3 濕地生態
第3 章 濕地生態系統 林雨莊編譯
地球上的每個生物都與其周圍環境相互作用。同一物種的其他成員通常組成其周圍環境的一部分，因此該生物體（尤其是相對較先進的動物）將與其同伴進行社交互動。以這種方式相互作用的相同物種的個體的集合稱為種群。生物也將與其他屬於不同物種的生物相互作用。其中一些可能是它的獵物，而另一些可能是它的天敵。一些將成為有害的寄生蟲，而另一些則與之競爭相同的糧食資源。在一起生活並以所有這些不同方式相互作用的不同物種的集合稱為社區。然後，最後，這個在社區中共存的生物體將與無生命的世界互動，而無生命的世界構成了所有生命的棲息地。植物植根於土壤中，從土壤中吸收生長所需的礦物質，並從大氣中吸收二氧化碳氣體，並在光合作用過程中將其轉化為糖。動物也喝水並以此方式補充礦物質。如果某些元素不足，甚至可能會吃掉土壤。總體上講，生活在非生物世界的物理和化學環境中的不同動植物物種社區被稱為生態系統。
什麼是生態系統？
對於生態學家和保護主義者而言，生態系統的概念極為有用。這是一種研究自然界的方法，可以在各種不同的尺度上應用。可以將一根腐爛的原木放在森林中，並將其視為生態系統，研究死木中所含的能量和礦物質被真菌和細菌分解，然後被無脊椎動物吞噬的方法。可能會被食肉的甲蟲餵食，這些甲蟲會吸引來訪的啄木鳥，這些啄木鳥將甲蟲中所含的能量從特定的生態系統中帶入另一個生態系統。另一方面，人們可以將整個森林視為一個生態系統，在這種情況下，倒下的原木只是更大整體的一部分，樹木的光合作用捕獲了陽光的能量，將其存儲在木材中，最後為居住在森林地面分解材料上的微生物和動物提供能源。啄木鳥現在是同一生態系統的一部分，在整個組織中發揮了自己的作用。
儘管我們可以在許多不同的規模上使用生態系統概念，但是所有生態系統都具有某些共同點。所有生態系統都有能量流通過它們。大多數生態系統的能源是陽光，綠色植物通過光合作用將陽光提供給活生物體。有一些細菌具有光合作用的大小，還有一些細菌可以從非太陽能來源獲得能量，例如與無機材料的化學反應（例如鐵的氧化），但是相比之下，在大多數生態系統中這些細菌意義不大。與綠色植物光合作用的貢獻。一些生態系統，例如森林中的腐爛原木或河口的灘塗，從其他生態系統中吸收能量。最終從陽光中吸收了豐富能量的死植物材料被帶入這些生態系統，並滿足了以它們為食的動物和微生物的需求。在通過生態系統的這種能量流中，我們可以區分具有不同角色的生物群。這些植物是主要生產者，將太陽能固定為有機物質。據說它們在營養上是自養的，這從字面上意味著他們可以養活自己。食草動物是主要的消費者。它們依靠植物來提供能量，因此據說它們是異養的，這意味著它們需要別人餵食。掠食性動物也是異養性的。它們最終也依賴植物，但間接地是因為它們以草食動物或吃草食動物為食。這些是第二和第三消費者。
它們在餵養的層次結構中佔據著不同的位置，有時也被稱為生態系統中的食物網。同時，分解生物使用由活生物體產生的廢料以及這些生物體的屍體或屍體逃避食肉動物的消耗並存活足夠長的時間以致自然死亡。有害動物可能會吃掉其中一些物質並從中獲取能量，但最終，生態系統中的分解者是細菌和真菌，它們會耗盡所有剩餘的能量豐富的物質。沒有浪費，沒有損失。進入生態系統的所有能量最終都被耗盡，並在再生過程中以熱量的形式消散，在此過程中，隨著工作的進行，存儲的能量被釋放。
當能量流過生態系統時，化學元素會循環。例如，植物以氣態形式吸收的碳原子（二氧化碳）被併入碳水化合物中，並可以以這種形式或以脂肪形式存儲，或者可以通過添加氮元素轉化為蛋白質（源自土壤），或者通過添加其他元素（例如磷）將其轉化為其他化合物，從而製成磷脂。內置在植物體內的材料被動物消耗，一部分穿過消費者的身體作為廢物被排空。呼吸導致碳以二氧化碳氣體的形式釋放到大氣中，而氮和磷以及其他元素在分解過程中釋放到土壤中。它們被回收利用，可以反複使用。能量只經過生態系統一次並最終消散，但是化學元素可能無限循環地循環。元素運動不斷轉動的輪被稱為營養循環。
但是，除了養分循環外，通常還會向生態系統中導入和導出元素。進入生態系統的溪流將把來自該生態系統的溶解的礦物質帶到集水區。降雨還將帶來大量元素，其豐富程度取決於該地點與海洋的距離。動物可能會遷移到生態系統中，並從外部帶入某些元素，例如鮭魚會在河流中向上遷移，並在那裡繁殖和死亡，從而將它們收集的元素帶入海洋飼養場。包括樹枝和樹葉在內的植物材料可以洗淨或吹入池塘中，從另一個生態系統中獲取元素。但是，正如這些過程將元素帶入生態系統一樣，它們也會將它們帶出。溪流可能離開生態系統，動物遷出，植物的物質可能被吹走。因此，在研究生態系統時，必須考慮進出口情況，以了解能源和礦物質元素的供求平衡。
濕地如何運作？
如第一章所示，濕地類型很多。這些中的每一個都可以被視為具有自己特定的能量流和養分循環模式的生態系統。但是，濕地具有某些共同點，使其與大多數其他生態系統不同。最明顯的特徵是它們的濕潤性，導致能量流和存儲方式異常。水帶來的主要問題是經常導致的氧氣利用率低。所有活生物體（某些非常特殊的真菌和細菌除外）都需要氧氣以使其呼吸。它們消耗的有機化合物中存在的能量只有在有氧氣的情況下才能被利用，以便糖和其他來源的碳可以轉化為二氧化碳。氧氣很容易在空氣中獲得，因為它佔大氣的21％，但是在水下，氧氣變得不那麼容易獲得。氧氣溶解在水中，快速流動的水中可能富含溶解的氧氣，但是當水靜止時，氧氣的移動取決於擴散過程。擴散是分子從高密度區域向低密度區域的遷移。氧氣逐漸從與水接觸的表層向下移動到更深的層，在該層中，氧氣被濕地底部泥漿中的分解物消耗掉。但是對於溶解的氧分子而言，在水中移動就像是一個試圖在糖蜜中跋涉的人。氧氣在水中的擴散速度是空氣中擴散速度的10,000倍，因此氧氣由於死水中生物的呼吸作用而被消耗，因此只能非常緩慢地進行替換。
溶解氧在水中緩慢擴散的最嚴重後果是死有機物的分解可能不完全。在大多數生態系統中，所有落到地面並進入土壤的殘留有機物最終都會分解並消失，但在濕地中，緩慢的分解可能會導致能量流失衡，從而導致一些能量豐富的有機物永久存儲在生態系統的沉積物中。正是這種不斷增長的有機碳庫導致了古代濕地中煤炭的形成，並導致了許多現代濕地中泥炭和泥炭的堆積。由於這種不平衡，濕地充當了大氣碳的“匯”或倉庫，並通過化石燃料的燃燒來幫助吸收當前人類過度釋放的碳。隨著濕地在演替過程中的發展，沉積物中的能量庫會變大，這是我們在高地沼澤中發現的泥炭質量增加的原因。東南亞的溫帶地區和廣闊的熱帶森林沼澤。
圖3-1 濕地生態系統中的能量流模式
圖中顯示了通過濕地生態系統的能量流模式。可以看出，通過生產者，消費者和分解者的移動遵循在所有生態系統中發現的預期順序，但是通過該系統移動的一些能量仍然存儲在沉積物的有機物中。
除了濕地能量流的異常模式外，養分循環模式也很獨特。如前所述，濕地有兩種主要類型，它們的水輸入方式不同。營養不良的濕地不僅接受來自天空的降水，還接受來自泉水，土壤排水，溪流和河流的地下水輸入。另一方面，營養型濕地僅從降雨中獲得水。濕地養分循環的性質將根據正在運行的這些水文學類型中的哪一個而變化。與營養營養型濕地相比，營養營養型濕地通常吸收的養分要少得多，儘管靠近海洋的營養營養型生態系統可能相對豐富，而位於酸性，營養不良的基岩上的營養營養型濕地可能營養成分相對較差。在大多數情況下，與營養型濕地相比，營養型濕地的養分循環會變差。幾乎所有的濕地都開始以營養養分的流灌系統開始其連續發展，流入的溪流將懸浮的無機物帶入生態系統。
這些物質積聚在濕地的沉積物中，並增加了積聚在該處的有機物，逐漸增加了相對於水位的沉積物水平。這些物質可以被視為營養物儲集層，在沉積物中被化石化。植物的根可能會進入該水庫，但是大部分留在濕地沉積物中的化學物質會保留在那裡，直到一些災難導致整個生態系統的排水或破壞。因此，越來越多的沉積物沉積在濕地表面之下，形成了能量和養分的儲存庫。在這方面，濕地不同於所有其他生態系統。
圖3-2 來自溫帶，淺水，靜止水池濕地的簡化食物網
圖3-3 南部非洲熱帶沼澤Okavango的簡化食物網。
食物網和能量流
我們已經看到，能量在一個方向上流經一個生態系統，但是它可能通過許多路徑。自然界中很少有能量以簡單的直接路徑在生態系統中移動。漂浮的生產者（例如單細胞藻類）可以被甲殼類動物食用，然後被鷺屬食用的魚食用。這似乎是一條簡單的線性食物鏈，但是當蒼鷺死亡並掉入水中時，蒼蠅幼蟲可能會入侵它，而其他水獺會吃掉它們，它們會被水獺食用。因此，一些能量已經轉移到另一條路徑，並且需要更長的時間才能最終通過呼吸釋放出來。能量不會循環，但是在最終消散之前，它通常需要經過複雜的路線才能穿過生態系統。因此，生態學家更喜歡使用食物網而不是食物鏈來描述自然生態系統中的能量流動。
第一張圖顯示了溫帶開放水濕地的簡化食物網。從某種意義上講，它被簡化了，將某些生物體（例如昆蟲幼蟲和軟體動物）視為一個組，而在這些類別中實際上存在一系列可能的攝食活動。例如，軟體動物包括雙殼類動物，例如淡水貽貝，它們生活在泥漿中，並從水中過濾出微小的食物；還有蝸牛，它們在石頭的表面或發芽的植物上吃草。然而，即使以簡化的形式，顯然在生態系統中也存在許多可能的能量流經路徑。
第二幅圖顯示了熱帶沼澤的食物網，即南部非洲的Okavango三角洲。該方案也得到了簡化，但顯示出該熱帶濕地中存在相當大的多樣性。哺乳動物，鳥類，爬行動物和兩棲動物比溫帶生態系統中的動物都更加多樣化，在熱帶地區通常如此。尚不清楚為什麼熱帶生態系統具有比溫帶生態系統更高的生物多樣性，但是生態學家和生物地理學家已經做出了許多嘗試來解釋這種觀測。一個可能的影響因素是熱帶地區較高的初級生產力。如果生態系統捕獲並存儲了更多的能量，那麼可以合理地假設它可以支持更多種類的野生生物。
儘管奧卡萬戈三角洲確實經歷了定期乾旱，這有利的氣候且不會發生霜凍而不會破壞沼澤的生活，這也可能鼓勵高度多樣性，這給水生動植物的生存帶來了嚴重問題。熱帶也被認為是進化的中心，因此赤道地區的豐富程度可能反映了世界這一地區新物種的產生速度。
無論造成熱帶生物多樣性的原因如何，這一事實都是不可否認的。這種豐富性的存在引發了另一個問題—高度的多樣性是否會使生態系統更加穩定。生態系統的穩定性意味著它可以抵抗干擾，並且當受到破壞時，它可以快速自我修復並恢復到以前的狀態。再一次，生態學家對多樣性與穩定性之間的關係並不完全同意。可以合理地預期，高度多樣性將使生態系統更加穩定，因為存在更多的物種來填補由災難造成的空白。例如，假設一種魚類被某種疾病感染並被生態系統所喪失。生態系統中魚類種類豐富，這意味著丟失的魚類的捕食者將擁有其他獵物。食物網將有所調整，總的破壞將是最小的。但是，如果魚類種類很少（大多數溫帶濕地就是這種情況），那麼喪失一種魚類就可能對整個生態系統的整個食物網產生嚴重影響。
溫帶地區的營養營養沼澤通常生物多樣性較低，因此它們的食物網比熱帶沼澤的食物網簡單。通常，這些酸性，營養貧乏的棲息地的初級生產力較低，這可能是其生物多樣性較低的原因。該表比較了世界各地一系列濕地的主要生產力。極地濕地的生產力總體上最低，這主要是因為它們的生長季節如此短暫，而且即使在夏季溫度也很低。在溫帶濕地中，生產力的範圍很廣，從低矮的沼澤沼澤到溫帶沼澤，尤其是蘆葦和香蒲沼澤的高生產力。生產力的程度與養分的供應密切相關，營養營養型濕地比營養營養型濕地養分豐富，生產力更高。可以看出，熱帶沼澤具有極強的生產力，躋身於地球上生產力最高的生態系統之列。但是，生產力確實會根據各個沼澤提供的養分而有所不同。營養物質（尤其是氮，磷和鉀）的豐富供應確保了高生產率。
能量通過生態系統，從植物到動物，再從一種動物到另一種動物，在每個階段都會損失一些能量。當草食動物消耗一些初級產品時，植物材料中所含的一部分能量會被動物吸收，並結合到動物體內。但是，許多植物物質都通過消費者的腸道，並隨糞便排泄，因此，放牧動物在處理和傳遞植物能量方面的效率不足100％。同樣，當捕食者殺死並吃掉其獵物時，捕食動物中實際上只有一部分能量成為捕食者身體的一部分。精確效率因通過生態系統和參與相互作用的動物的能量轉移階段而異，但對水生生態系統的測量表明，在一種攝食水平（稱為營養水平）下存在約10％的能量）傳遞到下一個級別。其餘的將傳遞給有害物和分解物。這表明每個消費者幾乎沒有收到所消耗的能量。
生態系統中能量轉移效率低下的一個後果是，隨著能量從一種營養級上升到另一種營養級，可用的能量逐漸減少。有一種植被在香蒲沼澤大量（生物質），例如，比有食草動物。同樣，如果人們可以將沼澤中所有的草食動物（從毛毛蟲到鹿、牛）聚集在一起，它們的總質量將比它們的掠食者大幾倍。在轉移的每個階段損失約90％的能量，這意味著在每個營養級中存在的生物量隨著食物網的每一步而下降。當這些資源達到捕食者的最高水平時（在香蒲沼澤中，這可能是鷹或短吻鱷），單位面積的沼澤中只存在很小的數量。這種佈置被稱為生物質金字塔。能量金字塔的底部很寬，受到大量植被的支撐，在每個營養級別都變小，直到頂級掠食者佔據了山頂所支撐的小生物量。這種能量結構對於包括濕地在內的大多數陸地生態系統都是共有的，並使其保持穩定。
但是，某些類型的濕地生態系統不遵守正常規則。濕地演替中的開放水域水生階段可能具有生物量倒金字塔。在沒有大型水生植物的水池中，主要的生產是由微藻（浮游植物）進行的。它們被浮游動物消耗，然後被昆蟲捕食者和魚類食用。如果我們要收集並衡量每個營養級別，我們可能會發現魚類生物量大於浮游生物量，並且浮游生物的重量超過了浮游植物的重量。因此，生物質的吡喃酰胺被顛倒了。儘管如此，系統仍保持穩定。穩定性的原因是單細胞浮游植物的繁殖速度非常快。這些細胞不斷分裂和復制，取代了浮游動物正在消耗的細胞。小規模和快速繁殖彌補了在任何給定時間存在的初級生產者總生物量少。然而，在大多數濕地生態系統中，初級生產者生物量很高，並且採用了生物量金字塔模型。
在營養級之間的每次轉移中發生的能量損失的另一個後果是，在任何生態系統中可以支持的營養級數量是有限的。涉及五個或六個以上級別的轉移鏈非常罕見。考慮一個例子，其中一個濕地植物被毛毛蟲吃掉了，毛毛蟲是甲蟲的食物，甲蟲被鼠、鳥、蜥蜴、蛇捕食，鷹又能吃掉這些蜥蜴、蛇、鼠、小型鳥類。該鏈有五個級別，涉及四個能量傳輸。由於每次轉移都會損失大部分能量，因此幾乎沒有剩餘的資金可以支持更高水平的進一步轉移。因此，飼料鏈受到能量流經生態系統時的行為的限制，而食物網的複雜性也受到系統底部主要生產者提供的能量的限制。
分解
如前所述，濕地是極為不尋常的生態系統，因為它們的沉積物中含有不斷增長的有機物質。儘管其中一些可能是從生態系統外部輸入的，並由支流河流和小溪帶入，但許多有機碎屑（有時全部是有機碎屑）是在生態系統內部產生的。這意味著通過光合作用固定的能量比通過生態系統的活生物體（包括微生物）在呼吸中釋放的能量更快。一些濕地生態系統具有很高的生產力，例如熱帶地區的紙莎草沼澤，但這些並不是有機物保留率最高的濕地。高架沼澤是建造泥炭倉庫最有效的濕地之一，通常每25年增長25mm。這可能看起來並不多，但是當它累積在幾平方英里的區域時，可能代表大量的碳存儲量。高沼地在濕地生產力上排名最低，但在碳儲存方面卻是最高的。因此，了解濕地有機物積累的關鍵在於分解率低，而不是生產率。
漬水和水下氧擴散差顯然是控制分解速率的主要因素，但也有其他因素。有些材料對細菌和真菌的口感比其他材料差。沼澤苔蘚產生稱為多酚的化合物，對微生物的侵襲具有抵抗力。北部泥炭地的酸度高，養分利用率低和低溫也降低了微生物活性水平並導致泥炭積累。
然而，水飽和度仍然是最重要的考慮因素，正如一項簡單的實驗所證明的那樣，該實驗首先在英格蘭的沼澤上進行。該實驗包括採集沼澤苔蘚樣本，將它們封裝在細棉布袋中，以便分解生物能夠滲透，但苔蘚無法脫落，然後將它們埋入不同深度的沼澤泥炭中。在夏季的三個月後，埋在沼澤表面20cm內的樣品將損失其重量的5％至10％。分解一直比較迅速。但是，發現25公分以下的樣品失重少得多，通常少於1％，這實際上適用於泥炭剖面中任何更大深度的樣品。結論是，分解主要發生在泥炭的上部幾英寸處，並且以很低的速率在剖面下方繼續進行。
為了解釋這種分解模式的原因，需要進行另一個實驗。在其中，一條拋光的銀絲被向下推入泥炭，並在那裡停留了幾分鐘。抽出後，纜線的下部（約25公分深）將塗有黑色塗層，而上部則保持光澤。黑色沉積物是硫化銀。它在金屬絲上的存在意味著泥炭的下部幾乎不含氧，並且任何來自有機物的硫均呈硫化物形式；如果存在氧氣，它將被氧化成硫酸鹽。硫化物可與氫結合形成難聞的氣體硫化氫，具有臭雞蛋的香氣。踩在沼澤表面時，有時會將該氣體從深泥炭中擠出時以氣泡形式釋放。下部泥炭層中的硫化氫與銀絲反應生成黑色的硫化銀。在上層中存在氧氣，因此銀線不會變色。
從這兩個實驗得出的結論是，大約25公分深的泥炭上層被空氣穿透了。這裡沒有壓實活的苔蘚和根以及植物的死屍。有足夠的空間可以使空氣滲透，水同樣容易穿過該層，在下雨時會上升，而在乾旱時會下降。濕地科學家稱此通氣層為丙烯醛，並且正是在這裡發生大量分解。由於泥炭的下部位於上方，因此泥炭的較低層（被科學家稱為分類膜）被強烈壓縮和壓縮。結果，死去的植物之間沒有空間，空氣和水都不會輕易移動。氧氣在這裡迅速耗盡，分解幾乎停滯不前。分解永遠不會完全停止，因為有些細菌即使在沒有氧氣的情況下也能夠繼續消化有機物。但是它們的活動非常緩慢，因此一旦有機物被埋入到了地表的深處，它就相當免受分解物的活動，並且可能以數千萬年至數百萬年的狀態保存在化石中。
人們為了燃燒能源而燃燒的煤炭是非常古老的Catotelm泥炭的殘留物，該泥炭是數百萬年前沉積的，現在由於人類活動而重新與氧氣接觸。燃燒煤炭會氧化古代微生物無法分解的有機殘留物。它完成了長期暫停的能量流動過程，消散了很久以前濕地植物從太陽捕獲的能量。它也完成了一個長期擱置的營養循環。
圖3-4 泥炭剖面的上層（約45cm）
圖3-5 山谷泥潭的橫截面。一條排水河流經山谷，沿河水流帶來更多的養分，使包括樹木在內的植被更加豪華。泥潭的外側部分水流較慢，因此營養供應較差。因此，這些地區的poor或沼澤植被差。
營養素的進出
沒有一個生態系統與其他所有生態系統完全隔離。能量和化學元素在生態系統之間通過生物運動（例如動物的遊蕩）和物理運動（例如水和空氣的流動）進行交換。濕地也不例外，它們都向其他鄰近的生態系統捐贈和接收能量和營養。了解元素進入和離開生態系統的路徑是保護它們的關鍵，如果人們希望從生態系統中收穫物質，則了解沿這些路徑移動的元素數量非常重要。
大氣層是所有陸地生態系統所共有的，它提供了一種媒介，元素可以通過這種媒介從一個生態系統轉移到另一個生態系統。碳是植物從大氣中獲取的一種元素，可用於人體的構造。碳對於所有生物都是至關重要的元素，因為幾乎所有的能量存儲和傳遞都涉及使用碳原子構建的化合物。大氣將二氧化碳氣體帶入陸地生態系統，濕地中的新興植物利用這種資源進行光合作用。二氧化碳（CO2）也以溶解形式進入降雨，進入濕地的河流或河流，進入生態系統。這種溶解的二氧化碳可用於水生植物和浮游植物的光合作用。碳進入濕地的第三種方式是碳酸氫根離子HCO3-。這可能源自碳酸，二氧化碳是由二氧化碳氣體與水反應形成的，也可能是由溶解在水中的石灰（碳酸鈣）引起的。碳酸氫根離子可再次被水生植物用於其光合作用。
濕地生態系統中通過光合作用固定的大部分碳在呼吸中丟失，但其中一些碳被鎖定在積聚的沉積物中，尤其是在溫帶沼澤的泥炭沉積中。當前，人們非常關注由於燃燒化石燃料而向大氣中註入的碳量（古代濕地的碳儲量）。人類每年燃燒這些儲備的結果是，約有55億噸碳進入大氣，其中一半以上留在大氣中，年復一年地積聚並助長了氣候變化。在其餘部分中，有些溶解在海洋中，有些被生長中的森林所吸收，但有些原因不明。尚未發現碳的“漏失匯”，而泥炭地吸收碳很可能是大氣碳彙的一部分。如我們所見，泥炭沉積物僅緩慢生長，因此一年可吸收的碳量並不多，但是每個小的碳匯對防止大氣中二氧化碳的積累都很重要。濕地的碳儲存具有全球意義。
氮也從大氣進入濕地生態系統。構成幾乎80％的大氣的氮氣不能直接被植物吸收。首先必須將其轉化為氨，然後再轉化為硝酸鹽。電氣風暴會導致這種反應，但是以這種方式固定的總數量相對較小。更重要的是某些微生物將相對惰性的氮氣轉化為植物可以使用的形式的能力。全球每年通過微生物固定約1.5億噸氮。另外還有1.5億噸是通過工業流程固定的，特別是用作農業肥料。在濕地中，有幾種固定氮的生物。藍綠色細菌（藍細菌）可以執行此過程，並且在許多濕地生態系統中尤其是熱帶地區經常發現它們。在極地濕地中，一些地衣會固氮，因為它們由真菌和藻類或藍綠色細菌之間的緊密結合組成。在後一種情況下，微生物可以固氮。在高等植物中，有幾種與固氮細菌形成締合（共生）。豌豆科（Fabaceae）是其中最著名的，但相對而言，該科中的植物在濕地中很重要。許多濕地植物的根部有根瘤，每一個根瘤都含有數十億根瘤菌（Bradyrhizobium）。 根瘤菌主要指與豆類作物根部共生形成根瘤並能固氮的細菌，一般指根瘤菌屬和慢生根瘤菌屬；兩屬都屬於根瘤菌目。 ... 根瘤菌細胞呈杆狀，有鞭毛和莢膜，鞭毛為正常的活動器官，無芽孢，革蘭氏染色陰性，屬需氧型。細菌在其中棲息並進行固氮活動。其他一些濕地植物都參與了氮從大氣向濕地生態系統的進入。
營養元素也以降雨的形式到達濕地。降雨的化學作用受海洋附近區域的強烈影響。遠離大海的降雨往往包含較少量的大多數元素。工業污染也有助於降雨的化學作用，這可能對濕地的養分循環產生重大影響。人體產生的最重要的空氣污染物包括氮氧化物和二氧化硫。兩者都是通過化石燃料燃燒產生的，包括汽車燃燒汽油。當雨水從大氣中沖走時，它們會以硝酸和硫酸的形式到達地面，這是一種腐蝕性化合物，會侵蝕建築物，人的肺部和植物組織。酸雨落在濕地上，特別是在工業中心順風的北部地區，尤其是加拿大東部和斯堪的納維亞半島。當春季融雪導致酸性水突然湧入濕地時，水生生態系統會受到特別影響，導致水的pH值迅速下降。這會破壞敏感物種，包括一些浮游植物和各種動物。雨養的泥炭土地生態系統不太可能受到降雨酸度的破壞，因為它們的水已經是酸了。在這種類型的生態系統中，養分元素非常短缺，硝酸的輸入導致硝酸鹽的增加，而硝酸鹽則充當了缺氮植被的肥料。這可能會改變植被的競爭平衡，並可能導致一些健壯的物種取代優勢，並消滅較小的專業物種，例如食肉植物。
降雨是非營養型泥炭地的唯一水源，但營養型濕地也從水和河流中獲取水和溶解元素的供應。山谷沼澤以這種方式獲得了大部分的營養。排水中提供的養分數量取決於集水區岩石的性質，還取決於周圍地區的土地利用和生態系統管理。通過工業過程固定的一些氮，並作為農民的肥料在土地上傳播，然後進入小河和河流，並從那裡的排泄口進入這些濕地，導致富營養化。水在濕地中的流動速度也會影響營養供應。緩慢移動的水（如山谷泥潭幾乎停滯的一側）供應有限數量的重要元素，而即使在山谷泥沼中心集中，快速流動的水流也提供了相對豐富的養分來源水中的水可能很低。
動物也可能將營養帶入濕地。例如，遷徙的鵝在牧場上花費了一些時間，而這是人們打算用來種植家畜的牧場。大多數放牧動物能夠發現並且顯然更喜歡肥沃的草原，因此它們可以挑選出氮和磷等養分的最佳來源。然後，他們進入濕地，在那裡排便，從而豐富了生態系統的營養成分。在非洲，河馬可以充當養分的轉移系統。晚上，河馬離開水，沿著河岸吃草，有時會入侵並消耗當地農民的莊稼。他們白天回到河流，在那裡存放糞便，其中富含農民在其土地上傳播的施肥元素。在北美西北太平洋，鮭魚在春季從海洋遷移到河流，在這裡繁殖並死亡。它們的死亡和分解釋放了從海洋中收集的大量營養物質，這些物質豐富了它們繁殖和死亡的河流所供給的濕地生態系統。
動物也可以從濕地生態系統中吸收營養。例如，麋鹿在夏季放牧濕地的水生植物，這些植物散佈在北部土地的針葉林中。科學家試圖發現事實證明，水生植物對駝鹿如此誘人，而答案似乎是鈉元素。植物不需要鈉，但動物需要鈉才能發揮神經功能。在靠近海洋的地方，環境中不存在鹽（氯化鈉）形式的鈉短缺，但遠離海洋，鈉會變得稀缺。北方濕地的水生植物會積累鈉，儘管目前尚無人知道原因。無論出於何種原因，麋鹿顯然已經意識到鈉的含量，並在夏季的活躍生長期利用這些植物。他們在濕地放牧中收穫鈉，然後將大部分運入森林，其中一些將沉積在糞便中。許多濕地鳥類和哺乳動物也類似地收穫這些生態系統的產物，並將其運出濕地並運送到其他棲息或繁殖的周圍生態系統中。魚鷹，白頭鷹和灰熊都從濕地中捕撈魚類並將某些營養成分輸送到森林生態系統。
從濕地生態系統吸收養分的另一主要途徑是從濕地流失的溪流或河流。與最初進入生態系統的水相比，離開濕地的水可能包含更高或更低的元素濃度。這取決於各種其他養分來源，也取決於生物質的生長速率和沈積物中元素的存儲速率。在某些濕地中，沉積物的侵蝕很重要，離開生態系統的水可能含有懸浮的有機或礦物質。為了比較水的輸入和輸出，我們需要知道水中元素的濃度以及流入和流出系統的水的總量。這可以通過在濕地上游和下游建造測量站並監測水的流量和化學成分來測量。
如果可以量化濕地中所有營養元素的進出源，則可以為每個元素構建預算表。由此可以確定生態系統是獲得還是失去任何給定的要素。這可能是有用的信息，尤其是當人們打算以某種方式開發濕地時。人們可能希望收穫魚，木材，蘆葦以建造屋頂，或蔓越莓供人類食用，或者他們可能考慮在濕地上放牧家畜。知識生態系統的營養物質預算有助於確定可能收穫任何組件的生態系統，而不會產生損壞或向下運行其營養資本。
濕地養分循環
營養元素一旦進入濕地，它們可能會隨水流簡單通過，但很有可能它們會被植物捕獲，然後在系統內循環利用。植物主要通過根吸收所需的元素。根不斷生長，並且在生長尖端后面的區域中形成了細根毛。根毛是大部分水分和礦物質吸收的原因。它們是單細胞的簡單延伸，壽命很短，最多只有幾天，但是在那個時候，它們捕獲了植物生長所需的元素。每天平均有5％至10％的植物根系死亡，因此根系替代至關重要且不斷發生。在濕地中，這些根通常浸入水中，通常埋在下面的沉積物中。
根負責從水中或沉積物中吸收所需的元素，而這一過程意味著必須從低濃度的養分中吸收養分，並將其帶入較高濃度的細胞中。吸收濃度梯度的元素需要能量，而根消耗掉植物的大量能量。為了提供這種能量，根部需要呼吸。這意味著它們需要氧氣，氧氣要么以溶液形式供應到周圍水中，要么從植物組織內的表面帶入。（第4章將研究與這種生活方式有關的解剖適應性。）移動水不僅可以替代翻新所需的氧氣，而且還可以替代根部吸收的養分。死水中的氧氣和礦物質營養素含量都耗盡了。在某些濕地中，由於已形成的植被豐富，可以追踪水在整個生境中的流動過程。例如，在山谷的泥潭中，如第85頁上的圖所示，水沿著佔據山谷中心部分的水流系統快速移動，在這裡，養分的供應由恆定的水流維持。結果，濕地的快速流動部分擁有豐富的植被，經常有柳樹和der木。在山谷的側面，水的緩慢滲透要慢得多，如果營養不足，例如砂岩或花崗岩基岩上經常出現這種情況，則緩慢流動的水無法提供足夠的養分為豐富的植被而發展。濕地的這些側面部分是相對停滯的，酸性的，營養貧乏的，並且具有通常由沼澤苔蘚和其他非需求植物組成的植被。
當植物吸收元素時，它們就會被併入其結構中的細胞壁，膜，貯藏器官，花朵和種子中。以植物為食的動物不僅消耗了它們消耗的物質的能量，還吸收了它們自身身體結構所需的礦物質。因此，元素也穿過食物網。並非所有的植物材料都被草食動物所吞噬。倖存下來，直到磨損嚴重，無法繼續使用，然後死亡。但是植物不會掙扎地釋放它們來之不易的營養。垂死的葉子經歷了一個過程，在其中營養元素被調動並從葉子中抽出，進入植物的生長部分。當枯葉最終掉落到地面或水中時，已經剝奪了大部分營養成分。
死亡動植物材料積聚在濕地沉積物的表面上，該沉積物可能在水面以下，如果是泥炭地，則在水面以上。釋放和消散該墊料的能量含量的同一微生物分解作用還釋放了殘留在可分解有機物中的元素。這些元素可能會被植物的根部吸收並開始另一個循環，或者它們可能會在水流中被帶出生態系統。第三種選擇是：它們可能作為沈積物堆積的一部分保留在生態系統中。如果發生這種情況，那麼它們將被鎖定在不斷增長的材料庫中，這些材料可能在數千年乃至數百萬年的時間內都不會受到干擾。有效地，它們被排除在營養循環之外。可以使它們重新回到循環中的一個事件是，活著的根部深入到存儲它們的深度，然後將其吸收回生態系統的活動部分。
插圖總結了濕地中的養分循環以及流入和流出水中營養素的主要進出口路徑。就像能量流一樣，濕地養分循環的最不尋常的特徵是，以濕地沉積物的形式逐漸積累了養分。
圖3-6 緩慢河流或湖泊的濕地
圖3-7 濕地生態系統中的養分循環
結論
生態系統由生物和非生物組成，可以通過能量流和養分循環的模式來表徵。濕地是獨特的生態系統，其中離開系統的總能量少於進入系統的總能量。能量的殘餘物以有機物的形式存儲在沉積物中或以泥炭的形式存儲。由於在浸水，缺氧的環境中缺乏微生物活動所需的氧氣，這些殘留物由於不完全分解而積聚。
分解主要發生在最容易獲得氧氣的沉積物和泥炭的表層。在泥炭沉積物中，分解和水運動最快發生的上部疏鬆壓實層稱為丙烯醛。分解和水運動非常緩慢的較密實的較深層被稱為分類膜。
營養素通過大氣，降雨，溪流和動物運動進入濕地生態系統。主要的損失是出口溪流和河流。就像能量消耗（被呼吸）的速度比光合作用捕獲太陽輻射所吸收的能量消耗的速度慢一樣，養分在濕地生態系統中積聚是由於沉積物堆積而造成的，養分被無限期地儲存和無限期地存儲。
圖3-8 河馬Hippo，在這裡與牛背鷺一起被看見並棲息在它的頭上，是非洲濕地的特徵哺乳動物。它周圍是熱帶豐富的浮游水生雜草Pistia地層。河馬在夜間以河邊的草食為食，白天又回到水里。
圖3-9 哺養在水生植被的幼小麋在愛達荷州卡馬斯國家野生生物保護區。麋在夏季以水生植物為食，因為它們富含鈉等元素。