萬年前開始的一系列冰河時代。
熱帶氣候仍然溫暖，但是由於大陸的重新分佈和海洋的擴大而引起的風向變化，在熱帶大陸內部產生了乾燥多雨的季節。樹木很難適應乾燥的冬天，並且在偶爾的長期乾旱中存活下來。但是，草類在這些條件下能夠繁衍生息。森林變小，草類移植並佔領到樹木騰空的土地上。
大約一千五百萬年前，南美有熱帶草原，到一千四百萬年前，草原覆蓋了現在非洲東非的肯亞。這些是科學家擁有化石證據的最早草原。他們沒有現代開放的大草原。它們的景觀更像是公園綠地，在它們之間的空地上生長著一些隔離的樹木和灌木，零散的樹木和草叢以及各種其他草本植物。
隨著全球變冷的持續和熱帶地區以外森林的萎縮，草類植物從赤道擴展開來，溫帶草原開始出現。在肯亞草原擴張之時，南美的一些熱帶草原也變成了溫帶草原。
北美的森林生存時間更長。草也很普遍，但是直到大約五百萬年前，它們只佔大平原總植被的不到五分之一的面積。然後草類開始蔓延。然而，直到250萬年前，它們才發展成為特大草原，非洲人類開始定居，歐亞草原也大約同時形成並擴張。
各大洲繼續發展，大約三百萬年前，北美和南美相遇並加入。有時候氣候變暖，熱帶森林遍及中美洲，但在涼爽的時候熱帶稀樹草原將北美和南美連接在一起，使草原動物從一個大陸移動到另一個大陸。溫帶的草原動物也通過連接阿拉斯加和西伯利亞的陸橋在現在的白令海峽之間在北美和歐亞大陸之間遷移。
圖4-1 世界6500萬年前
當時，北美，歐亞大陸和非洲都加入了。
這種接近使草可以自由地傳播。大洲分開時，他們隨身攜帶草。箭頭代表草的運動。
草原和過去的氣候變化
草可以承受各種氣候條件，但有時甚至不堪重負。大約250萬年前，平均溫度的持續下降達到了極限，冰河時代開始了。我們對這個冰河世紀知之甚少。在英國和西北歐發現了證據，但在北美卻沒有。然而，冰河時期很可能影響了整個北半球。
從那以後，這只是一系列冰河時代的第一個。總共可能有八個冰期，每個冰期持續了數万或數十萬年。冰河時期被稱為冰間期的較溫暖時期隔開。在北美洲最近的冰河時代- 被稱為威斯康辛冰河期，在英國被稱為德文西冰河期(Devensian)，在歐洲西北部被稱為魏氏冰河期(Weichselian)，大約始於75000年前，結束於10000年前。今天我們生活在威斯康辛紀末期的間冰期，稱為全新世。科學家們把地球的歷史劃分為幾段，作為一個地質時間尺度。在更遙遠的過去有冰河期，但現在的系列開始於上新世末期，並一直持續到更新世。我們今天生活在全新世時代。附表列出了冰河時期- 它們的技術名稱是冰川- 以及從現在到更新世再到上新世的冰川間期。
當夏季氣溫下降幾度時，冰期就開始了。當這種情況發生時，前一個冬天落下的一些雪無法融化。因為它是白色的，雪反射陽光，否則會溫暖表面，而雪下的地面保持寒冷。下一個冬天，更多的雪落在前一個冬天的雪上面，而第二個夏天，面積稍大的雪未能融化。這樣，積雪的面積逐漸擴大。雪一年比一年厚，越來越重，直到雪層底部的雪被壓縮得緊緊的，變成了冰。然後冰開始向外擴散。
一塊向前推進的冰蓋把下面所有的土壤和鬆散的石頭都沖走了。顯然沒有植物能在冰下生存，連草也不能。在冰原之外有一大片凍土帶，那裡的氣候和植被都與今天在加拿大北部和西伯利亞發現的相似。
在冰河時期，各地的氣候都相對乾燥。如此大量的水永久性地儲存在冰原中，導致海平面下降，從而使海水蒸發的面積更小。同時，低溫會降低蒸發率和空氣所能輸送的水蒸氣量。因此，即使在熱帶地區，降雨量也會减少。熱帶森林面積縮小，稀樹草原擴大。沙漠也在擴張；例如，在威斯康辛州冰河時期，撒哈拉沙漠比今天的廣大得多。
當冰河時代結束時，冰原面積會收縮，氣候變暖和海平面上升意味著降雨量會新增。以前一整年都被凍住的土地被永久凍土融化，凍土帶的植被被灌木叢取代，然後變成了森林，除了乾旱地區，那裡的草地占主導地位。沙漠也在後退。到大約9000年前，撒哈拉沙漠幾乎完全消失了。沙漠被稀樹草原所取代，直到大約5000年前，當氣候再次變得乾燥，沙漠又回來時，草原繼續佔據著這個地區。
隨著溫帶地區降雨的增加，土壤變得越來越深，樹木向北遷移。到大約7,000年前，整個西歐的低地和英國的所有低地都被森林覆蓋。在大約5,000年前的溫暖乾燥的天氣中，北美的草原向東擴展至俄亥俄州地帶，整個中西部地區分佈著一片草地。但是到了大約3,000年前，涼爽的潮濕天氣使橡樹，栗子，山毛櫸和鐵杉的森林得以建立。
圖4-2 在南非洲波札那的草原大火。每年都有火災掃過這片草原的70％。波札那位於西南非納米比亞沙漠的內陸，由於大西洋冷洋流影響，氣候特別乾燥。
森林如何變成草原
將森林轉化為草地的催化劑通常是氣候變化，但其他因素也可能起作用。降雨的增加使北美森林從大約3000年前開始擴展到草原，如果不是野牛大量啃食，草原可能擴展得更遠。同樣的，非洲的熱帶稀樹草原可能比它們所佔的面積更小，如果不是很多的食草動物(斑馬、野牛、長頸鹿、羚羊)啃食，非洲草原的面積還要更大。
非洲草原的野牛和羚羊以草類和草本植物為食，但它們也會吃樹葉和軟嫩的樹木和灌木。他們只吃掉他們能到達的那部分植物，所以高一些的植物還可以生存，而幼小的種子不能存活。那些被吃掉或踐踏時會被摧毀。因此非洲進化出很多長頸鹿、傘狀大樹與會爬樹的羊。
樹木和灌木都是從種子中生長出來的，破壞幼小植物會減少未來種子生產者的數量。隨著存儲在土壤中的種子發芽，長大一些然後又被殺死，種子的存儲量穩步減少。因此，當產生種子的成熟植物死於老年時，就沒有年輕的植物代替它們了。
草類實際上受益於食草動物的啃食，因此它們在灌木叢和樹木消失時壯成長。食草動物以草為食，因此也從中受益。糧食供應的增加意味著更多的新生草存活下來，並且有更多的動物可以放牧，木本植物受到的抑制，成為稀樹草原。一旦草原面積大到足以支撐大批食草動物，這些動物就會阻止草原再變回森林。
火還有助於草原保持草原。在乾旱季節，熱帶草枯死，用乾草覆蓋地面，最小的火花將乾草點燃。火災是普遍而有益的。他們去除了死去的植物，留下了一層富含營養的草灰，第一道雨水將其沖入地面。由於沒有枯草層可以抑制新的生長，雨水沖刷出茂密，營養豐富的草叢。樹木和灌木更容易被大火殺死。儘管它們在地下的種子沒有受到傷害，但是當它們在地面上產生新芽時，草蓬勃發展，食草動物持續的覓食，使木本植物更不利。人類也可能助長草類生長的優勢。人類捕獵食草動物，並使用火作為狩獵動物的工具。大型動物逃離火場，獵人可以利用這種行為使狩獵更加容易。一群獵人躲在牧群的順風處，所以動物既看不見也不聞到它們的氣味。然後，結群獵人的其他成員沿著與風成直角的直線放火；風引導著火，而動物在撲向準備好的伏擊之前逃走了。大火熄滅後，草很快又出現了。多年以來，這項技術將維持草原並通過向後推動森林邊緣來擴大其面積，從而為野生動物提供更多食物。
圖4-3 原始森林在紐西蘭。1850年，紐西蘭大部分地區都被森林覆蓋，但更早的時候森林覆蓋率更高。
紐西蘭的轉型
大約1500年前，波利尼西亞人穿越太平洋，定居在可居住的島嶼上。大約在850年，他們到達了紐西蘭，這是他們探險的最南端。他們在那裡與世隔絕了將近1000年。同時發現了塔斯馬尼亞島、斐濟島和東加島。荷蘭人亞伯·塔斯曼於1642年發現了紐西蘭南島，但當他試圖登入時，島上的居民趕走了他的隊伍，殺死了他的幾個人。下一個入侵者是英國人庫克船長。1769-1760年，庫克在這兩個島上航行，繪製了它們的海岸線，繪製了它們的海岸線圖。庫克船隊以優勢武力最終入侵了南北兩島。
庫克多次返回紐西蘭，探索發現，紐西蘭大約有一半是森林。剩下的部分，有些是多山的，位於樹線以上，但大部分地區被草地、灌木叢和蕨類植物所覆蓋。附圖顯示了1850年的森林面積。
調查結果令人驚訝，森林面積占比如此的少。紐西蘭氣候應該適宜樹木生長，從北島北部的濕潤亞熱帶到南島的涼爽溫帶。冬季溫和，夏季溫暖，雨量適中，全年分佈均勻。但是為什麼會有這麼多草原?。科學家們在研究草原土壤時發現了答案。他們在土壤中找到了在無空氣條件下加熱木材製成的木炭和木塊。最近的研究在古代土壤樣本中發現了樹木花粉。證據顯示，最初幾乎整個紐西蘭都被森林覆蓋，到了1000年，森林開始消失。它主要是通過早期入侵的波利尼西亞人焚燒樹木來清除的，取而代之的是草叢。
當庫克船長到達時，他遇到的人是農民，北島的人口最稠密，在那裡可以種地瓜作為主食。但是，並不是砍伐森林的農民。在南島，森林砍伐最嚴重，那裡的氣候太冷，無法種植紅薯。在南島，各種蕨菜的地下根莖是最重要的食物。蕨菜不能忍受樹陰影遮蓋。砍伐森林可以促進蕨菜的生長，這就是人們所做的- 但這可能不是他們燒樹的唯一原因。
紐西蘭曾一度高達25種不會飛的鳥， 大小不等，從恐鳥、火雞、鴕鳥和、奇異鳥(鷸鴕)。奇異鳥以種子，水果，樹葉和草為食，不會飛的鳥主要生活在森林中。毛利人獵殺了它們，最終使大部分不會飛的鳥滅絕，也可能是燒毀了森林以驅趕鳥類進入野外。
南島東部的氣候比西部的乾燥。這種乾燥可能使森林更容易燃燒。到殖民者庫克船長入侵時，原始森林的一半已經消失了，他遇到的毛利人對此沒有記憶。