前言

地球是一顆非凡的行星。在我們的太陽系中，沒有其他地方可以以如此多種形式生存。據我們目前所知，我們的星球是獨一無二的。隔離在荒蕪的空虛空地中，在地球上，我們被各種各樣的生物所包圍，從棲息在土壤中的細菌到在海洋中遷移的大鯨魚，從太平洋森林的巨型紅木樹到在城市人行道上生長的苔蘚。在荒涼的宇宙中，地球以各種令人迷惑的形式充滿著生命。

關於地球最令人興奮的事情之一是存在於地球表面的豐富的動植物群落模式。赤道地區炎熱潮濕的條件支撐著茂密的雨林，高高的樹冠被許多動物所佔據，其中一些可能永遠不會觸及地面。另一方面，極地地區寒冷寒冷的條件下維持的動植物種類卻少得多，但在如此惡劣的條件下仍能生存的動植物對其測試環境具有顯著的適應性。在這兩種極端之間，存在著許多其他類型的複雜社區，每種社區都非常適合該地區盛行的特定氣候條件。科學家稱這些社區為生物群落。

世界上不同的生物群落之間有很多共同點。每個組件都有一個植物組件，負責捕獲太陽的能量並將其提供給社區的其他成員。每個動物都有大小的放牧動物，它們利用植物體內發現的能量儲存。然後是捕食者，從捕食甚至更小的昆蟲的微小蜘蛛到老虎，鷹和極地熊，它們通過捕食大型動物而得以生存。所有這些生物形成了一個複雜的進食相互作用網絡，在該系統的基礎上，土壤中的微生物已準備好消耗剩餘的能量豐富的植物凋落物或死去的動物肉。因此，生物群係是一個整合的單元，每個物種在其中都起著特殊的作用。

這套書籍旨在概述地球上每個主要生物群落的主要特徵。所覆蓋的生物群落包括極地和高山的苔原生境，針葉林和溫帶森林，草原和熱帶稀樹草原，世界上最乾旱地區的沙漠以及熱帶赤道地區的森林。世界上的濕地，以及河流和湖泊的棲息地，並不是整齊地位於地球表面的氣候帶中，而是分散在整個土地上。海洋是每條規則的例外。它們的規模很大，形成了一個相互連接的水體，向下延伸到未探索的深度，並被全球潮流輕輕地移動了。

自上次冰河時代以來，過去一萬年來，人類對地球環境產生了巨大影響。沒有任何生物群落可以不受人類物種的影響。實際上，我們已經以農業和城市土地的形式創建了自己的生物群落，人們以最大的密度居住在那裡。地球上的農場和城市都有自己獨特的氣候和自然歷史，因此可以將它們視為人們創造的一種人工生物群落，並在此背景下被視為獨立的生物群落。

每個生物群係都是單獨卷的主題。每本插圖豐富的書都描述了每個生物群落中的全球分佈，氣候，岩石和土壤，動植物，歷史以及環境問題。這些內容共同為學生提供了了解地球生物多樣性的豐富知識，影響其多樣性的因素以及地球和我們物種面臨的未來危險的堅實基礎。

研究地球生物群落是否有任何實用價值？了解生物群落功能方式的最令人信服的原因可能是使我們能夠保存其豐富的生物資源。世界的生產力是人類糧食供應的基礎。世界生物多樣性擁有許多未知的寶藏，藥品和藥物的來源，將有助於改善生活質量。最重要的是，世界上的生物群係是不斷提供奇蹟，興奮，娛樂和靈感的源泉，不僅為我們的身體提供了營養，而且為我們的思想和精神提供了營養。這些書籍旨在為讀者提供有關生物群落的信息，以了解其功能，利用其資源並最重要的是享受其多樣性。

前言

濕地可能沒有巍峨聳立的山脈，但它們仍然是地球生態系統中最壯觀，最令人印象深刻的地方。當從蘆葦叢中觀察到湖水開闊的水域，或者從遙遠的北方土地上的無樹沼澤邊緣目擊時，濕地就會喚起一種其他生態系統無法實現的荒野感。可以想像維多利亞時代的探險家約翰·斯佩克（John Speke）從東非無盡的熱帶稀樹草原中走出來，並第一次看到環繞著維多利亞湖大片的巨大沼澤和沼澤。它是一個水域，太寬了，看不到對岸，被紙莎草的茂盛沼澤包圍，河馬棲息在那裡，河馬嬉戲，水禽成群覓食。Speke成為第一個看到這個傳說中的濕地的歐洲人，這讓他感到非常激動，因為這花了他大量的時間，精力和健康。那大概是他一生中最偉大的時刻。

今天的濕地遊客可以捕捉到同樣的發現和冒險精神。他們的野性令人興奮，但它導致一些人將濕地視為毫無價值的濕沙漠。事實並非如此，因為濕地是生物多樣性的豐富來源，其中包含大量植物和動物，這些植物和動物是其他生境中無法存在的。它們還滿足了世界上許多人的需求。人人都需要水，而濕地提供了我們應謹慎保護的明顯的自然水庫。這是這本書的信息。

什麼是濕地？

濕地一詞似乎很容易理解。它是世界上一個潮濕的地區。但是，實際上定義一個濕地比人們預期的要困難得多。熱帶雨林是濕的，但嚴格來說並不是濕地。濕地生物群落包括所有淺水（淡水或鹹水）在陸地表面站立或移動的區域。濕地的定義通常不包括海洋，海洋和深水湖泊，但是湖泊和海洋的淺水邊緣被視為濕地。為了更精確地定義濕地，許多國家的代表於1971年在伊朗拉姆薩爾舉行了會議。由此產生的國際協議被稱為《拉姆薩爾公約》，將濕地定義為“沼澤的所有地區，天然、人工、永久或臨時性的泥澤，泥炭土地或水，並帶有靜態或流動的水，新鮮，微鹹或鹽。” 它設定了6米的深度作為水域落入濕地定義的界限。

與大多數生物群系僅限於地球的某些氣候區不同，濕地遍布世界各地。但是，正如我們將要看到的，它們在世界某些地區比在其他地區更普遍。它們總共佔地球表面的大約6％。由於它們存在於許多不同的氣候條件中，因此它們的形式非常廣泛。在炎熱潮濕的熱帶地區，極地的濕地與赤道附近的濕地非常不同。澳大利亞中部的濕地與佛羅里達州南部的濕地有很大不同。本書探討了這些差異，並考慮了不同的氣候，土壤和地形如何影響不同濕地類型的形狀，大小和結構。它還探討了濕地如何隨著居住地的動植物導致濕地以可預測的方式發展而隨時間變化。濕地總是在變化，人們需要了解這些變化的原因和方向，以便能夠保護，保護和照顧這種脆弱的棲息地。

濕地中發現的某些多樣性是由流入其中的水的化學作用造成的。反過來，這與岩石的地質條件密切相關，而岩石的地質基礎是它們，形成了濕地所在的分水嶺。化學和地質影響著佔據濕地的動植物群落的組成。這些生物中有一些對它們的需求極為苛刻，只有在某些化學元素供應充足的情況下才能生存。集水區的地質學還提供了侵蝕的岩石碎片，這些岩石被風化成小顆粒，並作為沈積物積聚在濕地中。濕地中沉積物的堆積是導致變化不斷發生的因素之一，因為水變得越來越淺，植被也相應地發生了變化。沉積物還記錄了發生的變化。隨著時間的流逝，濕地的淤泥和泥漿會形成幾千年來不受干擾的層。通過深入研究這些層，科學家可以發現大量有關濕地發展的歷史，甚至可以找到整個景觀和過去盛行氣候變化的證據。濕地沉積物是過去事件的檔案，它們位於地表之下，等待人們閱讀。

濕地會隨著時間的流逝而發展，這是由於棲息地的生活成分（植物和動物）與非生活成分（水，化學物質和岩石顆粒）之間的相互作用所致。因此，生物和非生物元素共同形成了一個完整的生態系統。生命有機體也相互影響：植物為放牧者提供食物；掠食者被掠食者吃掉；而這些又被更大的掠食者所消耗。人體中所有排泄物以及未被食用的排泄物都會死亡，並成為有害食物，以死物為食的動物或最終消耗掉任何殘留碎屑的細菌和真菌的食物。能量從這個生態系統從一個層次流到另一個層次，材料在系統中循環並在其中進行重複利用和保存。了解這些生態系統功能對於敏感地管理生態系統而不破壞其過程至關重要。還可以安全地從濕地中去除有用的材料，例如用於人類食用的魚或用於製作屋頂的蘆葦。

水是所有生命必不可少的，濕地中充足的水供應使它們成為非常有生產力的生態系統。另一方面，過量的水會給植物和動物等生物帶來某些問題。所有生物也都需要氧氣，但是生活在水中會給這方面帶來麻煩。儘管氧氣溶解在水中，但在空氣中的遷移速度比在空氣中慢得多，可能供不應求，尤其是在水停滯的情況下。因此，濕地動植物需要進行特殊的適應以應對這些條件。本書探討了濕地物種如何處理面臨的許多問題，以及世界上大量的濕地類型如何導致高水平生物多樣性的發展。

為什麼濕地很重要？

濕地在地球上已經存在了數億年。如今，某些古老的濕地，例如比恐龍早的成煤沼澤，在當今具有重要的經濟意義。沒有煤炭的形成，工業革命和我們當前的工業社會將永遠無法發展。從某種意義上說，我們目前的生活方式是過去存在濕地以及它們形成的地質礦床中儲存的能量的結果。當人類首次出現在地球上時，他們學會了生活在濕地中並利用其資源，從水域中捕撈魚類，誘捕鳥類，燃燒泥炭，並排幹農業用地。在世界的某些地區，整個高地都豎立在高蹺上，這樣人們就可以住在靠近水的地方，但仍能防洪。即使到了今天，仍有一些人，例如伊拉克南部的沼澤阿拉伯人，其生活方式取決於濕地。在某種程度上，所有人都依賴濕地作為飲用水，衛生和農業灌溉的水源。繼續將世界上的濕地用作泥炭的來源，泥炭既是能源的來源，又是花園中的土壤添加劑。（然而，泥炭的引渡是對濕地生存的主要威脅，也是對泥炭土地的利用，這是不可持續的。）濕地中泥炭的生長，從而有助於清潔人為污染的環境。濕地將研究人們從濕地中受益的方式，並研究我們如何保護它們以及其中所包含的豐富生活。

隨著世界人口的持續增長和人們對地球資源的需求增加，重要的是要密切關注畢竟是我們的支持系統的自然生物群落。地球生物群落是一系列書籍，旨在鼓勵人們對自然界產生興趣和關切，並讚賞人類在管理地球方面必鬚髮揮的作用。在這裡，我們看世界上最受威脅的生態系統之一濕地。

第1章濕地地貌

地球水循環

所有濕地的共同點是水的豐度。在許多方面，水都是一種非凡的物質。它是地球定期經歷的溫度範圍內以氣體，液體和固體（冰）形式存在的少數化合物之一。除高山或極地地區外，水最常見的是液態，液態介於0°C至100°C之間。在其沸點以上，液態水會完全轉化為蒸氣，但即使在較低溫度下，也會發現某些形式的水。人們呼吸的空氣中含有水蒸氣，被排出時，其濕潤的肺中富含水蒸氣。水不僅從人肺中發生的蒸發進入大氣，還從所有水錶面（包括海洋，湖泊，河流，溪流，植被和土壤）進入大氣。與裸露的土壤相比，植被會產生相對大量的水蒸氣。這是因為葉片表面覆蓋著稱為氣孔的細孔，光合作用通過這些孔從大氣中吸收氣體二氧化碳。在吸收這種氣體的過程中，葉孔在稱為蒸騰的過程中損失了水蒸氣。因此，所有陸地和水面都通過蒸發或蒸騰作用將水蒸氣提供給大氣。這兩種水蒸氣源的結合稱為蒸散作用。

溫暖的空氣比冷空氣包含更多的水蒸氣，並且當空氣冷卻時（例如，當風將其推向山坡時），它能夠容納較少的水蒸氣。因此，水凝結成水滴，形成雲。如果這些水滴變大，它們就會像雨一樣落下。如果氣溫下降到水的冰點以下，則水滴會變成冰晶，並以雪花的形式掉落。由於雨滴或雪而從大氣中掉落的水稱為降水。當雪以極冷的坐姿落下時，例如越過極地冰蓋或非常高的山脈，它會被壓實成冰，並可能長時間保持這種狀態。但是降雨和融化的冰為土地提供了液態水，從而阻止了重力的作用，在山間溪流上級聯，滲入土壤並通過多孔岩石排泄水分，或者在濕地上緩慢地流向海洋。水幾乎總是在流動，其全球流動被稱為水文循環。

圖中顯示了水文循環。從該圖可以看出，世界上有97％的地表水包含在海洋中，是鹹水或鹹水。其餘3％由淡水組成，其中2.25％被鎖在世界的冰蓋和冰川中。剩下的0.75％實際上正在穿越地球陸地表面的土壤和濕地。儘管這似乎佔世界水資源總量的很小一部分，但它是水循環中極為重要的組成部分。它支持生活在陸地表面的所有動植物，每一種植物每天都需要攝入這種重要物質。同時，從天空掉下來的水被蒸發所取代，大部分來自海洋。大氣中的水蒸氣總輸入量中約有84％來自海洋，其餘的則是來自陸地，包括植被，湖泊和濕地的蒸散作用。

陸地水返回海洋時不斷在陸地表面流動，這對景觀的發展有很大影響，侵蝕了其路徑中的物質，並在此過程中形成了河谷和峽谷。化學元素從岩石和土壤中溶解出來，水從中流過並被帶到大海。但是，當水再次蒸發時，這些元素就會大量遺留，因此海洋中的鹽分和其他化學物質變得越來越豐富。（水和濕地的化學性質將在第2章中討論。）總體而言，內陸地區的濕地中元素的濃度往往較低（儘管有一些重要的例外），因為水不斷在其中流動，因此化學物質不會在那裡積累。但是，湖泊，沼澤和泥炭地減慢了水從天空到海洋的通過速度，減少了流動水的侵蝕作用，還充當了臨時的蓄水池。

圖1-1 全球水文循環。這些數字表明，冰，淡水和鹽水佔世界水的比例。

圖1-2 世界各地的濕地可能分布區

濕地在哪裡？

在有可靠的降水或排水源的任何地方都可能形成濕地。與其他許多生物群落（例如熱帶雨林，熱帶稀樹草原，沙漠，溫帶森林或寒帶草原）僅限於地球陸地不同的氣候區不同，濕地並不限於這種方式。遠離擁有永久水源的沿海地區，濕地往往是降水最多的最豐富的地區。第4頁上的地圖顯示了世界上濕地較為普遍的地區，可以看出，它們最大的集中發生在兩個主要地區。一個是熱帶地區，另一個是在北亞，歐洲和北美的涼爽溫帶地區。這兩個地區，特別是熱帶地區，降雨都很高，而北部地區普遍涼爽的溫度意味著蒸發和蒸騰作用的速率較低，因此土壤中殘留的水分更多。

該地圖還顯示，北半球的濕地比南半球的豐富得多。北半球濕地主要位於北緯45°至75°之間。南半球的同等緯度土地很少。紐西蘭的南部島嶼和南美洲的南端，以及其他一些小島，如福克蘭群島等濕地，是世界上唯一在南半球這些緯度的土地，這些地區都擁有豐富的濕地。

在熱帶和涼爽的溫帶地區，這兩個濕地帶的解釋可以從地球表面的能量分佈和大氣環流的模式中找到。該圖顯示了太陽能到達地球不同部分的方式。到達赤道區域的太陽輻射來自一年中大部分時間幾乎直接位於頭頂的太陽。與溫帶地區相比，垂直落下的光通過的大氣層厚度較小，並且更多的能量到達地面。較高的緯度（即距兩極更近的緯度）以較低的角度從太陽接收能量，因此能量比在赤道處的分佈範圍更廣，並且光線傳播的深度更大。吸收了更多的能量（請參見圖示）。這些輻射能差異的結果是赤道地區比溫帶地區變暖。熱帶的溫暖潮濕的空氣被朝著赤道移動的密度更高，溫度更低的空氣向上推動。空氣上升時，它會冷卻。在地球表面每上升1000英尺，空氣溫度下降每1000米高度相當於0.65攝氏度。如已經描述的，較冷的空氣比熱的空氣能夠容納更少的水蒸氣，因此水滴在上升的空氣中凝結並隨著赤道區域的暴雨而下降。以這種方式產生的大量雨水確保了該赤道地區的濕地豐富。

高空產生的冷空氣被推離赤道，並且由於冷空氣比暖空氣更稠密，所以它再次開始下沉。涼爽乾燥的空氣在緯度20度到30度（赤道的南北）之間下沉，形成了一個以乾旱氣候為特徵的地球區域。北半球和南半球的這些土地帶主要是發現沙漠的地方，而濕地卻很稀缺。目前存在的濕地要么分佈在沿海地區，要么可能在短時間內形成，然後由於高溫和乾旱而喪失，就像澳大利亞中部地區那樣。這些緯線中濃密的下降空氣向赤道和兩極擴散。與極熱的沙漠土地接觸而變暖的極極移動的空氣最終與極地的冷濃空氣碰撞，它們朝向赤道。這種碰撞迫使溫暖的空氣在其行進過程中向極地吸收水分，隨著更密集的極地空氣團推向其下方，從而導致大氣不穩定。在這個不穩定的地區（北緯50°和70°之間）的降水量很高，夏天像雨一樣落，冬天像雪一樣落。在這個涼爽的溫帶地區，濕地濕地再次變得非常豐富。

因此，在地圖上看到的濕地帶的一般模式可以用地球表面不均勻加熱和隨之而來的大氣運動所導致的全球降水模式來解釋。但是，在此總體情況中發現了一些並發症。例如在印度，在赤道以北但在熱帶地區，夏天使上升的空氣熱區更近，降雨以暴雨的形式增加，稱為季風。喜馬拉雅山脈的高山阻止了這些雨水向北移動到亞洲的北部，喜馬拉雅山沿著印度次大陸的北部邊緣形成一條鏈條，山脈所困的降雨又將洪水氾濫回印度，巴基斯坦和孟加拉國，導致這些國家低窪地區的濕地發展。在北部，在喜馬拉雅山脈以外，有雨的氣團未能滲透，沙漠條件盛行。在戈壁沙漠中，這裡幾乎沒有濕地。

洋流還影響全球降水模式，進而影響濕地的分佈。溫暖的洋流（北太平洋洋流）向東穿越太平洋，到達北美洲西北海岸。潮流產生的溫暖濕潤的空氣為海岸線帶來了充沛的雨水，導致了溫帶雨林和大量濕地的發展。有一股類似的暖流（海灣流）通過北大西洋向東移動，將水從加勒比海帶到北歐的西部，導致這些地區出現高降雨和濕地的廣泛發展。

因此，太陽能輸入，空氣質量運動以及高山和洋流的綜合全球影響解釋了地球表面濕地分佈的一般模式。但是，什麼因素控制著這些地區景觀內濕地的確切位置呢？要了解這一點，我們必須在景觀規模而非全球範圍內考慮濕地的格局及其控制因素。

圖1-3 太陽能在地球表面的分佈

圖1-4 水在集水區內的運動

景觀中的濕地分佈

如果被問及他們希望在特定景觀中找到濕地的地方，大多數人可能會說是在山谷或低地，而不是在山頂或山坡上。總的來說，這是完全正確的。在重力的影響下，水向山下運動，在坡度最陡的地方水流最快，因此在山谷和洪氾區的低窪地區水位下降，而濕地可能最常見。

隨著坡度的降低，水不僅流動得更慢，而且從周圍地區聚集時，水也積聚在山谷中。可以將山丘和斜坡視為收集水的地面，將谷底視為接收區域。對水的收集扇形山坡面被稱為集水區或流域一個山谷的。流域面積相對於谷底接收面積的面積對流入谷中的水量有重要影響。例如，假設流域中每1平方米的山谷地面有10平方米的周圍斜坡。如果在暴風雨中，一小部分(3cm)的降雨落在集水區上，並且如果所有這些水都向下流入山谷地面，則該接收區域將有相當於300cm的降雨。在這樣的山谷中是否會形成濕地，取決於其中的部分或全部水是否保留在那裡，或者取而代之的是迅速流過山谷並流向大海。一個內谷底的斜率和任何障礙物的存在阻斷的移動水從谷的，與該區域的基岩的性質一起，將影響濕地的發展。這些因素將在第3章中進一步討論。

在此集水區示例中，假設流域內所有降落的水都將流入山谷。但是，這種情況不太可能發生。該圖顯示了水流經集水區並進入山谷濕地的過程。降雨是隨著雨或雪而到達的，但並非全部都到達地面，特別是如果在分水嶺的山坡上有森林覆蓋的情況下。植被的冠層會遮擋一些雨或雪，並且當降水停止時，其中一些會蒸發回到大氣中，而沒有到達土壤。因此，蔬菜幾乎就像一把雨傘一樣，阻止了一些降雨到達其下方的區域。但是，有時候植被可以以不同的方式起作用，並增加流向集水區的水量：當薄霧和霧覆蓋森林深處的山坡時，水滴凝結在樹木的葉子和樹枝上，並滴落到地面，增加供水。氣象學家稱這是神秘的降水。以這種方式到達的水沒有被標准設備記錄下來，例如氣象學家著手收集雨雪的雨量計。這些工具“隱藏”了它，因此使用了“隱秘”一詞。

當水掉到地上或積雪開始融化後，可能會發生幾件事。它可能會蒸發回大氣中，或者被土壤吸收並保留在土壤中，這是由土壤中小顆粒或有機碎屑（如枯葉和木材）的海綿狀作用所保持的。土壤中的一些水被植物生長的根部吸收。殘留物可能會在重力作用下流失，並最終進入山谷內形成的溪流或濕地。流向集水區的水有多少進入山谷，這在很大程度上取決於植被的性質。在美國東部的阿巴拉契亞山脈工作的生態學家進行了許多實驗，對流域內的植被進行了更改，以檢查對水運動的影響。從集水區清除溫帶落葉林（例如橡木和山胡桃木）可以使流入山谷的水量增加10％到40％。這是因為去除了樹冠截留和植物蒸騰的要求。但是，如果將橡樹林替換為松樹林，則流向谷底的水量將減少10％到20％。這是因為松樹比橡木樹需要更多的水，部分是由於其高蒸騰作用，還因為作為常綠植物，它常年保持其冠層，因此即使在橡木裸露的冬天，松樹也可以攔截和蒸發水。

從這些實驗中獲得的濕地生態學家的教訓是，流域中的植被對水的流動有很大的影響，因此濕地是否發展還取決於周圍的植被和土地利用。

儘管濕地在低窪地區最豐富，可從廣闊的集水區集水，但如果降水充分，它們甚至可以在傾斜的地面和高地高原上發展。紐芬蘭位於北美東北部，全年降雨量很高，溫度總體較低。這意味著水不會很快蒸發，而是不斷地浸透地面。在這些條件下，即使在不太可能的情況下也可能會形成濕地，例如在平緩的斜坡上，即使地表水在重力作用下流失，恆定的供水也會導致飽和。形成泥炭的濕地可以在丘陵和山谷中延伸，在陸地景觀上形成毯子，這就是為什麼這些濕地被稱為毯子沼澤的原因。它們還出現在歐洲西北部，南半球的一些島嶼，甚至在赤道附近的高山上，那裡是高降雨和低溫相結合的地方。這些不尋常的濕地將在本章後面詳細介紹，這些插圖說明了景觀中濕地分佈的模式有時會令人驚訝。

因此，景觀中的大多數濕地都來自流域或集水區的水流，這些被稱為流變型濕地。字rheotrophic 從希臘詞衍生和字面上是指由（-trophic）流動（rheo-）進料。僅靠降雨獲得水源的濕地，例如紐芬蘭的沼澤地，被稱為非營養濕地。滋養性是指被雨水滋養（ombro-）。當我們考慮世界範圍內濕地類型的分佈時，我們發現溫暖乾燥的地區僅包含營養貧瘠的濕地。較熱和較乾燥的地區需要較大的集水區來支撐濕地，因為必須從較寬的區域收集有限的水。

圖1-5 蘆葦和香蒲在池塘的邊緣形成沼澤。

不同種類的濕地

我們已經看到有可能根據濕地的水供應來區分兩種主要類型，即營養營養型和營養營養型。但是，這些廣泛的區域中的每一個都包含一系列不同的濕地。在以下各節中依次描述了每種方法，首先是營養變濕的濕地，然後是非營養變濕的地，最後轉移到與沿海地區和某些內陸地區的鹹水條件相關的非常獨特的濕地。

淺層淡水濕地

從極地凍原到赤道地區，淡水湖泊和池塘遍布世界各地。它們甚至可能發生在世界乾旱地區，例如撒哈拉沙漠以南的乍得湖，但乾旱地區的水體往往會在乾旱期間發生水位變化。在這種不同的氣候中，淡水湖泊所包含的動植物種類各不相同，但它們具有某些共同的主要特徵。深度超過4米的水通常僅包含植物生命的微觀形式，即浮游生物或不需要生根於基礎泥漿中的自由漂浮水生植物。在底部生根並有浮葉的植物（例如睡蓮）只能在較淺的水中生長。這是因為每片葉子都需要有一根莖桿，將其連接到泥漿中埋藏的莖上，而這種結構的極限是13英尺。但是，動物不限於這種方式。從微小的浮游動物到更大的魚類，哺乳動物或游泳鳥，動物可以佔據淺水和深水。

隨著湖泊邊緣的水變得越來越淺，沼澤的陽光直射到底部，使更多的植物形成了漂浮物，使其沉浸在泥土的淹沒表面，儘管這種根莖和根的缺失部分取決於水是渾濁的或混濁的。如果右側的水承載著沉重的懸浮物，例如淤泥，粘土，出苗植物 或有機物，則光線的滲透性很差，並且在沉積物中紮根。 活植物只能在非常淺的區域生長。細絲狀的綠藻可能佔據了湖泥和上方水之間的邊界。2米或更深的水通常富含浮葉水生植物，也可能支持新生水生植物。這些是高大的植物，可以生根於基礎泥中，並產生在水面以上延伸的莖。蘆葦，香蒲和紙莎草是新興的水生植物。

圖1-6 植物在淺水濕地中的定殖。左側的沼澤植物正在形成根莖和根的漂浮墊，而右側的新興植物則根植於沉積物中。

沼澤和蘆葦床

以蘆葦，莎草和香蒲等新興水生植物為主的濕地被稱為沼澤或蘆葦床。佛羅里達大沼澤地的某些濕地屬於這種類型，形成大量的“草叢”。即使在乾旱季節，水位也始終高於泥漿表面，水流過密集的新興莖桿，向海岸行進。但是，水很淺，通常小於2米，而在較乾燥的時期有時小於30 cm。在水面下，植物的根和新芽形成了一個密集的團塊，其中生活著許多類型的無脊椎動物。這些是鳥類，魚類和兩棲動物的獵物，它們在水下隧道和高大的樹冠中找到了自己的食肉動物的庇護所。因此，沼澤的棲息地是魚類繁殖的重要場所，熱帶沼澤對於人類在湖岸捕魚社區的生存往往至關重要。

蘆葦叢生的芽可能密度高達每平方米90至150個芽。在普通蘆葦的情況下，它們的高度可以高達3至4米，而在對生紙莎草植物的情況下，它們的高度甚至可以更高（最多5米）。棲息地的整體結構比淺水池要復雜得多。在水位以下不僅有錯綜複雜的根系，而且在水面以上還有大量的植被，主要是垂直莖的形式。通常，棲息地的架構越複雜，其生物多樣性就越豐富。複雜的建築為動物生活帶來了新的機會。鳥類（例如蒼鷺、翠鳥和夜鷺）可以躲避敵人，在高高的蘆葦叢中覓食魚類和兩棲動物。一些鳥類，例如鷦鶯，會在水面以上的垂直垂直的蘆葦莖中築成像吊袋一樣懸掛的巢。

儘管通常在根基泥中生根的萌芽植物侵入淺水區時會形成沼澤，但當莖和根的漂浮墊侵入時它們也可能發育。這些地毯通常會在相對較深的水中延伸，從而產生一個柔軟而不穩定的地毯，該地毯會隨著水深的變化而上升和下降。在以紙莎草為主的熱帶沼澤中，這種浮筏尤其常見。

從生活在其中的動物的角度來看，基質的不穩定性不是問題，因為鳥類和兩棲動物足夠輕便可以被其支撐，並且佔據該棲息地的較重的哺乳動物通常可以游得很好。維多利亞湖和東非其他湖泊的紙莎草沼澤經常受到這個大湖上暴風雨造成的波浪作用的影響。波浪的作用將紙莎草筏分解成漂浮在湖水上的浮島。在巴西的亞馬遜河流域，尤其是在洪災期間，可以發現類似的漂浮水生植物“草甸” 。

沼澤可以形成非常廣闊的棲息地。佛羅里達大沼澤地的鋸齒沼澤是令人印象深刻的濕地。然而，即使是這些，也相形見by的是阿根廷的伊斯特羅（Estereros del Ibera），近10,000平方公里的沼澤為主的濕地，以及非洲蘇丹南部尼羅河的Sudd沼澤，其覆蓋了約100,000平方公里。在北美和歐洲的溫帶地區，沼澤地的面積往往要小得多，並因農業排水和發展而變得支離破碎，但它們仍然代表著重要的野生動植物棲息地。

即使在夏季乾旱期間，沼澤地的表面也有水，但泥潭(fen)的土壤表面以下有地下水位。它們仍然是濕地棲息地，土壤總是濕潤的，但是在夏天，必須挖一個坑來找到水位，該水位可能在水面以下30cm。它們是營養變質的生態系統，因此水從集水區流入其中，並通過它們流向排水流。在冬季和洪水期間，它們被水淹沒，但隨著季節的進行，它們逐漸變乾的植被通常比沼澤的多樣化，而沼澤則以一種或兩種健壯且高大的蘆葦或香蒲為主。取而代之的是，的植被更短，並且通常具有一系列開花植物，其開花效果比帶有高大的蘆葦的統一沼澤還多。在乾旱季節，空氣會滲透到土壤中，因此無法應對沼澤的永久性澇漬的植物可以在此棲息地生長。泥潭區的鳥類生活比沼澤的生活受到更多限制，因為植被無法為需要直立莖桿以支撐其吊床巢的鳥提供足夠的遮蓋物用於鹽滷或築巢位置。但是，兩棲動物仍然很豐富，白鷺和蒼鷺以它們為食。冬季的淺水和夏季的乾燥表面使更多的陸生放牧動物（例如鹿）可以使用它作為食物來源。

泥潭有很多種不同的形式。它們依賴於流域來供應水和化學元素，因此，對植被的化學養分供應隨集水區的地質而變化。一些具有植物生長所需的豐富營養元素，因此被稱為富。由於周圍的岩石中這些元素的濃度很低，其他的（較差的）卻無法獲得化學溶液。

動植物的多樣性隨礦物質供應的豐富而變化。在世界各地，從集水區收集和流出水的地方，都有泥澤。即使在內陸和沿海的沙丘表面很乾燥的情況下，潮濕的凹陷也會產生。這些特殊的類被稱為泥炭丘，它們的動植物種類通常非常豐富。沿海沙丘的鬆散區可能會滲入海水，導致鹽分微弱或微鹹的棲息地，可以支撐非常特殊的生物。在涼爽的北方地區，可能非常廣泛，並且從空中觀看時它們會顯示出明顯的表面圖案。飛越加拿大或斯堪的納維亞半島和俄羅斯，人們可以辨認出在其表面上佈滿明顯條紋的刻痕谷。在北歐，這些被稱為阿帕芬泥潭-泥炭沼澤(aapa fens)，而在北美，它們通常被稱為“串弦沼澤string bogs”。

實際上，串弦沼澤根本不是真正的沼澤，而是泥炭潭。圖案條紋是凸起脊沿著泥丘周邊的周圍形成的多邊形”護城河”。這些山脊可能足夠乾燥，以至於諸如黑雲杉的樹木可以在其上生長。山脊被低窪的水池隔開，經常被沼澤苔蘚（泥炭蘚屬）覆蓋。從空中看，由於植被和露水帶的差異，山脊和水池之間的顏色對比非常明顯。穿越這樣的濕地可能會非常困難，因為偶爾會有更高的山脊突然走到盡頭，迫使任何試圖越過泥潭的人重新尋找步伐，以找到穿越迷宮的方法。水沿著濕地的斜坡流下，沿著水池蜿蜒曲折，偶爾穿過山脊中的縫隙，向下移動到下一層。這種流動的水將濕地定義為變營養的。

圖1-7 浮動紙莎草沼澤，納布加博湖，烏干達，東非。紙莎草沼澤主要發現於熱帶濕地。

圖1-8 芬蘭北部的阿帕芬泥潭。沿著輪廓延伸的凸起的山脊穿過這些濕地，這就是為什麼有時將它們稱為串弦沼澤的原因。

春季泥潭Spring mires

生境的一種非常獨特的類型出現在山坡上，那裡的山坡可能很陡，並且由於不可滲透的防水岩石的露頭，水有時會滲出地下。泉水通常是溪流和河流的水源，但是在自來水侵蝕到土壤和岩石並形成自己的河床之前，它可能會在地表上緩慢移動，並形成一個小動植物的濕地，富含動植物生活。如果水中含有高濃度的石灰（碳酸鈣），則該化合物會結塊形成大量石灰石沉積物，稱為石灰石。植物在凝灰岩沉積物中生長，並形成有機泥炭和石灰的特殊混合物，可以長成大的山崗。這些豌豆團長的大小取決於從下方冒出的泉水的量和作用力，但已知高度約為6米。

春季泥潭可以位於高山的高山植被之間或針葉或落葉林帶內。它們可能會周期性地破裂和腐蝕，導致土壤不穩定和持續不斷的干擾，這是使它們受到保護主義者的極大關注的特徵之一。在大約20,000年前的世界冰川曾經擴展的地區（包括加拿大，美國北部的部分地區，北歐和亞洲北部的部分地區），隨著氣候的變暖和森林的發展，森林隨後擴展了。冰川已退縮。作為一個結果，很多高山植物和無脊椎動物已經失去了其範圍更偏南的部分。但是，在春季泥潭造成不穩定的地方，森林卻永遠無法建立完整的掩蓋，而這些潮濕的，侵蝕性土壤的小口袋為高山倖存者或冰河遺物的當地生存創造了正確的條件。。春季泥潭不僅物種豐富，而且經常包含非常稀有的植物，軟體動物和昆蟲，這些昆蟲現在具有分散的，零散的分佈模式。

圖1-9 沼澤以樹木為主，而沼澤以草本植物如蘆葦，莎草和香蒲為主。

圖1-10 熱帶沼澤在更低的Kikori盆地，巴布亞新幾內亞的雨林裡。其中的最重要的樹木沿水渠道的香蘭（露兜種）。

沼澤地Swamps

沼澤和泥潭被草本的，非木質的蔬菜所覆蓋。另一方面，沼澤以樹木為主。相對而言，很少有樹木能夠應付極端潮濕的土壤，但事實證明，有些樹木非常成功，例如北部地區的塔瑪拉克山和佛羅里達的禿柏。沼澤和可能逐漸變得乾燥，在這種情況下樹木可能會入侵它們。隨著濕地的發展，濕地松、水杉和柳樹在建立濕林地方面尤為成功。與北美東南部地區一樣，在低窪的河流平原上也發現了沼澤森林。弗吉尼亞州和北卡羅來納州的大沼澤沼澤區面積為200平方公里，並擁有豐富的森林，該森林富含大西洋白雪松（Chamaecyparis thy-oides）和圖珀洛（Nyssa sylvatica品種biflora），而南部的大柏樹沼澤佛羅里達佔地4,000平方公里，以禿柏（Taxodium dis-tichum），矮柏和闊葉松（Pinus elliottii）為主。

紅樹林濕地和草澤形成了熱帶濕地類型中最重要類型，分佈最廣的區域。在澳大利亞北部，卡卡杜國家公園（Kakadu National Park）主要由沼澤地組成，包含柯立巴樹（Eucalyptus米icrotheca）和河紅樹膠（Eucalyptus camaldulensis）。東南亞也充滿了沼澤，尤其是在沿海地區。隨著春季安第斯山脈的雪融化，南美的亞馬遜河流域遭受季節性洪水的侵襲。然後，隨著河流溢出其河岸併吞沒周圍的森林，氾濫的平原上將形成大量沼澤。在印度，巴拉特pur的沼澤以其各種各樣的野禽，鸛和蒼鷺而聞名。在非洲，奧卡萬戈沼澤是季節性的，其水域遍布博茨瓦納北部卡拉哈里沙漠的邊緣。

穿越沼澤的水道和河道在不斷遭受洪水和潮湧的影響時不斷在變化。當水以平緩的坡度緩慢流動時，往往會形成蜿蜒曲折的河道。當洪水氾濫時，水可能會捷徑直開，在新月形的湖泊（稱為牛）中劃出新的，筆直的河道，以及舊彎道的留下部分。沼澤中的這些靜水池和開放池增加了棲息地的多樣性，並在整個森林覆蓋的開放水域中為水生動植物創造了新的機會。

濕地中樹木的存在增加了棲息地的空間複雜性，因此有更多的動物能夠居住。樹木為許多鳥類提供棲息，棲息，覓食和築巢的場所，其中包括鸛，朱鷺和在沼澤中捕獵的蒼鷺。樹木的淹沒部分提供了一個複雜的水下棲息地，可以在其中找到更多種類的魚。冠層和水中豐富的生命為大型掠食者提供了食物，其中包括鱷魚，鱷魚，水蟒和美洲豹。因此，熱帶沼澤是地球上生產力最高，種類最多的濕地之一。

圖1-11 草原坑洼濕地，南達科他州薩姆·奧德韋自然保護公園。這些濕地是著名的種鴨，但是這裡顯示的鳥巢屬於西方鸊鷉（Aechmophorus 望江南）。

圖1-12 地震的發展。在盆地的中心部分被沉積物填充之前（階段A和B），小的陡峭的盆地可以被邊緣邊緣的漂浮植被所佔據。漂浮的植被最終將覆蓋整個湖泊（C），形成根莖和泥炭的漂浮墊（D）。沼澤苔蘚（泥炭蘚屬）的入侵可導致筏頂上高營養性沼澤的形成。這可能會被樹木入侵。

坑洼泥潭和地震沼澤

北美和俄羅斯北部遠離海洋的部分到處都是小的濕地，這些濕地佔據了空洞，每個濕地只有幾英畝的範圍通常少於四公頃。這些地區曾經是上一個冰河時代的冰川冰蓋所覆蓋的區域，但隨著冰的退縮而被裸露。但是，冰並沒有作為單個的後退塊向北移動。它以景觀中的冰塊和島嶼的形式留在小塊融化的冰中。這些碎片狀的冰塊中有一些被埋在地下的岩石和碎屑所掩埋，因此，冰融化後會留下一個充滿水的坑。這些分散的坑是坑洼泥潭的起源。

自這些坑洼濕地形成以來的10,000年中，它們已經被邊緣侵蝕的土壤所充滿，因此它們現在很淺，通常深度不到1米。它們被沼澤和芬芳環圍繞，隨著填充的進行而發展，伴隨的植被為野禽（尤其是鴨子）的繁殖提供了遮蓋。泥潭對鴨子的繁殖非常重要，以至於在北美草原地區，坑洼濕地被稱為“鴨子工廠”。擁有如此豐富的野禽產品的地區包括加拿大南部（艾伯塔省，薩斯喀徹溫省和曼尼托巴省）和美國草原地區的北部。

坑洼泥潭最顯著的特徵之一是，每個泥潭都佔據一個單獨的小集水區，並且它們之間沒有通過渠道相連。當開放水域在景觀上形成斑點圖案時，這在空氣中尤為明顯。當條件潮濕時，尤其是在春季，當雪融化時，雨水會充滿雨水，然後由於夏季的高溫導致水蒸發而變得更乾燥。下層土壤是無孔的。否則，水只會掉入地下。草原坑洼濕地通常被粘土覆蓋。即使這樣，夏天的炎熱也會導致水位下降，在某些情況下，地表水會完全消失，留下泥濘的空洞。

一些坑洞可能是深且陡峭的，起源於深埋在地下的大塊冰塊。這種類型的空洞以獨特的方式發展，蘆葦，莎草或香蒲的邊緣植被形成了漂浮的墊子，該墊子延伸到深水上並最終覆蓋了整個水面。殖民地植被可能會逐漸被取代；如果水是酸性的，那麼沼澤苔蘚可能會接管，或者浮動的地毯甚至可能會支撐樹木，例如白雪松。通常，泥潭的中心處會保留一小片開放水域，這提供了證據，證明這確實是濕地發展的方式。當您穿過地面時，地面會發生地震，因為植被地毯可能只有幾英尺厚，並且覆蓋在水體上。這就是為什麼這種濕地有時被稱為地震沼澤的原因。如果有人在上面跳來跳去，樹木會隨著波浪的經過而搖擺並彎曲

沿浮動表面。從北美東部到加拿大東部到新英格蘭，震顫沼澤更為常見，在歐洲西部也存在。

圖1-13 凸起的沼澤的橫截面。不同沉積物的順序反映了這種複雜的棲息地在幾千年的歷史中經歷的連續發展過程。

凸高沼澤

沼澤這個詞通常很隨意地使用，幾乎適用於形成泥炭的任何潮濕生態系統。但是濕地科學家對它的使用更為具體。沼澤是非營養的泥炭地，這意味著唯一的水輸入來自降水。通過土壤排出的水不會進入生態系統。如果植被表面升高到沼澤周圍地面的水位以上，就會出現這種情況。當泥炭堆積到使沼澤表面升高的程度時，就會發生這種情況。屬於這一類的濕地類型之一是沼澤沼澤或半球形沼澤。這是一塊令人印象深刻的泥炭土地，最常見於大而平坦的山谷或洪氾區，或河流河口。泥潭的穹頂可以跨越1.6公里或更長，並且總體形狀像倒置的碟子，泥炭地的中心抬高到泥潭上方10米或更高邊距（請參見插圖）。有時，例如在愛爾蘭中部平原，沿著河谷成群地發現沼澤，這些廣闊的泥炭地主導了整個景觀。

在北美的許多地區，尤其是在涼爽的溫帶地區的西部和東部，都發現有凸起的沼澤。在整個北歐和俄羅斯也有類似的發現，在歐洲大陸西部和東部的海域中最為常見。在南半球，它們出現在南美的南端和紐西蘭。在大多數靠近海域的海域中，凸起的沼澤通常是無樹的，這時它們的範圍和形狀顯著。在更多的大陸地區，樹木不受沼澤地的風吹雨打，在沼澤的圓頂上生長著樹木，形成了生長在泥炭團頂上的沼澤森林。在阿拉斯加，黑松（Pinus contorta）經常是高沼地居民，而在東部高沼地，黑雲杉（Picea米ariana）和塔瑪拉克（Larix laricina）更為常見。就無樹的沼澤而言，其表面主要由沼澤苔蘚（泥炭蘚屬），各種莎草和矮灌木叢（包括希瑟家族（菊科）的許多成員，如皮葉（Chamaedaphne calyculata）和沼澤迷迭香）主導。（仙女座小花）。然而，地表並不均勻，而是由開闊的水池組成，周圍是漂浮的苔蘚的平坦綠色表面，莎草的山脊和丘陵以及常綠的矮灌木叢。

沼澤完全依靠雨水和雪來供水，只有在降水量高而蒸發量低的地方才能發展。這就是為什麼它們在涼爽的北部地區最豐富的原因，那裡的低溫將蒸發保持在最低水平。它們在大洋海域的豐度更高，這是由於通常在海洋附近出現的降水增加。在北部涼爽的溫帶地區，如果要形成高架沼澤，則每年至少需要48cm的降水量。在南美南端的智利，每年只有至少48cm降雨的地區有沼澤，而在紐西蘭溫暖的氣候下，每年需要增加127cm的降雨沼澤發展。在溫暖的氣候下，需要更高的降雨量才能支撐這麼高的泥炭穹頂。

在凸起沼澤的表面上行走可能很危險，因為只有硬土地才能承受人類的重量，踩在苔蘚的綠色草地上可能會導致災難。水池的深度通常是很多英尺，並且有柔軟的裸露的泥炭基。從地表很難欣賞到這些水池和山崗的形態，但是從空氣中變得顯而易見。圓頂中央的水池（表面通常非常平坦，形成一個平台）呈圓形，並且分散均勻。但是靠近圓頂的邊緣（泥炭開始向下傾斜），水池變得更加線性並遵循輪廓線，在圓頂周圍形成了一系列破碎的同心環。這讓人想起aapa fens（串弦泥潭沼澤）上水池和山脊的線性模式。有時，整個凸起的沼澤會在平緩的傾斜表面上形成，這會導致圓頂的最高點偏心，朝向斜坡的上部。在這種情況下，當泥炭離開高點傾斜時，水池形成一系列新月形結構，泥炭地被稱為偏心沼澤。底層地質影響池形成和發展的方式。

儘管凸起的沼澤是非營養沼澤，但它們通常位於水流過的寬闊山谷中，因此它們通常被諸如沼澤之類的富營養沼澤包圍。這些富有營養的環境被稱為泥潭滯後，凸起的沼澤的傾斜邊緣被稱為蘭特。儘管抬高的沼澤中植物和動物的物種並非特別豐富，但那裡發生的物種卻高度專業化，能夠在非常低的營養條件下生活。進入生態系統的所有元素都會進入降雨，因此沼澤表面的水質缺乏酸和營養。甚至有些植物也不得不依靠消化昆蟲來增加營養供應。由於其獨特的動植物，養護的沼澤生態系統受到保護主義者的高度重視。高架沼澤通常需要大約6000年或更長時間才能發展，這意味著它們實際上是無法替代的。

圖1-14 蘇格蘭東南部Silver Flowe的毛毯沼澤。毯子沼澤只發生在高降雨地區，但鑑於這種情況，它們甚至可以在傾斜的地面上生長。

毯子沼澤

在特別高的降雨條件下，伴隨著低溫以及低蒸發，泥炭會在山脊和山頂形成。像高架沼澤一樣，毯子沼澤是營養不善的，但是它們的水文（水流過它們的方式）更為複雜，因為它們像毯子一樣在地貌上伸展，從而佔據了山頂，山坡和山谷。在山谷中，他們從斜坡接收排水，因此，泥炭地的這些部分是營養變質的，因此獲得了豐富的營養供應。但是，就像高架沼澤一樣，它們的植被由能夠應對極低養分供應的物種組成。毯子沼澤沒有樹木，因為這些泥炭地僅在極度海洋，多風的地區生長，在那裡樹木難以生長。

在西歐的研究中，發現了世界上一些最好的毯子沼澤的例子，這些研究表明，現在被毯子沼澤佔據的山區曾經被覆蓋過

發育不良的樹木和開闊的森林。泥炭覆蓋層下面的土壤通常富含木炭，這表明以前的林地覆蓋層已被清除並燃燒。放牧的動物可能隨後使景觀遠離樹木，因為泥炭開始堆積在由於森林砍伐而變得越來越濕的土壤中。一旦形成了泥炭覆蓋層，樹木的種子將不再能夠發芽並自行定殖，因此毯子沼澤變得安全了。尚不清楚人類活動是否有助於世界各地的毯子沼澤發展。史前人類文化所提供的額外幫助可能僅在氣候對毛毯沼澤形成不利的地方才需要。一旦泥炭開始形成，它可以在凹陷處發展到6米或更大的深度，在高原和斜坡上發展到3米。圖中以圖解方式顯示了毯狀沼澤的演變過程。

毯子沼澤不僅在西歐，而且在加拿大東部，尤其是紐芬蘭。在冰島；從阿拉斯加到堪察加半島，環太平洋地區；以及南半球的紐西蘭火地島和一些南部島嶼，例如福克蘭群島。毛毯沼澤發展最令人驚訝的地方是烏干達西部幾乎在赤道上的Ruwenzori山脈。所有這些地區都有非常大的降雨，如果要在傾斜且排水良好的地面上形成泥炭，顯然是必須的。高降雨通常與山脈和靠近海洋有關，這就是為什麼毯子沼澤在這樣的地區最常見。例如，在英國，毯式沼澤僅在每年降雨量大於125cm的地方發展。在英國南部，降雨量僅限於430米以上的西部丘陵地區，但在西愛爾蘭和蘇格蘭西部的沿海地區，即使在海平面，也可能形成沼澤。總體濕度和低蒸發率也許比實際降雨更重要。通常，一年中有降雨的時候，存在沼澤的地區通常會經歷至少225天。

圖1-14 一系列地形剖面，顯示了毛茸茸的泥潭景觀的發展。A.丘陵，樹木繁茂的國家在海洋氣候下，降水量高，僅在空洞中生長泥潭。B.在幾個世紀的過程中，這些低窪的泥沼經歷了演替，並被植被覆蓋，導致樹木茂密的沼澤。C.史前人類森林的清除，加上氣候濕度的增加，導致了在山頂和高原上開始生長的泥潭。D. 森林的進一步砍伐，大火和家畜的放牧導致泥炭地覆蓋了整個山頂，斜坡和山谷。

極地濕地

我們已經看到，在整個大氣環流中，極地地區接收到下降的空氣團。寒冷的下降空氣幾乎沒有降水，因此靠近極地和南極的地區實際上是沙漠。儘管如此，極地地區還是有很多濕地。在寒冷的條件下，水的蒸發非常緩慢，因此土壤變得飽和，水在水池和渠道中積聚。但是，在漫長的極地冬季，所有的水都被凍結了，即使在夏天，土壤的溫度仍然很低，以至於地下土壤永遠不會融化。多年凍土層位於極地地區約30至40cm的深度以下，一層持續不斷的冰層形成了向下滲透水的不可滲透的屏障。

因此，當春季的雪和土壤的上層融化時，它們所含的水要么留在水池中，要么就留在渠道表層上。當冬天再次到來，渠道中的水凍結時，形成的冰膨脹並像楔子一樣向下推動自身進入土壤。這種冰楔在地形表面上以錯綜複雜的方式發展，形成了被排水通道包圍的高地多邊形。甚至隆起的區域也足夠濕，以使泥炭生長，但通常只能達到約50cm的深度。這些是苔原的多邊形泥潭。許多多邊形的中心略微凹陷，因此它們攜帶著自己的濕地植被，通常是莎草和棉草，而形成多邊形的邊緣

多邊形的中心抬高成一個淺圓頂，中心部分上的泥炭可能會侵蝕，留下裸露的表面。

許多候鳥，特別是野禽和涉禽，在夏季到達此復雜的濕地模式進行繁殖。較乾燥的山脊和河岸為鳥類提供了築巢和產卵的安全條件，而較濕的區域則提供了豐富的食物。北美的許多野鵝，例如布蘭特雁（Branta bernicla），白額雁（Anser albifrons）和雪雁（Chen caerulescens），在這些極地濕地中繁殖，而野號天鵝（Cygnus buccinator）也是如此。當整個地區結冰時，它們都在冬天之前離開南部。

在這些多角形濕地的南部，苔原與樺木和松樹的第一批矮化樹交匯，發現了另一種極地沼澤地，稱為冰泥炭丘。

來自芬蘭語，這些泥潭經常出現在芬蘭北部以及加拿大的極地地區和俄羅斯。從總體上看，比薩餅泥潭看起來像是莎草在平坦的莎草區域之間錯落有致的小堆，還有開闊的水池。土墩的高度通常為2至3米，直徑最大為45米。如果一個人要挖這些土墩之一，它們只會穿過一兩英尺的泥炭，然後結成冰塊。該冰芯一直延伸到冰泥炭丘下方的地下土壤中。冰泥炭丘的錯落有致是由於冰核丘不斷發展而引起的。有些土墩正在活躍地生長，而另一些土墩正在腐爛。濕地科學家花費了很多精力來試圖了解它們的形成過程。該圖說明了冰泥炭丘發展和衰變的周期。

冰泥炭丘起源於平坦的莎草草甸。在冬季，整個區域都被凍結，但是一層雪卻使地面部分隔熱。如果由於局部的泥炭形成或一系列叢生的草叢的形成而使任何位置略微升高，那麼苔原風將雪吹走，這些斑點會凍結到很深的深度。春天來了，這些地方是最後一個融化的地方，可能根本不會融化。冰在形成時會膨脹，因此這些寒冷的補丁會隨著它們的發展而開始向上推，這意味著冬天積雪更少，甚至變得更冷。因此，這一過程繼續進行，不斷增長的冰芯最終形成了一個比薩丘。當土堆的表面升高到其周圍的上方時，土塊變得更乾燥並且

植被變化。起初，地衣定居在上升的土丘上，它們的顏色淺，可以反射夏天大部分的陽光，使夏天的比薩保持涼爽。但最終它們被矮灌木叢的深色植被所取代，這些灌木叢吸收陽光，導致冰芯的上部在夏季融化。然後，丘陵上的植被和泥炭薄層開始破裂，深色泥炭被暴露出來，導致更多的熱量吸收和更快的融化。當整個冰芯融化並形成水池時，冰核丘土墩很快就會坍塌。該池被莎草佔據，整個循環再次開始。

總體而言，寒冷的氣候顯然是比薩餅形成的重要因素-否則，冰芯將無法在夏季生存。僅在年平均氣溫低於0°C且夏季生長季節少於120天的地方才發現Paisas。過去氣候變化顯然已經影響了比薩餅的發展，因為比薩餅丘通常出現在相似年齡的人群中。現在，環保主義者擔心，極地當前氣候變化將導致這種獨特類型的濕地喪失。

冰核丘.jpg

圖1-15 苔原濕地的冰泥炭丘有多邊形圖案(冰核丘. 冰核丘. 冰泥炭丘)

圖1-16 苔原濕地多邊形泥炭丘的剖面。 A.低中心多邊形泥潭，其中多邊形的中央區域被壓下並保持水面。 B.高中心多邊形泥潭，其中多邊形的中間區域被凍結的土壤（多年凍土）抬高，並被排水和侵蝕的泥炭覆蓋。

圖1-17 泥炭丘土墩的興衰。

1.極地濕地表面相當平坦。

2.任何輕微的不規則都會導致積雪薄弱，並且升高區域的隔熱性降低，因此地下冰層會持續到整個夏季並膨脹。

3.冰芯繼續生長，並使泥潭表面高於周圍環境，結果使冰芯變得乾燥，並披上矮灌木叢和反光的白色地衣。

4.最終，由於水的流失，帕爾薩頂部開始被侵蝕，裸露的黑色泥炭被暴露出來。黑暗的表面在夏天吸收陽光並促使冰芯融化。

5.椎骨塌陷，留下一個被圓形城牆包圍的水池。

圖1-18 東非紅樹林區劃概況。不同樹種最適合不同深度的水和不同的鹽度。因此，出現了分區模式，其精確模式在世界不同地區有所不同。公海和紅樹林沼澤上限之間的總距離約為1.6公里。

沿海濕地

沿海地區可以大致分為兩種類型，一種是不斷去除或腐蝕材料，另一種是不斷沉積材料。侵蝕性海岸之所以壯觀，是因為它們經常會形成陡峭的岩石峭壁，使海浪拍打著陸地並清除所有鬆散的物質。沉積海岸通常更平坦，更安靜，通常在海灣和河口的避風港開發，那裡的波浪作用不那麼頻繁，水流也更慢。沿海濕地最有可能在這類水域中發展。

在溫帶地區，沿海濕地最常見的類型是鹽沼。這些最常見於帶狀山脊或障礙島後面的避難所地區，或河道鹹淡的條件下，河流進入海洋。在他們的海邊，他們通常有廣闊的平坦區域的泥土，通常是從攜帶的有機材料中提取的

從更上游的陸地生態系統順河而下。隨著河水與潮水的交匯，水流更加緩慢。流動緩慢的水不再能承受沉重的侵蝕淤泥，粘土和有機材料的負荷，因此它們會將這些沉積物沉積為泥土。積聚的泥土被諸如海草（Zostera 物種）等植物所殖民，這些草生長在岸上低處並可能將其整個生命浸沒在水中，或者被多汁的玻璃麥汁（Salicornia 物種）或草苔（Spartina 物種）所生長。較高的泥漿，在退潮時保持裸露狀態。植物的存在會進一步減慢水的速度，因此，即使是細顆粒也會從懸浮液中掉出來，並更快地積聚泥漿。這樣，泥漿表面被抬高，越來越多的植物能夠佔領該地區，最終導致大量開花植物的草地，包括鹽沼草，薰衣草，車前草和紫苑。由於泥土繼續堆積和表面不斷上升，潮汐淹沒了這些平坦的平原。但是，海上氾濫的頻率降低意味著泥漿的輸入減少了，因此最終形成了一種相當穩定的沼澤，每年遭受的氾濫次數少於100次。鹽沼的植被形成了一系列區域，這些區域取決於它們一年中從海洋中接收洪水的次數，每個區域都有其特定的耐性植物群落。

湧入鹽沼的潮水蘊藏著大量的能量，而流動的水則切出了切入沼澤的小河。在春季漲潮時，海水溢出小河兩岸，將沉積物帶到高沼地，但隨著時間的流逝，這些洪水變得越來越少。隨著潮水的消退，水從沼澤中流失，但有些水可能留在孤立的水池中，稱為平底鍋，逐漸發展成自己的小型生態系統。這些平底鍋中的條件極端。潮水淹沒後，它們中含有鹽水，如果潮汐隨後處於炎熱乾燥的條件下，它們會蒸發以形成極富鹽分的水池。但是也可能會遇到大雨，在這種情況下，鍋的鹽度會迅速下降，水幾乎可以變得完全新鮮。水溫在這種時候也會快速變化，因此只有動物對鹽分和溫度具有很寬的耐受能力，可以在其中生存。

在熱帶氣候中，沿海濕地主要是木本樹木，而不是草等草本植物。世界上很少有樹木能夠在鹽水中生長，而熱帶地區的沿海濕地僅由形成紅樹林沼澤的一組樹木主導。像鹽沼一樣，紅樹林沼澤也具有分區模式。不同樹種對鹽分和水深的耐受性不同，因此入侵更深水域的先驅樹種讓位給生活在陸地附近的耐受性差的樹種。但是，與鹽沼不同，樹木的優勢在水上和下都提供了比草皮的鹽沼複雜得多的建築。樹冠為動物帶來了許多機會，從蜜蜂到猴子，再到繁茂。在紅樹林的分支根之間流動的水為許多魚類提供了繁殖地，為爬行動物提供了覓食地。退潮時，紅樹林根系中裸露的泥土代表了另一個棲息地，螃蟹和and船可以利用這些食物資源。

東南亞某些地區的沿海平原，特別是婆羅洲，新幾內亞和蘇門答臘島上的沿海平原具有獨特的沿海濕地。在大河的河口平原上，形成了一片濕地，該濕地以森林為主導，卻積累了泥炭。在這些赤道地區全年降雨很大的情況下，落葉和樹枝無法分解，並隨著有機碎屑的增加而積累。隨著時間的流逝，會形成一種巨大的堆肥堆，通常堆砌幾英里，深達15米，全部被茂密的森林覆蓋，樹木長到45米。一旦將它們抬高到地表以上，這些泥炭地便不再由地下水餵養，而是依靠降雨來供水。因此，必須將它們視為非營養濕地。這些是世界上所有濕地中鮮為人知的濕地，而木材和泥煤則是受到開採威脅最大的濕地之一。它們含有豐富的野生動物，包括稀有的大猩猩猩猩。它們也具有相當大的地質意義，因為這些熱帶，營養營養豐富的泥炭地是距石炭紀古代成煤沼澤最近的現有濕地。

溫帶和熱帶的沿海濕地由於靠近海洋而易受傷害。風暴和海嘯可能導致這些脆弱的生態系統遭受洪水和侵蝕。

改變濕地

所有這些不同類型的濕地的共同點是，它們在不斷變化。隨著時間的流逝，所有濕地都在發展。湖泊和池塘被洪水侵蝕的流域沖刷成淤泥，常駐植物產生有機物。當湧現的植物在淺湖中建立時，它們會減緩水的流動，從而導致更多的沉積物沉積。沼澤生態系統中的蘆葦床是非常有效的沉積物陷阱。在一項關於沼澤的研究中，科學家

研究發現，每平方米90到150枝芽的密度一年可以捕獲0.5公斤的沉積物。顯然，沉積物的蓄積速率不僅隨蘆葦的密度而變化，還隨穿過沼澤的水域中懸浮物質的數量而變化，但這些數字表明，在這種濕地類型下，沉積物能夠快速堆積。

這說明的一般原則是，生態系統中植物的存在會改變物理條件，並且這種變化會導致生態系統發展方式的改變。例如，蘆葦的存在導致更快的沉降，並且隨著泥漿表面更接近上覆水面，其他植物也能夠定居，並且群落的整體性質發生了變化。生態學家稱此為發展接續的過程。它發生在許多不同類型的生態系統中，從沙丘到新鮮的火山熔岩。實際上協助建立另一物種的一種物種的存在也是普遍發生的現象，稱為促進。但是，這並不是由於自然界中的某種設計而使一種植物非常慷慨地幫助另一種植物，而是由於植物的存在改變了條件，這是必然的結果。隨著情況的變化，其他物種會利用新的條件，甚至可能會競爭並淘汰那些無意間協助其建立的物種。例如，一個乾燥的沼澤，夏季的沉積物表面接近其上方的水面，可能會被濕地樹木（如柳樹和al木樹）定居。當樹木形成茂密的樹冠時，它們遮蔽了前面的蘆葦，最終蘆葦因缺乏陽光而死亡。便利之後是競爭。

便利化和競爭是繼任的驅動力，但它們通常會將生態系統帶入意想不到的發展方向。考慮凸起的沼澤的發展。繼承的早期階段通常與剛剛描述的階段相似。湖泊在其邊緣周圍的沼澤延伸下變得充滿泥沙，沼澤變得更淺，形成了或

樹木繁茂的沼澤。在涼爽的溫帶地區和高降雨條件下，由於不大可能的植物接替了演替場，即沼澤苔蘚泥炭蘚，演替可能會發生意想不到的變化。這是一種苔蘚，具有非凡的競爭特性，能夠在沼澤森林中定居並形成主導森林地面的草坪。通過改變水的化學性質並在地面上發展成海綿狀團塊，沼澤苔蘚創造了樹苗不再能夠自我立足的條件（請參閱“濕地植物”，第98-105頁）。此時森林已註定。儘管樹木可能會持續數十年，但它們的最終命運是未知的。在幾個世紀之內，樹木的覆蓋面積將減少為幾個發育不良的個體，而沼澤苔蘚將取代一切。

實際上，這是對事件過程的過度簡化，因為沼澤苔蘚的種類很多。每個物種在水化學，表面濕度，酸度和陰影度方面都有其自己的要求。不同的沼澤苔蘚通常會隨著演替的進行而相互替換：首先出現耐蔭樹種，當樹木死亡時，不耐蔭樹種取代它們，樹冠張開，陽光直射地面。沼澤苔蘚不需要與土壤接觸，因此它們可以直接在苔蘚下層的頂部生長。因此，隨著它們的生長，沼澤苔蘚在它們下面形成了一塊海綿狀的泥炭團，這些泥炭團積聚了數千年，從未完全分解，而是堆積成一個巨大的泥炭圓頂，形成了凸起的沼澤生態系統最典型的特徵。連續的泥炭和沈積物保留在該穹頂之下，並提供了直接的證據來源，使生態學家可以追踪該過程所採取的方向。

繼承對於所有濕地都是普遍的。因此，沒有濕地是完全穩定的，而是不斷變化的。不僅由於動植物的活動，而且由於自然環境的危害，產生了新的條件。洪水和暴風雨，雷擊和大火，颶風和暴風雨，溪流和河道的變化以及身體狀況的季節性變化都產生了

濕地的不穩定。短吻鱷在開闊的水域形成泥濘的空洞，海狸在以前乾燥的棲息地上築壩和洪水，棲息的蒼鷺為曾經曾經缺乏營養的地區帶來了豐富的營養。所有這些結合在一起，產生了一系列代表濕地的不斷變化。也許正是由於它們固有的不穩定性，使濕地物種如此豐富，生態學家對此如此著迷。

結論

濕地發生在世界上兩個主要地區，即涼爽的溫帶和極地地區以及熱帶地區。這可以通過大氣中空氣團的運動以及地球上降雨的不均勻分佈來解釋。

濕地需要大量的水，這可能是直接從降雨中獲取的，例如非營養化濕地，或者更常見的是，是在集水區或集水區收集地下水，例如在富營養性的情況下濕地。只有在降雨量很高的情況下，才能發展營養非合體的濕地，但是在熱帶和溫帶濕地地區都可以找到它們。在乾燥的條件下，營養型濕地占主導地位，形成了世界乾旱地區唯一的陸地濕地類型。

濕地可分為多種不同類型，包括淺水沼澤、沿海沼澤、凸高沼澤、坑洼沼澤和地震泥潭、極地泥潭、鹽地沼澤和紅樹林等。所有這些植物具有不同的植被，動物生命和發育過程。但是，隨著繼承的進行，它們都具有不變的變化過程。偶然的災難以暴風雨、洪水、大火和大風的形式襲擊濕地，除了棲息地上的動物造成的變化外，繼承本身也得到了更新。濕地的分佈和發展非常複雜，但是通過了解其生態學的這些方面，我們可以更好地保護和管理這一豐富而寶貴的資源。

風暴和海嘯

在沿海地區發展的濕地容易遭受內陸濕地沒有的某些風險。暴風雨，特別是當浪潮非常高時，可能導致洪水氾濫並破壞低窪的沿海地區。在溫帶地區，低窪處伴有強風，圍繞低壓中心循環，北半球為順時針旋轉，南半球為逆時針旋轉。這些風會產生強烈的波浪作用，特別是當它們在撞擊海岸之前穿過廣闊的海洋區域時。美國東海岸的鹽沼特別容易發生此類風暴，歐洲西部地區也是如此。在北海地區，其漏斗形狀使問題進一步惡化，向南移動的水域被迫進入東部的丹麥，德國和荷蘭之間以及西部的不列顛群島之間的狹窄海域。當風暴伴隨著該地區的高潮而來時，它們經常淹沒低窪的海岸，包括沿海濕地，甚至更遠的內陸地區，例如英格蘭東部的芬蘭地區。

熱帶風暴（或颱風）更加兇猛，產生更高的風速，如2005年8月的毀滅性卡特里娜颶風。加勒比海和墨西哥灣或印度洋北部的孟加拉灣等地區特別容易發生此類風暴和沿海濕地的洪水氾濫。紅樹林沼澤特別容易受到這種風暴的影響，但它們也非常有韌性，可以很快從破壞中恢復過來。

潮汐或海嘯更具破壞性。這些通常是由海底地震或火山爆發產生的，這些地震或火山爆發產生以極高的速度通過海洋傳播的衝擊波。會產生表面波，但在深水中傳播時通常不會很大。當它們進入沿海地區附近的較淺條件時，它們變得更加大規模和危險，當波浪的前部變慢並且波浪的後部追上波浪時，它們會形成一個可以上升到60英尺的波峰（20米）或更多。2004年12月26日的印度洋海嘯是由洋底向東南亞蘇門答臘以西移動而引起的。所產生的海浪用極大的力量襲擊了蘇門答臘附近的海岸，淹沒了低窪的土地及其定居點並摧毀了整個城鎮。海嘯向西經過印度洋，襲擊了斯里蘭卡島和印度東海岸，以及非洲東部的索馬里海岸。這場自然災害對濕地的破壞不僅擴展到邊緣的紅樹林沼澤，而且還擴展到沿海形成泥炭的泥潭。