前言

地球是一顆非凡的行星。在我們的太陽系中，沒有其他地方可以以如此多樣的形式生存。據我們目前所知，我們的星球是獨一無二的。隔離在貧瘠的空虛空地中，在地球上，我們被各種各樣的生物所包圍，從棲息在土壤中的細菌到在海洋中遷移的大鯨魚，從太平洋森林的巨型紅木樹到在城市人行道上生長的苔蘚。在荒涼的宇宙中，地球以各種令人迷惑的形式充滿著生命。

關於地球最令人興奮的事情之一是存在於地球表面的豐富的動植物群落模式。赤道地區炎熱潮濕的條件支撐著茂密的雨林，高高的樹冠被許多動物所佔據，其中一些可能永遠不會觸及地面。另一方面，極地地區寒冷寒冷的條件下維持的動植物種類卻少得多，但是在如此惡劣的條件下仍能生存的動植物對其測試環境具有顯著的適應性。在這兩種極端之間，存在著許多其他類型的複雜社區，每種社區都非常適合於該地區盛行的特定氣候條件。科學家稱這些社區為生物群落。

世界上不同的生物群落之間有很多共同點。每個組件都有一個植物部分，負責捕獲太陽的能量並將其提供給社區的其他成員。每個動物都有大小的放牧動物，它們利用植物體內發現的能量儲存。然後是捕食者，從捕食更小的昆蟲的微小蜘蛛到捕食大型動物而生存的老虎，鷹和北極熊。所有這些生物形成了一個複雜的進食相互作用網絡，並且在系統的基礎上，土壤中的微生物準備好食用剩餘的能量豐富的植物凋落物或死去的動物肉。因此，生物群係是一個整合的單元，每個物種在其中都起著特殊的作用。

地球的主要生物群落包括極地苔原棲息地和高山的針葉林，有點溫暖的土地溫帶森林，草原的草原和熱帶稀樹草原，世界的沙漠和赤道地區的熱帶森林。世界上的濕地與河流和湖泊的棲息地，並不是整齊地躺在地球表面的氣候帶中，而是分散在整個土地上。海洋是每條規則的例外。它們的規模很大，形成了一個相互連接的水體，向下延伸到未探索的深度，並被全球潮流輕輕地移動了。

自上次冰河時代以來，過去一萬年來，人類對地球環境產生了巨大影響。沒有任何生物群落可以不受人類物種的影響。實際上，我們已經以農業和城市土地的形式創建了自己的生物群落，人們以最大的密度居住在那裡。地球上的農場和城市都有自己獨特的氣候和自然歷史，因此可以將其視為人們創造的一種人工生物群落，並在此集合中被視為獨立的生物群落。

每個生物群係都是單獨卷的主題。每本插圖豐富的書都描述了每個生物群落中的全球分佈，氣候，岩石和土壤，動植物，歷史以及環境問題。總之，設定為學生提供了良好的基礎了解地球的財富。維護生物多樣性，是人類共同的職責，關係著地球和我們人類未來的危險。

研究地球生物群落是否有任何實用價值？了解生物群落功能方式的最有說服力的原因可能是使我們能夠保存其豐富的生物資源。世界' 的生產力是人類食品供應的基礎。世界上“ 小號生物多樣性保存了豐富的未知寶藏，醫藥品，這將有助於提高生活質量來源。首先，世界上的生物群落是奇蹟，生命的來源不斷哺養不僅我們的身體也是我們的思想和精神。這些書旨在提供讀者有關生物群落的信息，以了解其功能，利用其資源，以及最重要的是享受其多樣性。

引言

苔原又稱為凍原、寒原。Tundra這個字是由芬蘭語衍生而來，意思是無樹的平原。在北極冰帽與北冰洋及歐洲、亞洲、北美的廣大北方森林之間，北極沿海的加拿大、美國阿拉斯加州一帶以及南極大陸的鄰近地區，氣候酷寒、常年凍結，稱為凍原帶。北極凍原及高山凍原，占有地球陸地表面積的百分之二十。台灣島的北部高山，海拔3500公尺以上、南部高山的3600公尺以上也有高山苔原景觀。

苔原氣候是極地氣候帶的氣候型之一，全年氣候寒冷，最熱月氣溫在0～10 ℃之間。年降水量都在250mm以下，大部分降水是雪，部分冰雪夏季能短期溶解。相對濕度大，蒸發量小，沿岸多霧。本區靠近地面的積雪在短暫的夏季時融化，其餘則終年冰凍，稱為永凍層。地面上薄層的植被，包括地衣、苔類、草類、蘆葦等，沒有樹木。動物則有馴鹿、北極野免、北極狐、北極熊、狼、旅鼠、雪梟、松雞等，夏季時更有成群的蚊、蠅及候鳥等。由於幾乎沒有大樹植被，故棲息此區的動物種類並不多，但仍各具特色。兩棲類、爬蟲類等從未在此發現。

很少有文字單詞能像苔原名詞一樣讓人聯想到淒涼的形象。如果要求寫下聽到這個詞時想到的想法，大多數人可能會包括：寒冷的氣候；無生產，無樹木，裸露的風景；和生命的小痕跡，完全沒有人類居住。這些觀念中有一定程度的真理，但它們遠非全部真理。實際上，苔原上的夏季可能非常溫暖，短期內植被會非常豐產。儘管苔原多樣性低，但它富含生物。雖然有樹木，但樹木往往只能長到膝蓋的高度，儘管寒帶苔原嚴峻，人類仍設法在這些地區謀生。

什麼是苔原tundra？

苔原是一個與高海拔，極地緯度有關的生物群系，所佔土地距離熱帶赤道地區最遠。苔原也可以在高山找到，高山經受低溫與苔原的氣候相似。苔原的植被低而開闊，因為強風和冬天的冰冷條件對高大的樹木生長太嚴酷，如果它們的芽要延伸到地面以上，它們的芽將被空中的冰粒炸掉。低矮的灌木和矮樹倖存下來，但形成了一層濃密的植被，靠近地面。在某些地方，尤其是在裸露的岩石山脊上，即使如此大量的植被也無法生存，並且裸露的岩石或礫石山脊幾乎沒有植物，除了被壓縮的鱗片狀地衣或苔蘚小墊子可以找到庇護所在縫隙中。在這些斑塊中，昆蟲和線蟲等無脊椎動物的動物以植物為生，也有食肉動物進入苔原捕掠，特別是夏季到達該地區繁殖的鳥類。

在地表以下，具有生命力的土壤是淺層的，因為較深的層(永久凍土)被永久凍結，植物的根部和土壤的動物都無法穿透堅硬的凍土。土壤的上層在冬季也凍結，但植物在夏季除霜後隨著生命而活躍。這是高大的樹木無法在苔原中生存的另一個原因：樹木需要深厚的根來提供穩定性和可靠的水供應，但是由於苔原地區多年凍土，可用的土壤太少了，根無法生長。

當溫度低且水被凍結時，植物的根部不再能夠從土壤中獲取水分，因此，在苔原中，尤其是在降水(雪和降雨)低的極地苔原中，供水實際上可能成為問題。排水良好的山脊尤其受苦，因為它們在夏天也可能變得非常乾燥，並且植物在獲取足夠的水以生存方面可能會遇到困難。另一方面，在山脊之間較低的區域中，水積聚並形成濕地，在夏季，這些濕地為無脊椎動物和水鳥提供了繁殖地。通常，這些濕地在其表面上會形成從空氣中非常明顯的圖案，從而在地面上呈現大理石或蜂窩狀外觀。

極寒帶苔原的野生動植物在短暫的夏季達到活動高峰，當時植被最為豐富。棲息的哺乳動物進入繁殖季節，其中可能包括海豹，北極熊，北極狐，或者在南極地區的企鵝。其他動物來自低緯度地區，在那裡度過了不利的冬季，其中的馴鹿是從針葉林區向北遷移的，而鳥類則利用了豐富的昆蟲生命和漫長的日子來覓食自己和他們飢餓的後代。

遠離兩極，甚至在熱帶地區的高山峰頂上，都可以找到另一個苔原棲息地。這就是所謂的高山苔原。這個詞的高山是從阿爾卑斯山，歐洲中部的高山拍攝，但是地理學家和生態學家用它來指代所有高山苔原的棲息地。高山苔原與極地苔原有很多相似之處：它沒有樹，年平均氣溫低，並且在夏季多產的季節中，流動性更高的動物可能遷移到該地區。在高山苔原中發現的許多植物也在極地苔原中被發現，這表明情況非常相似。但是也有一些重要的區別。在赤道附近(例如在東非的山脈上，緯度為0°)，夏季和冬季的條件之間幾乎沒有區別，但是，距離赤道越遠，季節之間的對比度就變得越極端。夏季和冬季之間的差異在喜馬拉雅山(30°N)，山脈(40°N)，阿爾卑斯山(48°N)，蘇格蘭(60°N)和阿拉斯加布魯克斯山脈(70°N)。當山脈更靠近兩極時，冬天變得越來越漫長和寒冷。(這些山脈在第20頁的插圖中顯示。)不僅在季節性氣候中，這些山地苔原生境存在差異。高山苔原生境的日溫度範圍也存在差異。

在熱帶山區，甚至在靠近赤道的溫帶山區，例如加州的內華達山脈南部，白天和晚上的溫度之間都存在很大差異；當人們朝兩極移動時，這一點就不太明顯了。高山苔原地區的降水(尤其是降雪)也往往比極地苔原更高，並且經常積聚，導致形成堆積的冰塊，冰川。這些氣候差異以及高山苔原的隔離導致了進化的變化，這意味著高山苔原和極地苔原的物理條件互不相同，因此，在許多居住於此的動植物中。

因此，苔原是一個廣泛而多樣的棲息地。它是為應對極端條件而發展的，特別是強烈寒冷的影響。它包含的野生生物不像低地熱帶地區那樣多樣化，但是具有重要的生物學意義，僅僅是因為它能夠承受或避免其所承受的壓力。此處發現了高度適應的動植物，它們通過改變結構，生物化學或行為方式，進化出獨特的機制來應對嚴酷的條件。因此，苔原是一個活著的實驗室，生物學家和生態學家可以在其中研究自然應對激烈挑戰的方式。

為什麼苔原很重要？

保護棲息地最常用的方法是其生物多樣性或生物多樣性的價值。在生物多樣的棲息地中發現的各種活生物體中，存在著大量的遺傳信息，這些信息鎖定在動植物的細胞內，它們所包含的基因將來可能對人類很重要。這些基因中蘊藏著食品生產和藥品生產的關鍵，這些關鍵一天可能對人類的生存至關重要。由於滅絕而失去任何植物或動物是一個不可逆的錯誤，因此最好避免。由於熱帶雨林具有巨大的生物多樣性，因此相對容易爭論。但是苔原呢？生物地理學的一般原則是，隨著人們從赤道移向兩極，生物多樣性總體上將減少。苔原的生物多樣性低於其他任何生物群落，甚至低於炎熱的沙漠。該生物群落中的植物，昆蟲，鳥類和哺乳動物的種類比其他任何種類的都少。

這是否意味著苔原在保護生物多樣性方面不重要？答案是否定的。苔原很重要，因為在該生物群落中發現的生物與熱帶完全不同。物種可能不多，但發生的物種與雨林中發現的物種不同。此外，它們也是在極高壓力下發展起來的物種，這意味著它們的結構和生物化學非常獨特，並且很好地適應了這些條件。控制這些性狀的基因將來很可能對人類有用，因此也需要保護這些物種。如果人類需要改良作物，馴養的動物或在寒冷氣候下使用的林木，那麼苔原野生動物中包含的基因可能為這種發展提供了線索。暖血動物在雪下冬眠或植物耐寒冬的干旱或寒冷的機制可能分別對醫學和農業至關重要。

苔原之所以重要的另一個原因是它位於偏遠地區。苔原(Tundra)棲息地對於監視相對未受干擾和未污染的棲息地非常有用，因此可用於檢查世界的總體健康狀況。例如，在1950年代在南極企鵝中發現了殺蟲劑DDT，這為這種有害物質甚至進入地球最遙遠地區的方式提供了預警。此類信息所產生的衝擊有助於說服各國政府禁止使用這種特別持久的毒素。同樣，在南極在平流層發現臭氧層破洞日益擴大，最近，圓弧抽動強調在整個運作的極地地區的重要性行星。極地大氣的行為需要更多的研究，而這些過程對動植物的影響最好在苔原生物群落中進行研究。

除了由該生物群落提供的這些可量化的收益外，人們還從苔原上獲得了許多休閒和遊憩活動的樂趣。如今，將各方帶入北極和南極高原的生態旅遊既流行又盈利。遊客團體在觀看阿拉斯加冰山的崩塌，南極帝企鵝的繁殖群或哈德森灣流浪的北極熊中發現放鬆，教育和樂趣。許多其他人將永遠無法訪問世界這些地區，他們現在可以從書籍，雜誌和電視上獲取有關它們的圖像和信息。旅遊業也與世界上的高山苔原生境相關聯。除了海濱以外，山脈對於許多人來說都是最令人放鬆和放鬆的環境，但是人類在這個脆弱的棲息地上所承受的壓力可能會損害其野生動植物，因此在旅遊業的發展中需要特別注意。

如果人類要照顧苔原，那麼他們必須能夠理解其工作原理，這是本書的主題。為了理解苔原功能的方式，有許多問題需要回答，這些將在本書中予以考慮。在世界上發現了什麼苔原生境，控制該生物群落分佈的環境因素是什麼？在經常冰雪覆蓋的土地上，冰川對景觀地質有何影響？苔原生態系統有哪些不尋常的特徵使其能夠在氣候壓力下運行？動植物如何在如此艱難的環境中謀生？什麼樣的動植物在這裡生存，怎樣的適應才能使它們成功？苔原在地球上存在了多久了，過去的變化程度如何？

苔原具有人類互動的歷史，人們將繼續使用該苔原，充分利用其礦產資源並享受其輝煌。但是，必須計算過去和現在人類活動對生物群落的影響，並且必須控制未來人類的影響。苔原是一個獨特的棲息地，應予以積極保護，這本書的最後一部分將探討如何做到這一點。苔原的未來掌握在人類手中。

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第一章苔原地理

地理學是對地球的研究，包括地貌和生物在地球表面的分佈方式，造成其分佈的因素是什麼以及世界如何包含現在這裡發現的形式。地理學可以教給人們很多有關苔原生物群系的知識，包括在世界上發現的苔原生物群係以及其具有這種分佈方式的原因。

在哪裡找到苔原生物群系？

苔原生態系統僅在極冷的條件下被發現，並且最典型地與極地地區有關。也許令人驚訝的是，北極和南極都沒有被苔原植被所佔據。在北極，其原因是北極遠離北冰洋中部的堅固土地。冬季，海洋大部分被凍結，因此可以步行到達兩極。但是，冰層在夏天變得不穩定，並且會部分分解。北極附近沒有土地，這意味著沒有真正的苔原植被。另一方面，南極確實位於一個巨大的大陸上，但是整個大陸都被永久性的冰蓋佔據，因此極點及其周圍地區再次沒有苔原植物。實際上，南極點位於陸地表面上方3公里處，在如此巨大的冰層之上。因此，在兩種情況下，仍生長地衣等植被的苔原棲息地都在兩極之間形成了一個圍繞兩極的環。苔原也出現在地球上的其他地方，那裡的條件足夠冷。同樣在這裡，最高峰沒有任何植被，冰川堆積的冰川可能會佔據高海拔的山谷。在這個冰區下面是高山苔原，再次在冰和森林之間形成了一個生物界線。

插圖的地圖顯示了北極周圍苔原地區的範圍。它佔據了阿拉斯加和阿留申群島以及加拿大北部的沿海地區，向南延伸，包括哈德遜灣海岸，紐芬蘭的最北端以及整個格陵蘭和冰原。它包括挪威的北部沿海地帶和俄羅斯的北部邊緣，在北太平洋再次向南延伸以繞過白令海。在南極洲，很大一部分冰蓋位於海平面以下的土地上，將苔原限制在沿海地區和島嶼，特別是南極半島尖端的孤立碎片上。

當然，從北極到赤道，無論在哪裡發現高山，高山苔原都散佈在地球表面。在美洲，高山苔原在阿拉斯加的山脈中發現最多。在北美西部的落磯山脈，喀斯喀特山脈和內華達山脈中；在南美洲西部安第斯山脈的下游。在歐洲，斯堪的納維亞半島和蘇格蘭的高山上都有苔原植被，阿爾卑斯山和比利牛斯山脈也是如此。在亞洲，裏海以西有高山高加索地區，但該大陸以喜馬拉雅山，西藏大山高原以及從蒙古向東延伸到俄羅斯東北地區的山脈為主。在非洲，阿特拉斯山脈位於北部，而德拉肯斯堡山脈位於南部。它們之間是幾座非常高的山脈，幾乎在東非的赤道以及埃塞俄比亞。其他與世隔絕的高山分佈在東亞各地，例如川藏、東北、台灣和日本。

根據定義，極地苔原在所謂的高緯度地區遠離赤道。高緯度之所以被命名為“高緯度”，是因為環繞世界的緯度線是從赤道開始編號的，赤道的緯度為0度。穿過地球的橫截面表明北極和南極與赤道線成直角，因此它們的緯度分別為90°N和90°S。在赤道和兩極之間，緯度線的角度介於0°和90° 之間，較高的值更接近兩極；因此，極地地區被稱為高緯度，赤道地區被稱為低緯度。高山出現在高緯度和低緯度上，如插圖所示。

台灣的高山苔原

位於台灣島的高山苔原，有如生命的邊陲地帶。在風力強勁、雨水沖刷激烈、土壤極度淺薄，無法形成森林的高山苔原地區，雖然只能看到少數低矮灌叢以及高山草本的植物社會。但是，這個族群稀少的聚落，卻為台灣島嶼保存下許多地質時代、氣候變動時的孑遺植物。

苔原或寒原，一般是指北極圈周邊林木界線與更北的雪線間，或分布於高山上，在林木界線與更高的雪線間的區域。分布於北方者，稱為「極地苔原」;分布於高山者，則稱為「高山苔原」，是植物生存環境的極限。台灣的高山苔原，分布在北部的雪山、南湖大山、中央尖山山頂，3500公尺以上地區，以及南部玉山、馬博拉斯山、秀姑巒山、關山等3600公尺以上地區。並依其植被優勢種的不同，可分為高山草本植物社會，以及高山矮盤灌叢社會兩種類型。在寒原下部與森林界線鄰接處，玉山圓柏、玉山杜鵑等木本植物因受強風重雪影響，多為匍匐狀灌叢，是為矮盤灌叢；而近稜線處則是開放式的草本群落或裸地。

高山矮盤灌叢帶，包括了海拔3500公尺到3850公尺的寒帶森林，分布於森林界限以上。這個地帶因為環境惡劣，日夜溫差極大，紫外線強烈，氣候、土壤乾旱，有著強風、重雪等因素，再加上地表大部分皆為岩石崩壞地、裸岩、岩屑石礫地、碎石坡等，所以植物生長緩慢且低矮。

而海拔3850公尺到最高峰3952公尺的玉山絕頂，則是屬於高山苔原植物帶中的高山草本植物帶。這個地帶與高山矮盤灌叢帶的界限並非很明顯，植物以開放性的草本群落為主，經常呈現出塊狀叢生的型態，其中偶有散生的高山灌叢，而裸岩上也可以見到黑苔或其他苔蘚地衣類。

由於高山生存環境的惡劣，高山低矮植物為了忍受惡劣的生存空間，幾乎都能演化出適應環境的特殊構造。而不論是木本還是草本，都僅能利用一年的春、夏、秋完成開花結種的使命；這些植物在冬雪溶解後，吸取雪水，迅速生長、開花、結子，並儲備營養於地下莖、根，以便安度隆冬。每年六月至八月是本區的花季，九至十一月是熟果期，這些果實剛好供給野生動物避冬的儲糧，而野生動物亦協助這些植物傳播種子。在外型的特徵上，這些高山植物大多體型極小，葉極具肉質或針狀；花序艷麗、鮮明；相對於矮小的植株比例，花朵通常極大。有直立、有匍匐型，但根部大多極為修長、粗大，主根發達具深根性，且能深入地中或岩角的空隙。

樹木的落葉幾乎是為了平安度過嚴苛的環境，當寒冷的冬季即將來臨，某些樹只有以休眠或落葉的方式過冬。在落葉之前，樹葉本身會起很大的變化，隨著溫度的改變，葉片中的花青素、葉黃素、胡蘿蔔素逐漸取代葉綠素而顯現出來，使得樹葉披掛了一身的繽紛色彩。而另一方面，葉柄的周圍也會逐漸形成一圈離層區。離層區會漸漸衰弱，使得維管束細胞阻塞，讓葉片慢慢因為失去水分而枯萎掉落。同樣地，寒原裡的玉山小蘗和單花牻牛兒苗，也有變葉的機制。

常見的高山寒原植物--龍膽和玉山圓柏。龍膽是廣義化的高山植物，遍存於高山植被及高山草原。由於植株矮小，根系較集中於表土層，其可適存的石縫孔隙，較其他植物為多，所以自岩隙、岩屑地及高山草本、灌叢，幾乎舉目都是它的落腳處。龍膽科植物，嗜光不耐陰，只要見到陽光，就會綻放出鮮艷色彩。台灣高山上野生的龍膽約有十種，其中以莖頂抽苔、單朵黃花的「黑斑龍膽」，以及花色藍紫或紅紫色的「阿里山龍膽」，花色淺藍、植株最大的「台灣龍膽」最為常見。冰河時期即將滅絕的大量裸子植物，避居於濕潤且溫暖的台灣島上，使得台灣保存了古老且完整的活化石生物群，而其中一些珍稀的活化石。

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台灣高山苔原帶

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南極大陸的地圖，顯示了冰蓋的範圍以及冰蓋下海平面以上的基岩分佈。一些冰蓋直接位於海平面以下的基岩上。冰架由漂浮的永久性海冰組成。

世界主要高山苔原的分佈。還顯示了兩個主要的冰蓋和高山冰川的主要區域。

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地球主要生物群落與溫度和降水的氣候因素之間的關係。苔原生物群系僅在低溫和低降水量地區發現。

什麼因素決定苔原分佈？

世界上大多數的生物群落，如熱帶雨林，沙漠，熱帶稀樹草原草場，佔據了世界各地不同的區域，通常是躺在緯度的一個特定範圍內。苔原生物群明顯不同，存在於高緯度地區，但也分散在低緯度地區。極地地區和赤道附近的高山生境之間必須存在某些共同因素。所有主要的生物群落，包括之前列出的生物群落，最終都受到氣候的控制，因此有必要通過研究氣候因素來開始對苔原分佈進行調查。

苔原所有地區(極地和高山)共有的最明顯特徵是其寒冷的氣候。高緯度和高海拔均具有較低的年平均溫度，但由於不同的原因，這一點將變得顯而易見。在一般情況下，所有的苔原生境，無論是極地的還是高山的，年均溫度都低於–4℃。低溫對於維持苔原生物群系很重要，因為它限制了樹木的入侵。當總體溫度高於該臨界極限時，樺木，雲杉和松樹之類的樹木種子便能夠發芽並自我定型。針葉樹和落葉樹的森林通常標記著最靠近赤道的極地苔原的邊緣，而永久性的冰或海洋則決定了其極地邊緣。就高山苔原而言，森林在生物群落範圍內同樣形成較低的海拔邊界。苔原之所以存在，是因為氣候太冷而無法生長森林。

但是，年平均溫度並不是苔原地區總體氣候的適當指標。夏季溫暖和冬季寒冷的地點的平均溫度可能與全年涼爽的位置相同，因此需要考慮溫度的季節性變化。生長期的長短對植被也很重要。即使溫暖，一個非常短的生長季節也可能不足以促進森林生長，因此可能會鼓勵苔原的發展。但是，即使苔原植被也有其局限性，需要一些時間清除積雪，以進行光合作用並建立能量儲備。

除了寒冷以外，還有其他因素在苔原的維護中起作用。其中，強風特別重要。極地苔原的開闊大地和高山苔原的高峰和山脊容易產生強風，有時會積聚在快速移動的空氣中懸浮的冰粒，如果它投射到遠高於冰原的地方，可能會對植被造成極大破壞。土壤表面。灌木叢經常通過噴冰來修剪，高大的樹木很快被淘汰。

苔原(極地和高山)的土壤可能在一年中大部分時間都被凍結或被埋在雪中。埋雪會阻礙種子發芽，霜凍會限制根的發育，因此可以防止樹木入侵。苔原地區的土壤將被視為覆在冰和雪的土地上，水的供應似乎不是問題，但寒冷的天氣可能使其難以獲得。植被需要可靠的水供應，因為蒸發不斷地從葉子上除去水分，因此當寒冷使水難以獲取時，植物會遭受苦難。對於大葉植物，包括許多樹木，尤其如此。

因此，影響動植物的兩個主要氣候因素是溫度和水。下圖顯示了與其他主要生物群落相比，苔原生物群落在這些因素上的發生。在這裡，年降水量在垂直軸上顯示，年溫度在水平軸上顯示。因此，需要高降雨和高溫的生物群落(例如熱帶森林)被限制在圖表的左上方。草原的溫度範圍很寬，取決於它們是熱帶稀樹草原還是溫帶草原，但所需的降雨少於森林，因此它們位於圖表下方。沙漠也可能發生在世界的熱區或冷區，但特徵是它們佔據了非常乾燥的氣候區，因此它們位於圖表的底部。苔原位於右下角。這裡的氣候既乾燥又寒冷。

氣候顯然是關鍵苔原分佈，因此，為了了解苔原的模式在地球的表面上，有必要考慮什麼控制了世界“ 的氣候模式。

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在北半球夏季，地球表面的入射太陽能。能量分佈在南極和北極附近比在赤道更大的區域。的太陽光也通過通過更大的氣氛的厚度在兩極，所以更多的能量被吸收或反射。

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大氣的循環單元在地球周圍重新分配能量。下降的空氣在亞熱帶和極地地區產生高壓區域，而上升的空氣則導致靠近赤道和極地前緣的低壓。

地球的氣候模式

地球從太陽光中吸收大部分熱量，這些太陽光撞擊陸地表面，使地球變暖。海洋表面也以這種方式變暖，但是落在它們上面的大部分能量都被反射了，因此變暖效果通常不如陸地表面那麼大。高緯度(即距赤道最遠的區域)比低緯度(熱帶)從太陽接收的能量少。出現這種情況的主要原因有兩個。首先是與在它的太陽的角度“ 直接照射撞擊地球，如插圖在赤道，太陽幾乎是直接開銷很大的一年，而在高緯度相同由於實現了低角度，太陽能的數量幾乎分佈在陸地表面積的兩倍。必須被考慮的第二個因素是氣氛的厚度，太陽直接照射必須穿過在地球到達地面。當光垂直穿過大氣層時(例如在熱帶地區有時如此)，它穿過的大氣層少於極地地區。大氣耗散了一些光能，尤其是在存在灰塵或雜質的情況下，因此較少的能量到達地面。這再次意味著，相對於熱帶地區，極地地區缺乏能源。確切地說，以這種方式損失了多少能量取決於許多因素，例如雲層覆蓋，火山噴發引起的高空塵埃以及太陽光撞擊大氣層的精確角度。但是，一般來說，與極地地區相比，赤道地區每單位面積從太陽接收的入射能量大約是極地的六倍。

在能量到達地球表面的同時，它也從地球輻射回太空，但總體平衡從地球的一個部分到另一部分是不同的。在低緯度地區，到達的能量多於離開的能量，產生的能量過剩被大氣層和洋流的運動驅散。但是在高緯度地區，尤其是在75°N或75°S和兩極之間的高緯度地區，輻射的能量多於所接受的能量。因此，這些極地地區處於能源短缺狀態。如果沒有任何機制可以在世界範圍內重新分配能量，那麼人們將會期望赤道地區比實際溫度高14℃，而兩極將達到25℃。更冷。實際上，大氣層和海洋正在緩和赤道與兩極之間的溫差。

季節性變化還會導致地球表面能量分佈不均。氣候的季節性變化是由於地球在其軸上傾斜而不是直立的事實造成的。該角度變化，當前為23.5度。地球每年繞太陽公轉一次，傾斜的影響是產生不同的季節。當地球的傾斜將北極帶向太陽時，北半球將處於夏季條件。相反，當南極指向太陽時，北半球處於冬季。在北迴歸線23.5°和23.5°之間的熱帶地區，太陽每年兩次直接頂空，中午時分總是在天空中高高的。但是在高緯度地區，季節變化更為嚴重。緯度高於赤道66.5°N或66.5°S的地區(即90減去23.5)將在冬季的某些日子中遇到太陽不升到地平線以上的情況。例如，在加拿大北部的Ellesmere島的北部，一年中只有143天，太陽升出地平線。在一年的其餘222天中，該地區處於黑暗或昏暗的黃昏中。相反，在夏季，在這些極地世界中有夜晚，而太陽從未落山。因此，66.5°的緯度標誌著兩極的重要界限，分別稱為北極圈和南極圈。

地球的不均勻加熱地面在大氣中形成氣流。撞擊地面的光能被轉換成熱量，與加熱的地面接觸的空氣變熱。溫暖的空氣比寒冷的空氣密度低，因此較冷的，較稠密的空氣從較高的緯度向赤道移動(見上圖)，它從赤道熱區向上推動。迫使熱空氣流過赤道的這種空氣團聚被稱為熱帶輻合帶(ITCZ)。與冷空氣相比，熱空氣能夠容納更多的水蒸氣，赤道上方上升的空氣充滿水。但是當它被迫向上冷卻時，水蒸氣會凝結成雲層和雨水，因此赤道地區的氣候為潮濕多雨。空氣不斷向上運動意味著該區域主要是低氣壓。隨著越來越多的空氣從赤道升起，這些冷卻空氣團被迫向北和向南移動，但是由於它們現在更冷，它們也變得更密並開始下降。稠密空氣的下降發生在赤道以南和北緯25°至30°的區域內，並導致在世界範圍內形成兩條高氣壓帶。當它下降時，空氣再次與陸地表面接觸，被陸地加熱，並吸收環境中的水分。其結果是，高壓帶是乾旱，很多是大沙漠。

一些下降的空氣返回赤道和熱帶收斂帶，但有些則向兩極移動，將一些低緯度的熱能帶入較高的緯度，並幫助能量在地球上的重新分佈。當這些向極移動的空氣質量到達赤道以南和北緯50°至60 °時，它們會遇到冷的、密集的極地空氣，朝著赤道前進，並且溫暖，較輕的空氣團被迫向上移動，從而形成了壓力區。該低壓區稱為極地鋒。再一次，溫暖潮濕的空氣向上運動，創造了潮濕，氣候不穩定的條件。在低氣壓區域中向上推動的一些空氣繼續向兩極移動，在極點再次下降，在南極和南極形成了高壓且低降水的斑塊。氣候上，兩極地區是寒冷的沙漠。氣團在地球表面的運動由於行星在其軸上的旋轉而更加複雜。地球從西向東旋轉，因此朝向赤道運動的空氣(包括極地冷空氣)被偏轉到西方。這會影響極地鋒的位置，並在運動渦旋低壓系統(稱為凹陷)中產生作用，該低壓系統在溫帶區域從西向東移動。

因此，空氣團有助於熱量在世界各地的散佈，從而確保了赤道和兩極之間的總溫差不如對太陽能輸入的研究所期望的那樣大。洋流在全球熱傳遞中也起著重要作用。在東大西洋，來自加勒比海地區的暖水，即墨西哥灣流，向北和向東移動，成為北大西洋洋流，使歐洲西海岸變暖。挪威的卑爾根與格陵蘭島的南端和加拿大的巴芬島處於同一緯度。但是卑爾根位於針葉林生物群系內，位於苔原的南部，而格陵蘭島和巴芬島則位於苔原生物群系的深處。受東大西洋地區洋流的溫暖，卑爾根的氣候溫暖到足以支持森林生長。

北太平洋也有溫暖的洋流，但由於北極向南移動的冷水，該洋流並未穿過阿留申群島。它向東南偏向西雅圖和溫哥華，在那兒為北美西北太平洋的溫帶雨林帶來了豐富的降水。

因此，東大西洋的暖水運動對西北部的苔原分佈具有很大的影響，並通過使該地區的氣候變暖而將其推向北方。但是，在西大西洋，極地冷水也從北冰洋從格陵蘭島和加拿大東部之間向南流動，使這些地區冷卻，並鼓勵苔原向南發展。北太平洋也受到北冰洋冷水的影響，向南流經阿拉斯加和俄羅斯東部之間的狹窄海峽，使白令海和阿留申群島變冷。

當天氣變涼時，水散失的熱量比陸地散失的速度要慢，因此，即使沒有溫暖的水流，所有靠近海域的土地也會保持溫暖。大陸陸地的熱量吸收和散失比沿海地區要快得多，因此夏季變得炎熱，冬季變得涼爽。這會影響植被的分佈。例如，阿拉斯加和育空地區的凍土帶和森林之間的邊界位於北緯約69°，而加拿大東部哈德遜灣地區的邊界則遠離極點，接近55°N.這部分是由於北美東部大陸內部的冬季非常寒冷，這些冬季阻礙了森林向北延伸並有利於苔原。俄羅斯東部也是如此；地球上最冷的地方是西伯利亞的北部。

當考慮所有這些不同因素時，很明顯世界的兩極地區將變得寒冷。它們從太陽接收的能量較少，來自赤道地區的熱流和熱氣團的影響非常有限。在洋流確實滲透的地方，例如在東部大西洋，氣候也相應變暖。當海洋靠近時，陸地的寒冷程度也有所減輕。極地最冷的地區不受海洋影響。

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地球海洋中的循環模式。請注意，墨西哥灣流的暖水從北大西洋滲透到北冰洋，但北太平洋沒有這種暖流。結果，阿拉斯加北部比北歐北部冷得多。

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極地和山區站點的年溫度週期，表示為月平均溫度。科羅拉多州的尼沃特嶺是高山苔原，而馬尼托巴省的丘吉爾和西北地區的伊薩森則是極地苔原。

反照率

反照率可以定義為從表面反射的入射太陽輻射的比例。蒼白，發亮的表面反射許多入射到其上的光，而黑暗，沉悶的表面吸收大部分入射能量。反照率值通常用十進製表示，因此反照率值為0.9表示反射了90％的入射輻射，而反照率值為0.1表示僅反射了10％。反射的能量可以通過距離地面幾英尺的儀器進行測量，也可以通過低空飛行器進行更大範圍的測量。下表列出了不同類型表面的一些反照率值。

積雪 0.75–0.95

老雪 0.45-0.70

冰雪覆蓋的植被 0.25–0.80

打開苔原 0. 15–0.20

針葉林 0.05–0.15

極地苔原的氣候

南極洲是全球覆蓋陸地的最大冰蓋。僅在其邊緣才感受到海洋的影響，因此內部無法支撐苔原植被。幾乎整個南極洲大陸都在南極圈內，僅南極半島除外，該半島向北延伸至南美洲的頂端。實際上，大多數陸地都位於66.34°S 的緯度內。這些海洋被海洋所包圍，並被限制在這些高緯度之內，與北部地區相比，這些土地沒有顯示出植被從極冰過渡到溫帶森林半球。因此，南極的苔原被隔離在大陸的沿海邊緣，南極半島和南大洋的一些島嶼上。

在北半球，北極上沒有冰蓋，因為它位於北冰洋內。海洋，北大西洋和北太平洋地區邊緣都有苔原植被，這片苔原在其南部邊緣以樺木，松樹，雲杉和落葉松等北方森林為界。該邊界形成林線，超過該範圍，高大的樹木的生長將受到嚴重限制，並且僅灌木生長是可能的。這條林線與7月的平均溫度10℃非常接近。連接所有共享特定溫度的地方的線稱為等溫線，該平均7月等溫線10℃與林線相關性很好。換句話說，如果七月份的平均溫度低於此值，健康的樹木生長將變得非常困難。因此，這個夏季溫度因子似乎是苔原生物群落所能承受的最大溫度因子。

苔原生物群系內部的低溫部分取決於地面覆蓋層的性質。由於其溫度普遍較低，苔原景觀的一種不可避免的特徵是存在冰雪區域。這些固體形式的水的存在會導致進一步的能量損失，因為陽光會從其白色表面反射出去，而不會被下面的地面吸收。材料反射光的程度稱為其反照率。

因此，雪和冰具有較高的反照率，這意味著它們反射了到達其表面的大部分光線，而深色岩石，有機土壤和許多類型的植被覆蓋物通常具有較低的反照率。苔原景觀中較暗的區域和物體所吸收的熱量會在當地氣候上造成差異，但是苔原的白色表面有助於保持該地區的寒冷。這甚至可以在微氣候而不是氣候中以很小的規模運行。土壤表面吸收陽光並變暖，通常比上面的氣溫高0.5℃。即使很小的差異對於活植物和其他生物也可能至關重要。地面上的深色石頭可以充當吸熱劑，逐漸融化的冰薄層可以像微型溫室一樣工作，從而提高了土壤附近的局部溫度。

考慮到全年的平均溫度，苔原的棲息地僅限於平均溫度低於–4℃的地區。但是平均溫度並不能完全反映該地區的氣候。夏天最溫暖的的一天，溫度可能會升高到30℃，尤其是在加拿大東部或西伯利亞等大陸地區。但是夜間溫度較低，因此該月的平均值仍低於10℃。夏季的長短對苔原動植物也很重要，因為它們必須在有限的時間內完成繁殖週期。例如，在加拿大極北地區，僅在6月，7月，8月和9月的幾個月中，平均溫度才升高至冰點以上。這給居住在該地區的生物造成了更大的壓力。這兩個地點都是極地苔原的例子。

因此，北極苔原的總體氣候包括漫長而極端寒冷的冬季和短暫而涼爽的夏季。溫度的季節性範圍相當可觀，主要是由於冬季缺乏太陽能輸入。但是，由於太陽角度低以及冬季和夏季白天恒定，因此每日(每日)溫度範圍往往相對較小。南極擁有廣泛的冰蓋和高山，通常比北極要冷，這是其開花植物壽命如此短的原因之一。

北半球的極地苔原位於氣候變化很大的區域，從南部的森林到北部的冰原。地理學家發現將其劃分為兩個不同的區域很方便，即低北極和高北極。高北極冰原分布在北緯75以北。低北極的苔原分布在北緯75以南的陸地地區。低北極地區的生長期可能在三到五個月之間，但高北極地區通常少於兩個半月。在低北極地區，7月平均溫度約為8℃至10℃，而在高北極地區，平均溫度僅為3℃至6℃ 。由於氣候差異，這兩個地區的植被差異很大，這將在後面看到。

苔原的氣候不僅寒冷，而且乾燥，特別是在極地地區。極地苔原的年總降水量(包括雨雪)通常不超過250mm。因此，苔原地區通常被稱為“ 寒漠”。雖然低溫通常是非常明顯的任何訪問者的苔原，氣候的乾燥，可能沒那麼明顯。夏季的地面主要是濕潤的，整個冬季則富含冰雪，但這是由於蒸發的水平很低。降水下降通常不會蒸發回到大氣中；它要麼凍結，要麼留在水池中，要麼在溪流和河流中越過地表。高北極地區的極地降水量比低北極苔原周圍的環少。真正的極地沙漠通常在一年中收到少於110mm的降水(通常是雪)。這可與低緯度熱沙漠中的降雨相媲美。例如，加利福尼亞的死亡谷通常每年收到40mm的降雨，而莫哈韋沙漠的平均降雨量接近200mm。因此，極地地區確實可能非常乾燥，因此使用“ 極地沙漠”一詞是完全適當的。

高山苔原的氣候

高山苔原的氣候比極地苔原的氣候更為複雜，因為有許多因素影響林線，從而影響苔原植被開始的海拔高度。海拔本身是主要特徵，因為大氣溫度通常隨著溫度的升高而降低。溫度隨高度下降的速率稱為失速率，其隨大氣條件和地理位置的變化而變化)。

高海拔地區(更靠近兩極)的山脈將比熱帶地區的山脈具有更低的苔原生境，因為山脈底部的溫度從一開始就較低。即使在一個山脈中，也發現隨著接近赤道，林線會更高。例如，在加州內華達山脈，林線的南端比北端高約300米，而北端則距約500 km。每接近赤道一個緯度，林線就會上升約110米。因此，為了支持苔原(或者換句話說，不能支持森林)，熱帶地區的山脈必須很高。插圖顯示了一些主要山脈的相對高度和緯度，並指出了要找到林線的高度。從較高的緯度(更靠近兩極)到較低的緯度(更靠近赤道)，底線的海拔高度顯著增加。

高山苔原地區的年平均溫度與極地苔原地區的年平均溫度相似。可從許多山區獲得詳細的氣候記錄，例如科羅拉多州的尼沃特嶺(Niwot Ridge)。在這裡，在海拔3,750米的情況下，7月的平均溫度為8℃，但是12月和1月的平均溫度僅為–13℃。如圖所示，溫度的季節性變化沒有北極地區極端劇烈。在高山苔原生境中，溫度的這種季節性變化取決於緯度。接近或位於北極圈內的高緯度山脈與北極苔原具有相同的大範圍季節性變化，但更靠近赤道的地方，例如烏干達的魯文佐里高山脈或肯尼亞的乞力馬扎羅山，幾乎沒有變化他們一年四季的整體氣候。然而，在高山苔原中，溫度的每日變化通常是極端的。例如，在東非的肯尼亞山，在4,200米處，氣溫可能在一天中上升到15℃，在白天下降到–5℃。夜晚，這會給居住在該位置的植物帶來嚴重的問題。在極地苔原中沒有發現晝夜溫度之間的這種程度變化，那裡的太陽在夏天幾乎不落山，在極地的冬天幾乎不升起。因此，白天和黑夜之間的溫度範圍相對較小。

在高山和極地苔原中，另一個重要的氣候因素是風的作用。高風速去除了靠近地面的空氣層，當存在植被時，由於深色表面吸收熱量，通常是最溫暖的空氣。如果剝去了這個溫暖的層，則會使植被和土壤變冷。風中冰晶的存在增加了它的研磨能力，對出現的植物特別有害。因此，風是確定山脈上的底線高度的重要因素。通常可以從山脈上的森林/苔原邊界的圖案中檢測到盛行風的方向。例如，在加利福尼亞內華達山脈，在山脈西側(面向太平洋)的海拔較低的苔原植被比在東部的海拔低。在西部，亞高山森林的界限約為3,200米，而在受保護的東部，其高度約為3,600米。大風可能會完全消滅樹木，並在低緯度地區產生比基於溫度的預期更像苔原的植被，尤其是在海洋地區(即靠近海洋並受到海洋強烈影響的地區)。這種海洋，苔原狀的植被在北大西洋的紐芬蘭和蘇格蘭北部以及南美洲的火地島都可以找到。多樣的地形使山區的小氣候更加複雜。陡度和坡度(坡面朝向的方向，向北還是向南)會影響有多少陽光到達任何特定位置，因此森林可以在朝南的坡度上延伸到更高的高度。結果，林線經常參差不齊，不能沿著山峰整齊地走。林線的高度決定了高山寒帶苔蘚能夠發展到多低的高度。

如前所述，北極苔原實際上是一個寒冷的沙漠。極點處下降的空氣團幾乎沒有降水。另一方面，在山區，來自低地地區或海洋的空氣通常被風推動並被迫向上穿越山脈。隨著空氣的冷卻，其持水能力降低，水含量凝結為雲。然後可能會以雨滴的形式沉澱，或者，如果溫度足夠低，則會下雪。面對盛行風的山一側受到最高水平的降水。在山頂的庇護所裡，空氣再次下降，降水減弱。據說山的背風處在雨影中，天氣乾燥。

通常，降水量隨高度增加。例如，在科羅拉多州博爾德西部的落磯山脈，海拔1603米，年平均氣溫為8.8℃，年降水量為395mm。在海拔2,580米，溫度為5.6℃，降水量為540米m，而在海拔 3,750米，溫度為–3.3℃和降水量641mm。相比之下，阿拉斯加育空堡的海拔高度為127米，顯示年平均氣溫為–6.7℃，年降水量為172mm。

需要考慮的高山生境物理環境的最後一個因素是氣壓低，因此氧氣的利用率低。這對於需要氧氣進行呼吸的活躍動物尤其重要。5,500米處的氧氣密度僅為海平面上的氧氣密度的一半，因此包括人類登山者在內的動物在該處發現劇烈的活動特別困難。大多數哺乳動物，甚至是野綿羊和高地山羊，都被限制在5,800米以下的高度。鳥類和一些冷血無脊椎動物，但是，能夠存在甚至更高。

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有高山苔原的北半球山脈。山脈越靠近赤道，發現苔原生物群系的海拔越高。

南臺灣3600m，北台灣3500m。

失效率

當一定量的空氣(為方便起見稱為“空氣包”)與熱陸表面接觸時，會吸收熱量並膨脹。這意味著空氣包中的分子佔據更多空間，並且空氣變得密度較小。當空氣的密度低於其上方的空氣時，它會上升，並被較稠密的空氣所取代。隨著它的上升，熱空氣的包裝受到的氣壓越來越小，因為它的重量從上方向下壓的空氣越來越少，而較低的壓力意味著它會膨脹。膨脹氣體中的分子必須將其他分子推開，這會減慢它們的運動並使其失去能量。換句話說，氣體冷卻。這稱為絕熱冷卻；絕熱一詞意味著氣體與其周圍環境之間沒有能量交換。由氣體膨脹引起的絕熱冷卻會隨著海拔高度的升高而導致氣溫普遍下降，其發生的速度稱為乾絕熱下降速度。

然而，空氣的絕熱冷卻意味著它不能容納那麼多的水蒸氣，因為熱空氣比冷空氣具有更高的保水能力。因此，隨著包裝中空氣的冷卻，其水蒸氣會凝結成小滴。水在這裡起著特殊的作用：它對物理狀態變化的抵抗力。水以三種物理狀態(固體(冰)，液體和氣體(水蒸氣))發生，狀態的變化需要相對較大的能量獲取或損失。當水改變狀態時，它以熱的形式(稱為潛熱)吸收或釋放能量。冷凝期間，水釋放出一些能量，使空氣變暖。在任何位置實際觀察到的流失率是由乾燥絕熱冷卻和額外輸入的潛熱這兩個過程的結合得出的。這將取決於諸如大氣濕度的因素而變化，但是通常的數字是，海拔每增加1000米，溫度下降6.5℃。

苔原景觀的多樣性

苔原不是一個統一的生物群落。它的一般形式或陸地地形變化很大。在北極地區，某些地區發現了高山，例如阿拉斯加的布魯克斯山脈，該州形成了該州苔原的南端。在布魯克斯山脈的山脈和北冰洋之間，有一片山麓丘陵，然後是一條平坦的沿海平原。平原給廣大的平坦土地帶來了大致統一的印象，但擁有眾多的本地景觀特徵，包括湖泊，沼澤和有圖案的土地。加拿大北部的大部分苔原也相對平坦，並與一些主要的河流相交，例如麥肯齊河。東部的景觀再次變得多山，拉布拉多的Torngat山脈升至2,000米以上。沿著加拿大北部海岸線散佈著許多島嶼，包括世界上一些最大的島嶼，例如巴芬島。更遠的東面是巨大的格陵蘭島，其內部(佔總面積的80％)被永久性冰蓋覆蓋。沿著它的東部海岸是高山，冰層像高山冰川一樣從中溢出。斯瓦爾巴群島由五個主要島嶼組成，擁有的高山地形和深峽灣海岸線。北極苔原的其餘部分位於斯堪的納維亞半島北部和俄羅斯。這個廣闊的地區大部分由廣闊的平原組成，由烏拉爾山脈從北向南分裂，並以諾瓦亞·澤姆利亞群島的形式向北延伸。在這個鴻溝的西邊是俄羅斯平原，在東邊是西伯利亞平原。這些平坦的土地與阿拉斯加北部的沿海平原有很多共同點。儘管景觀種類繁多，但所有這些棲息地都是苔原生物群落的組成部分，並且都支持苔原植被。

在南極，世界上最大的冰蓋覆蓋的大陸，所以景觀基本上是冰為主，被一些特別突出的山峰分開。冰層下是另一風景觀，冰層下存在著遠古的湖泊。大量的冰，非常寒冷的氣候以及缺乏裸露的土地表面，意味著真正的苔原植被稀少，主要是沿海地區。地衣和苔蘚以及少量草可以在沒有雪和冰的有限土地中生存。

如前所述，極地苔原的氣候隨著極地的變化而變化，地貌和植被的性質反映了這一點。可以將這些苔原區域劃分為不同的區域。但是，通常不能分辨出嚴格的分界線。地形隨著緯度的增加而逐漸變化。在南半球，海洋將南極大陸隔離開來會破壞任何地帶劃分，因此苔原和森林之間不會像北極地區那樣過渡。

低北極的灌木苔原。在阿拉斯加的德納利國家公園的秋景

北極苔原植被

在北極，在森林的北部邊緣，由於夏季短和強烈的冷風和疾風，樹木生長變得困難，這是一個稱為森林苔原的區域。這代表了低北極的南部界限，這裡的樹木零散而發育不良。在北美，黑雲杉和tamarack(在較濕的地區)和白雲杉(在較乾燥的土壤上)通常形成林線。但是非針葉樹也可以構成植物區系的重要組成部分，包括白楊，白樺和榿木(赤楊)。松樹很少在阿拉斯加或加拿大的北極林線中發現，但在歐洲和亞洲尤其流行，尤其是蘇格蘭松樹(Pinus sylvestris )。孤立的樹木有時會在風的作用下扭曲成扭曲的形狀，可能會在有利的地點生長，或者有時成群的樹木倖存於受風保護的帶遮蓋的空心中。在樹下是灌木和草藥的緻密層。該區域實際上是北方森林或針葉林(在苔原以下的針狀岩層中形成一個區域的生物群落)和真正的苔原之間的過渡。生態學家將漸進邊界稱為生態交錯帶。

在低北極地區，除了真正的樹木生長區以外，起伏的景觀還以低矮的木本植物為主，形成了高大的灌木苔原。灌木的高度通常不到1米，但有時可能會長到2米。一些矮樹和灌木被包含在這種植被中，主要是矮樺樹和野草以及榿木(赤楊)。其中有其他灌木，主要是常綠灌木，包括拉布拉多茶和幾種蔓越莓和越橘。

在低北極地區更裸露的地區和更北部地區，矮灌木苔原成為主要的植被類型。較高的物種不再存在，一般的植被冠層僅離地面約30至40cm。主要成分仍然是木本植物，形成緻密的灌木叢，其中包括熊果和越橘以及羊茅。在某些地方，棉草可能佔據主導地位，而其景觀就變成了所謂的草叢苔原。這種類型的苔原在阿拉斯加，加拿大西部和西伯利亞東部特別發達。

高北極地區和低北極地區之間的主要區別在於，高北極地區的植被主要由草本植物組成，而不是木本植物。這被稱為草苔苔原。在這裡，寒冷的強度，非常短的生長季節以及經常攜帶冰晶的持續不斷的風吹使得對於任何延伸到地面以上的植物來說，生長都非常困難，因此，典型的生長形式是緊貼地面的墊層。土壤表面。風修剪了這些墊子的頂部，並阻止它們增高，尤其是在裸露的山脊頂部上方，那里夏天的干旱也可能限制其生長。夏季的生長季節持續多長時間部分取決於當地的地形，因為有遮蓋的凹陷處經常積雪積雪，這些積雪可以持續到夏末早期，這限制了生長和繁殖的時間。積雪較晚的地區通常以苔蘚為主，而不是草，莎草或其他開花植物。

融雪會在夏季產生大量的水。同時，蒸發率很低，因此儘管雨量少，但大多數低窪地區仍成為濕地。霜的作用往往造成在地面上複雜圖案，具有脊和凹陷，以及該凹部發展成莎草為主的邊緣池。夏季，這些高寒帶濕的苔原生境成為寶貴的繁殖地，可以涉水禽類和其他野禽。

但是，在遠離濕地的地方，高北極乾旱對植被和土地景觀有很大的影響。零散的草，苔蘚和墊層植物形成了一個開放的植被，稱為高北極半沙漠。地衣和苔蘚通常佔植被的一半，並且各種抗旱的苔原植物也加入了該社區，包括虎耳草和山鴉。在更北的地方，隨著植被變薄，更多的土壤變得可見。這是真正的極地沙漠，只有散落的植物在其中生長。最終會遇到北冰洋或永久性冰。

高山苔原植被

高山苔原包含了一系列與北極非常相似的植被帶，但它們是相對於海拔高度而不是緯度來排列的。環境再次從林線的低端延伸到光禿禿的山峰或冰川的冰層。高山林線與北極林線一樣，通常是零星扭曲的樹木的參差不齊的事物，在這種惡劣的地形中萌發後，它們得以設法生存。在有遮蓋的山谷中，樹木的延伸程度可能比在更裸露的地方高一些，並且有時在矮樹的生長極限附近會產生生態音調。德國植物學家為這個發育不良的樹木地帶創造了一個非常有表現力的詞，被稱為“ 彎曲的樹木”。“ 但是，只有在森林和高山苔原植被之間發生了自然過渡的地方才出現該區域。人們常常會干擾這一邊界，特別是在世界上人口稠密的山區，那裡的高苔原和草原被用來放牧綿羊和牛。在許多山區，每年夏天都將牲畜帶到高地，不僅在草和草藥上放牧，還在幼樹上放牧。這種額外的壓力通常消除了彎曲樹木區，在某些地方甚至降低了林線，形成了草原/苔原過渡帶。

在某些地方，樹木生長的海拔極限可能不是由氣候或人類活動決定的，而是由土壤因素決定的。在南部的阿巴拉契亞山脈和蒙大拿州，光禿無樹發生在一些山中的最高峰。這些地區土壤較淺，夏季遭受干旱，因此不可能入侵樹木，而是發展出一種草類的高山亞種植物。然而，通常來說，寒冷的氣候限制了森林，使生境向高山苔原植被開放。林線通常在山脈的北部較低，那裡的陽光不能很好地穿透。例如，在阿拉斯加南部的布魯克斯山脈，林地在朝南的山坡上可能會延伸到約1,000米，而在北側只能達到700米。

熱帶地區的高山，例如東非的肯尼亞山，表現出一系列不同高度的植被帶。靠近赤道的那座山在其基礎上有熱帶熱帶稀樹草原和森林。在更高的海拔上，這些類型的熱帶植被被更溫和的竹林所取代，隨後是荒地植物的灌木叢帶。在3,600米以上的地方，發現了高山苔原生物群系，在該高度以上是永久性積雪。

與北極苔原一樣，在高山苔原中可以識別不同的植被類型。如在肯尼亞山上所見，灌木苔原存在於較低和較少暴露的區域，並且包含荒地科(Ericaceae)的幾種植物。其中一些在北極地區也有發現，包括越橘和熊果。草和墊層植物苔原存在於更裸露，更冷和更乾燥的地方，隨著土壤變薄而稀疏到地衣和苔蘚植物，而岩石碎屑是土壤的主要成分。在高山景觀中，還可以區分濕潤的草地，乾燥的草地和植被覆蓋有限的裸露岩石地帶，稱為荒地。這些植被類型反映了由於地形位置(凹陷和山脊)以及土壤的相對深度和排水造成的干旱程度的增加。

在北極和高山苔原景觀中，雪都起著重要的作用。當溫度降至冰點以下時，空氣中會形成雪花，水滴在沉澱之前會結晶。在地面上，它們在幾天內開始失去晶型，有時會熔化並重新凍結，從而在多年的過程中形成更粉狀或顆粒狀的材料。這稱為開火。隨著新雪從上方積聚，冷杉被壓縮並壓實成冰，這樣，在大約10年的過程中，雪被完全合併到冰塊或冰川中。但是，並非所有的雪都轉化為冰川冰。一些只是隨著夏天的來臨而融化，並再次暴露了它掩埋的土地。

“ 積雪” 是暫時的積雪，它們可以生存數年，但從未形成真正的冰川。每年有些融化，並留下一塊濕潤的土地，通常留在一個有遮蓋的空洞中，那裡的風不太腐蝕性，太陽的穿透力也很有限。積雪對當地的氣候條件有許多影響。它在春季後期才出現，這意味著可以長時間保護地面免受陽光照射。換句話說，積雪有效地延長了其所覆蓋土壤居民的冬季。但是，即使在冬季最嚴寒時，雪也可以起到保護作用，因此，雪毯下的土壤仍然比吹雪和霜凍可以滲透的土壤溫暖。動植物都受積雪的這兩種影響，因此這些棲息地支持不同的動植物。當然，壓實雪中的絕熱特性構成了其在冰屋建造中使用的基礎。在這裡，人類正在利用積雪提供的非常有效的保溫材料，因為它們可以加熱圓頂冰屋的內部並將溫度升高到積雪以下，大大高於外部氣溫，積雪會保留較熱的空氣。許多動物也以類似的方式使用雪，在雪中挖雪以保暖。

積雪的一般持久性在不同的地區和不同的微地點有所不同。許多苔原地區，例如西伯利亞的苔原，一年被雪覆蓋200至280天(例如，俄羅斯草原大約60至80天)。它的深度也是可變的，但是苔原地區的降水很少，因此大約200至300mm的積雪深度是很典型的。另一方面，在高山地區，降水可能很高，因此積雪可能很深。包括坡度在內的局部地形通常會限制積雪的深度，並且在積雪積聚並持續存在的地方，冰川開始形成。在苔原平原上，當地的地形也很重要，因為風會將積雪從裸露的山脊和凸起的區域吹走，並使其積聚在空洞中。

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東非的肯尼亞山在不同高度發現了主要的植被帶。這座熱帶山位於赤道上，但山頂附近有苔原植被。

小結

苔原被發現在地球上那些平均溫度極低但仍能維持生命的地方。高緯度地區有苔原，因為從太陽到達這些地區的能量遠低於在赤道地區發現的能量。地球在其軸上的傾斜也會在海上季節條件下產生巨大變化，夏季的白天特別長，冬季的日子非常短。

極是空氣質量下降的區域，因此它們的降水較少。南極一個偉大的大陸，南極發生，並且對世界的謊言“ 最了不起的冰蓋。另一方面，北極發生在北冰洋，因此儘管有冰塊，但沒有冰蓋存在。格陵蘭島的陸地確實支撐著冰原。南極洲被海洋包圍，因此無冰的土地非常有限，苔原植被很少，但是北冰洋卻被北美和歐亞大陸包圍，所以有很多土地可供苔原植被使用，向南傾斜進入北方森林生物群落。

高山苔原被發現散佈在世界各地的高山。空氣溫度隨海拔高度下降，因此如果山足夠高，即使在熱帶山上，苔原生態系統也可以發展。在低緯度地區，溫度的季節性差異小於極地地區，但晝夜差異通常更大。高山苔原的降水通常比極地苔原的高。

在極地和高山生境中，苔原植被的基本結構相似。雖然沒有高大的樹木，但是矮化的矮樹和灌木樹種可以生存，通常在離地面不到1米的地方延伸。草、莎草、苔蘚和地衣覆蓋了開闊的地面。這種植被能夠抵禦寒風，沙塵暴和周期性下葬。在北極苔原的南部和高山苔原的下邊界，這種植被類型分為樺木，松木，雲杉和落葉松等發育不良的樹木。

苔原從而佔據了地球的冷端多變氣候。它的植物，動物和微生物已被自然界選中，以應對它們必須承受的高度壓力條件。極端的寒冷也會對苔原地區的岩石和土壤產生影響。