Streams and Life 河流生態與生物
www.epa.url.tw 林雨莊編集
第十章 河流軟體動物Mollusks
軟體動物屬於無脊椎動物，能適應許多不同環境，就其物種多樣性而言，軟體動物門是動物界的第二大門， 僅次於節肢動物門，其已確認的物種數量估計有十萬多種。但是大多數在海洋生活。兩類淡水軟體動物是河流和溪流中常見的居民：單瓣腹足類(蝸牛、蛞蝓)和雙殼貝類(蛤、貽貝)。
軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟，並無內骨骼，大部分呈左右對稱、不分節，牠們外層皮膚會自背部折皺形成外套膜包圍全身，並能夠分泌保護用的石灰質介殼，然而部分軟體動物的外殼已退化(如蛞蝓)或是藏至體內。斧足類、腹足類的外殼上還有生長線，可以看出年齡大小。軟體動物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已經退化，是運動器官。渦蟲、淡水海綿、淡水水螅、水蛭、顫蚓也都是河流中常見的身體柔軟生物，但都不屬於軟體動物門。
大多數軟體動物的頭上長有和眼睛一樣的觸角，用來感知周圍的情況，它們有幾千顆微小的牙齒，稱為齒舌，是他們多數特有的器官，由多列角質齒板組成，形狀類似銼刀，主要用於攝食。有櫛鰓，表面具纖毛，可以激動水流，雙殼類可用此過濾水中的食物顆粒。
水生的軟體動物排泄器官為腎，會排出氨或尿素，牠們呼吸器官為鰓，由外套膜形成位於外套與身體之間，可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是腎，但是用肺呼吸，並排泄尿酸。
有些軟體動物是雌雄異體；有些是雌雄同體。頭足綱及部分腹足綱體外受精，雌雄同體者則異體受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類、石虌等把卵直接產在海水中，並無保護措施，因此產卵數量極多，但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來，或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。
10.1 腹足綱（Gastropoda）
腹足綱是軟體動物門中重要的組成部分，包括蝸牛、螺和蛞蝓，腹足綱物種具有明顯且發達的頭部，腹面有肥厚而廣闊的足，所以得名；身體有內臟的部分扭轉，因此左右不對稱；外面有介殼一枚或無殼。絕大多數的腹足綱物種都具有一個呈螺旋形的「殼」，當遇到危險的時候會將柔軟的身體縮進殼中。也有一些殼退化消失或僅在體內殘留，通常被稱為蛞蝓。具貝殼腹足類的螺旋方式通常為右旋殼，反之則稱為左旋殼。只有大約5%的現代腹足類是左旋殼。
蝸牛是最常見的腹足綱物種，腹足類在跟殼裡有一個柔軟的身體。成年後，這些單瓣動物的最長尺寸從2mm到70mm不等。肌肉推動動物，一種稱為分泌外殼的結構，而身體只是由一個頭部和一個內臟團組成。
陸生蝸牛長生活於陰涼潮濕的植物茂密區，岩塊下、草地、灌木、大樹、菜園均可見到陸生蝸牛。一般蝸牛以植物葉和嫩芽為食，也有肉食性蝸牛獵食其他種類軟體動物或蚯蚓等。蝸牛的嘴裡有一條矩形的齒舌，上面長著細小而整齊的角質舌齒。這些舌齒最多有135排，大概每一排都有105顆，總數達到了一萬顆以上。一般來說，由於蝸牛需要利用碳酸鈣來製造外殼，陸生蝸牛偏好石灰質或偏鹼性的環境，較少生活在者酸性土壤的地區。非洲大蝸牛是外來種，體型大，有紅棕色條紋或焦褐色雲狀花紋。無口蓋，遇到乾燥或冬眠時分泌乳白色粘液膜以封閉殼口。淡水蝸牛(Satsuma bairdi）是台灣特有種，是陸生蝸牛，只是以新北市淡水地名命名，並非平常就生活在淡水裡，大部分生活在樹林底層潮濕處。陸生蝸牛可以進入水體但是要在水面呼吸。
蛞蝓，就是無殼蝸牛，又稱鼻涕蟲，為腹足綱，柄眼目，蛞蝓科。成蟲體伸直時體長30∼60mm，體寬4∼6mm；長梭型，柔軟、光滑而無外殼，觸角2對，暗黑色，下邊一對短，觸角很敏感。雌雄同體，體表濕潤有黏液。以成蟲體或幼體在作物根部濕土下越冬。主要吃植物嫩葉，對農作物危害很大。
蛞蝓雌雄同體，異體受精，亦可同體受精繁殖。完成一個世代約250天，5-7月產卵，卵期16-17天，從孵化至成貝性成熟約55天。卵產於濕度大有隱蔽的土縫中，平均產卵量為400餘粒。
蝸牛與螺
蝸牛與螺幾乎是相同的物種，都是用肺呼吸，只是蝸牛偏好在陸地上活動，觸角與眼睛較為粗大，背殼較高聳；螺類在水裡活動，觸角與眼睛較細小，順應水流，背殼較扁平。蝸牛可以進入水裡，螺類也可以離水。
生活在淡水裡的蝸牛，通常稱為螺，蘋果螺、椎實螺、囊螺、釘螺、笠螺、福壽螺。除了極少數的物種，絕大多數淡水腹足動物都有殼。有些生活在淡水中的蝸牛能用鰓呼吸，而其他淡水螺物種則需要到達水面才能呼吸。此外，有些淡水螺是兩棲性動物，既有鰓又有肺（如蘋果螺科）。大多數淡水螺以藻類為食，但許多是食碎屑動物，有些是濾食性動物。椎實螺和囊螺以外套膜特化成的肺來呼吸，將空氣存在外套腔內而潛入水中，或以腔內的氣泡使身體在水錶漂浮，藉由表面張力，在水面下移動。椎實螺和囊螺外觀棲息在高度污染的水體。川蜷和錐蜷棲息在流速快而且乾淨的水流。它們以流線型錐狀外殼及腹足附著在石頭或水生植物上。
淡水螺類是草食性或雜食性的，以藻類為食，有時以有機碎屑為食。它們的嘴含有用來切割食物的堅硬的下顎，而且在嘴的更深處，蝸牛有一種獨特的銼狀結構，稱為這種長的、帶條的、有齒的結構，能快速地來回移動，在嘴的頂部研磨食物。橈骨前端不斷磨損，取而代之的是向外生長，更像是人的指甲。腹足類的消化系統是相對複雜的，用砂粒研磨食物顆粒，可產生多種酶，分解藻類的細胞壁。在蝸牛的內臟中經常觀察到藻類和矽藻，也能發現碎屑有機物和小動物。
河流螺類分佈在從小溪到大河的各種棲地中，但大多數分佈在水深不到3米的淺水區。陸生蝸牛偏好石灰質地區，水生螺類偏好含有足夠鈣質的水域。台灣各主要河流的生物調查常發現的螺類，包含蘋果螺、福壽螺、川蜷、釘螺、椎實螺、網蜷、瘤蜷、塔蜷、錐蜷、稜田螺、圓田螺、石田螺等。
釘螺，生活在稻田或淺水溪流、溝渠，在台灣常被稱為燒酒螺。釘螺外殼小，呈圓錐形，有螺層7個左右，像一個小螺絲釘，因而得名。殼面光滑或有各種粗細不同的直棱；殼口呈卵圓形，周圍完整，略向外翻，有角質蓋片。將軟身體縮入殼中，角質蓋片可完全封閉開口。
釘螺水陸兩棲，躍於15~20℃度的氣溫，主要靠吃藻類而生存，多孳生於水分充足、有機物豐富、的溝渠或河邊淺灘；通常生活在水線上下，冬季隨氣溫下降深入地面下數公分處蟄伏越冬。釘螺也可在地面生活，但活動範圍有限，速度緩慢。在水域中釘螺的活動範圍並不大，但可隨水流漂到很遠的地方，也可附著在雜草或其他漂浮物上而擴散到遠處。釘螺的壽命一般為1年，有的釘螺可存活2-3年。
椎實螺，是水生有肺類腹足綱軟體動物，能呼吸空氣的淡水螺。偏好緩慢水流或靜止水域，椎實螺是雌雄同體動物，每次產卵50-120個，並集中在一起，卵群大約5釐米長。小蝸牛較細長，外殼更加透明。貝殼較薄，稍透明，一般右旋，螺旋部較矮，體螺層一般極其膨大，殼口大，沒有像釘螺的角質蓋片。觸角扁平，略呈三角形。眼位於基部內側，觸角像兩隻耳朵，比較寬大。生活於淡水湖泊、池塘中。
囊螺，又名尖膀胱螺，俗稱水蝸牛，是一種細小的淡水螺，依靠鰓在水中進行呼吸，也有肺囊，能在空氣中呼吸。殼口比較長、大，沒有口蓋，左旋。殼身薄，表面平滑有光澤，略帶透明，殼高僅約10mm。主要刮食藻類與青苔，也撿食碎屑及腐死有機物。囊螺異體受精的種類，但也可以自體受精。囊螺膜內胚胎發育經受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、擔輪幼蟲、面盤幼蟲和匍匐幼蟲等7個階段，孵化後變成稚螺。
扁卷螺，體形很小，顏色一般呈灰褐色，常常附生在水草。雌雄異體，有鰓及肺囊、呼吸管，使它們能忍耐缺氧水，旱季時會自埋在底層土，緊關起殼來休眠。也可以在水面下藉由呼吸管呼吸避免鳥類攻擊。
蘋果螺也屬於扁卷螺科，它是由原產歐洲的平角卷螺人工選育而成的觀賞螺，殼是左旋的，殼的最大直徑可達2.5cm。殼口敞開，沒有口蓋，僅有一對觸角，其基部有能分辨明暗的眼點。沒有耳朵，是全聾的。它們能「看見」它們的環境，但視力僅夠分辨明暗，主要依靠一對觸鬚。沒有閉殼蓋，容易遭受淡水魚類攻擊。蘋果螺對水質不要求，能在污染水環境中生存。生活在水流緩慢、富含鈣質的緩慢水域，主要刮食藻類，也撿食碎屑及腐死有機物。
田螺科(Viviparidae)，有圓田螺與石田螺兩個屬，前者體形較大，約7-8公分。都是台灣原生物種，主要分佈於淡水湖塘及水流平緩的河流底床。外殼為圓錐狀，與蝸牛類似，殼色從土黃色到黃綠色。右旋螺，成長脈清楚。體螺層約為螺高的1/3。縫合線明顯。臍孔淺。殼口近圓形。
福壽螺，是大型的淡水螺，有鰓和口蓋，是一種淡水生蘋果螺科腹足綱軟體動物。蘋果螺屬新進腹足類。
福壽螺為雌雄異體，成螺呈橢圓形，螺殼右旋，螺層五層。福壽螺整個身體由頭部、足部、內臟囊、外套膜和外殼5個部分構成。頭部腹面為肉塊狀的足，能在池壁和植物莖葉上爬行。外殼右旋，有4-5個螺層，多呈黃褐色或深褐色。有一個薄膜狀的肺囊，能直接呼吸空氣中的氧，具有輔助呼吸的功能。肺囊充氣後能使螺體浮在水面上，遇到幹擾就會排出氣體迅速下沉，對環境的適應力極強。福壽螺原產南美阿根廷，1979年引進台灣養殖，棄養後蔓延全台與鄰近國家，專吃幼嫩到苗，對農作物損害很大的外來種。每隻福壽螺雌螺一次產卵6至8個粉紅卵塊，黏附在挺水植物、石塊、樹枝或岸壁水面上方。根據實驗觀察，味道腥臭，台灣魚類、鳥類、昆蟲都不吃，殼硬、防水，僅靠陽光溫度就可孵化。在台灣一年可繁殖2個世代，每次產卵共約2000枚，繁殖力強，已超出人為防治範圍。除了農作水田外，全台灣河流下游均很常見。
10.2 雙殼綱(Bivalvia）
雙殼綱，又名斧足綱或瓣鰓綱，是軟體動物門的一個綱，生於海洋及淡水地區因有兩片貝殼而得名。頭部已經退化，足部呈斧狀，體軀兩側各有1對瓣狀的鰓。殼側生，開的過程是被動的，其關閉則需要相關肌肉的收縮完成。纖毛抖動在腮部揚起漩渦，使得水及其中的顆粒進入鰓部。口通過一條黏膜道以及觸鬚吸取營養顆粒。雙片外殼為外套膜分泌石灰質而形成。貝殼構造分為外角質層、中間稜柱層、內側珍珠層。稜柱層中沉甸各種色素，呈現多種美麗色彩。
雙殼綱動物大部分生活在淺海域，少部分生活在河流，極少數為寄生，分佈很廣。一般動作緩慢，有的藏居在河底泥沙中，有的固著在石礁或木頭上生活。兩片殼開的過程是被動的，其關閉需要相關肌肉的收縮完成。在腮部的纖毛抖動揚起水底漩渦，使水及有機物顆粒進入腮部，通過黏膜食道以及細鬚吸取有機物營養顆粒。污染的水體無法生存，太過潔淨缺乏有機物的水體也難以生存。牡蠣、青蛤、文蛤、河蚌、蛤仔、蛤蜊都屬於雙殼綱。但是在台灣淡水河流的只有河蚌(背角無齒蚌)及蜆。
雙殼綱主要特徵除了有兩枚貝殼外，身體由軀幹、足和外套膜三部分組成，頭部退化，在它的殼的背緣上有韌帶相連，兩殼間有一個或二個橫行肌柱，依靠它們的縮張作用可以開關貝殼。足位於體軀的腹側，通常側扁，呈斧狀，伸出二殼之間，故又被稱為斧足類，大多數雌雄異體，也有同體者。兩枚貝殼，一般左右對稱，殼的形態為分類的重要依據、貝殼中央特別突出的一部分，稱為殼頂，是殼中最老的部分，同心環就是生長線往外擴張。殼頂前方常有一小凹陷稱小月面，殼頂後的為盾面、殼的背緣較厚，於此處常有齒和齒槽，左右殼的齒及齒槽相互吻合，構成絞合部。絞合齒的數目和排列不一，也是鑑定雙殼類種類的主要特徵。鰓或為盾狀、絲狀或瓣狀，心臟為一心室二心目構成，開管式循環;排泄器官為一對腎;有神經節，感官不發達、多數雌雄異體，少數雌雄同體(牡蠣)。雙殼綱的全部種類都可供食用，不僅肉味鮮美，而且含有豐冨的蛋白質。對付掠食者的攻擊只有閉合或逃避。
軟體動物也能說明河流連續體概念(RCC)，雙殼類不僅出現在較小的河流中，也出現在較大的河流中，儘管它們在源流段並不豐富(細顆粒有機物來源不足)。FPOM在河流連續體中普遍存在，以藻類為食的小體形螺類在3至4級序陽光充足、藻類繁盛的溪流中生活。淡水貽貝和較大體形蛤蜊在高級序河段(5或6級序河流的出海口河段)達到了它們最大的多樣性和豐度，在那裡豐富的FPOM可用於懸浮飼養。
圓蚌
圓蚌，又稱田蚌、河蚌種類有褶紋冠蚌、三角帆蚌、背瘤麗蚌、圓頂珠蚌、背角無齒蚌。台灣河流中的圓蚌就是背角無齒蚌。圓蚌外觀形狀為橢圓形，後端較為突出，殼表黑色而有細生長線，殼長可達10至20公分。殼內面有珍珠光澤。生活於河流、湖泊、池塘或水田中的底床泥沙裡。圓蚌依靠斧足的挖掘，將身體埋入泥沙中，並靠水管的引伸，進行攝食、呼吸和排泄。或者在水底稍微張開蚌殼，濾食流過的藻類和有機碎屑，為重要的河流生物指標。
高體鰟鮍與革條田中鰟鮍會將卵產於圓蚌的鰓瓣、蚌殼或斧足中，使卵受到蚌保護，孵化後再離開圓蚌。圓蚌的幼體被噴出母蚌後呈浮游狀態，會鉤附在高體鰟鮍與革條田中鰟鮍身上以擴散族群，為生物互利共生現象。背角無齒蚌(圓蚌)當成長至12-14歲時，大小可達30公分。然而，這些物種在其第一年就已經可以繁殖，儘管只有3-4公分的大小。 背角無齒蚌是一種具有高淤泥耐受性的物種，
臺灣蜆
蜆與蛤是很接近的物種，在台灣，稱海水的為文蛤(蚶仔)、竹蛤、蚶仔、西施舌，居住在淡水中的，臺語稱「蜊仔」，或蜆，通常是指臺灣蜆。有些淡水蜆的幼體需要低鹽度環境，天然蜆苗多產於稍具鹽分之河口地帶。喜棲息有緩流水、無水草、沙泥底、水深1.5公尺左右的水域環境中。花蓮立川漁場專門養殖台灣蜆，就位於花蓮溪口上游10公里處。一般來說蜊仔(台灣蜆蜆)個體比文蛤小的多，直徑1至1.5公分，有一束閉殼肌連於兩殼之間，用以閉殼。有強大、肌肉質的足。多數蛤類棲於淺水水域，埋於水底泥沙中免受波浪之擾。蛤將水從進水管吸進，又從出水管排出，從而進行呼吸和攝食。這兩片外殼由三個有機和無機物質組成。最外層是薄表皮（骨膜），中間層是棱柱層，其中含有碳酸鈣。最內層，也是最厚的一層，通常被稱為珍珠質層。殼內部的外套膜是多功能的，薄而脆弱的結構襯托內臟及身體。套膜可分泌外殼，包含呼吸器官並促進進食。
乾淨河流的中下游河段，有機物豐富，最適合淡水蜆生長。花蓮立川漁場就是利用該河段大規模養殖淡水蜆。
圖10.1 淡水軟體動物-螺、蚌、蜆
圖10.2 蝸牛器官解剖圖